VARIACIÓN GENÉTICA DE PROCEDENCIAS Y FAMILIAS DE
Contents
1. RESULTADOS Y DISCUSI N Crecimiento El promedio general del ensayo en cuanto a par metros de crecimiento fue de 29 6 m para altura y 41 3 cm para dap lo que equivale a incrementos medios anuales IMA de 1 64 m y 2 29 cm respectivamente La mejor familia mos tr IMA de 1 83 m en altura y 2 49 cm en dap mientras que los 25 rboles identificados como superiores mostraron IMA de 1 79 m en altura y 2 66 cm en dap La sobrevivencia fue muy baja cercana al 10 quiz un reflejo del pobre mantenimiento que recibi el ensayo durante los ltimos 15 a os Los valores de crecimiento de este ensayo aportan un dato importante sobre el desempe o de esta especie a edades adultas puesto que la mayor a de los art culos publicados hasta la fecha han reportado el crecimiento en plantaciones j ve nes Por ejemplo Cornelius y Mes n 1997 repor taron IMA en altura de 2 6 m y de 4 0 cm en dap para este mismo ensayo a los 3 5 a os de edad En parcelas puras y mixtas de 4 a os de edad establecidas en la misma localidad del ensayo Montagnini et al 1995 encontraron crecimientos medios anuales en altura de 2 9 m en ambos tipos de parcelas e incrementos en dap de 2 9 cm en las parcelas puras y de 4 5 cm en las parcelas mixtas Por su parte Espinoza y Butterfield 1989 infor maron de crecimientos anuales de 2 7 m en altura y 3 4 cm en dap en plantaciones de 3 a os de edad en este mismo sitio Los reportes de plantaciones a mayor edad2. Cuadro 9 Par metros poblacionales y gen ticos para las familias de V guatemalensis q O CVGA h S G S h G ih 0 Altura 29 58 m 1 685 4 32 0 22 2 78 m 0 61m 0 65 m Dap 41 26 cm 3 554 9 95 0 43 6 74 cm 2 90 cm 2 70 cm Forma del fuste 2 64 0 496 10 67 0 12 1 64 0 20 010 media poblacional fenot pica 0 desviaci n est ndar fenot pica CVGA coeficiente de variaci n gen tica aditiva h heredabilidad S diferencial de selecci n G ganancia gen tica i intensidad de selecci n 1 74 obtenido de Zobel y Talbert 1984 para una proporci n de selecci n de 10 el valor es negativo debido a la escala de valoraci n del fuste lo que implica que los mejores rboles estar an por debajo de la media poblacional no aditiva 0 necesaria para calcular H Sin embargo Cornelius 1993 estim que incluso en ausencia de varianza gen tica no aditiva las ganancias ser an similares a las producidas por un huerto semillero 12 22 y que con solo valores modestos de 07 a las ganancias estar an en el orden de 18 40 La alta mortalidad que presenta este ensa yo donde normalmente cada familia est repre sentada por uno o muy pocos individuos afect el an lisis estad stico ya que no se obtiene una estimaci n adecuada de la variaci n debida al componente rboles dentro de parcelas que corresponde a la varianza residual Al disminuir el n mero de arboles por parcela la estimaci n de
3. Oxford Forestry Institute CATIE 1079 p CORNELIUS J P 1993 Sistemas de mejoramiento gen tico forestal utilizados en Am rica Central cu nta ganancia gen tica podemos esperar pp 32 49 In M O Ochoa F Rojas C Vald s eds Memorias I Convenci n Centroamericana de Semillas Forestales Siguatepeque Honduras Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 170 AGRONOM A COSTARRICENSE CORNELIUS J P 1994 Heritabilities and additive genetic coefficients of variation in forest trees Canadian Journal of Forest Research 24 2 372 379 CORNELIUS J P MES N F 1997 Provenance and family variation in growth rate stem straightness and foliar mineral concentration in Vochysia guatemalensis Canadian Journal of Forest Research 27 1103 1109 COTTERILL P P 1990 Short note on estimating heritability according to practical applications Silvae Genetica 36 46 48 ESPINOZA M BUTTERFIELD R 1989 Adaptabilidad de 13 especies nativas maderables bajo condiciones de plantaci n en las tierras bajas h medas del Atl ntico Costa Rica pp 159 172 In Manejo y aprovechamiento de plantaciones forestales con especies de uso m ltiple R Salazar ed Actas Reuni n IUFRO Grupo de Trabajo S1 07 09 Antigua Guatemala CATIE Turrialba Costa Rica FLORES E M 1993 Chancho blanco white yemeri rboles y Semillas del Neotr pico 2 2 1 27 GONZ LEZ E FISHER R F 1994 Growth of native forest specie
4. mendada para especies muy precoces y prol ficas Mes n 1996 y fue utilizada con xito por el antiguo Programa de Mejoramiento Gen tico del CATIE para especies como Eucalyptus deglupta y E grandis Mes n et al 2007 En el caso de V guatemalensis no ser a una estrategia apropiada si se pretende obtener resultados en el corto plazo La cosecha de varetas de los rboles selec cionados para injertaci n es una opci n si se pretende establecer huertos semilleros clonales Esto implica la producci n de patrones en vivero la cosecha de varetas de la copa y la injertaci n MES N Y V SQUEZ Variaci n gen tica de Vochysia 169 de suficientes individuos para la conformaci n del huerto Aunque hay poca experiencia en injertaci n de Vochysia algunos trabajos en el CATIE observaci n personal han demostrado que la injertaci n es sencilla y exitosa en parti cular con la t cnica de p a terminal El proceso de producci n de injertos requiere el acceso a la copa varias o muchas veces ya que no hay garant a de que una sola cosecha de varetas pueda rendir la cantidad de rametos necesarios para el huerto adem s de que no existe mucha experiencia sobre el mejor estado fenol gico del material para injertaci n en esta especie La estrategia de huertos clonales requiere un perio do de 4 5 a os como m nimo para el inicio de la producci n de semilla El enraizamiento de estaquillas juveniles representa la opci n m s r
5. 28 33 54 3 00 39 37 25 efghi 55 28 29 15 3 00 29 36 96 efghi 47 28 25 31 3 17 47 36 94 efghi 31 28 00 4 3 33 37 36 38 fghi 32 27 40 6 3 38 54 35 65 ghi 15 26 75 40 3 50 42 35 60 ghi 42 26 50 21 3 67 21 33 83 hi 28 25 50 49 3 78 28 33 55 i 52 24 50 52 4 00 Familias con la misma letra no son estad sticamente diferentes seg n la prueba de t a 0 05 Escala de 1 excelente a 4 malo 0 28 que encontr Cornelius 1994 en una revi si n de m s de 330 valores de heredabilidad En este caso sin embargo el valor bajo del CVGA incidir a en una ganancia gen tica baja como producto de la selecci n por esta caracter stica como se discuti anteriormente Con respecto a forma del fuste normalmente se esperan valores de h mayores para esta variable que en teor a se encuentra bajo un fuerte control gen tico aditivo Zobel y Talbert 1984 El bajo valor de h 0 12 en este caso puede ser una consecuencia de la alta mortalidad del ensayo la escala de valoraci n utilizada para esta variables y el hecho de que se trata de un ensayo de primera generaci n que consiste de selecciones en ambientes naturales que muestran una amplia variaci n ambiental Para las estimaciones de ganancia gen tica se asumi la selecci n y utilizaci n ni camente de los mejores 25 rboles del ensayo como progenitores de las siguientes generaciones Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 de rboles Los 2 m t
6. Investigaci n y Ense anza CATIE con apoyo de la Cooperativa de Recursos de Con feras de Centro Am rica y M xico CAMCOREB inici un proceso de selecci n y recolecci n de semilla a nivel de rbol individual en diversas localidades de Am rica Central con el fin de estudiar la variabilidad gen tica de esta especie y desarrollar fuentes de semilla mejoradas Como resultado de este trabajo fueron seleccionados 57 rboles plus en 6 procedencias Izabal Guatemala La Ceiba Honduras y Florencia de San Carlos Gu piles Sarapiqu y Siquirres estas 4 ltimas de Costa Rica La semilla fue utilizada para el estableci miento de ensayos de procedencias familias en 3 sitios de Costa Rica 2 en Sarapiqu y 1 en Turrialba De estos sobrevivieron 2 uno estable cido en terrenos de la Organizaci n para Estudios Tropicales OET en la Estaci n Biol gica La Selva en Sarapiqu y uno establecido en terrenos del CATIE en Turrialba El ensayo del CATIE fue convertido eventualmente en un huerto semillero de pl ntulas Mes n y Cornelius 1999 aunque la producci n de semillas ha sido escasa y err tica adem s de que no puede ser almacenada por largo tiempo El ensayo de la OET fue evaluado por ltima vez a los 3 5 a os de edad y los resultados fueron publicados por Cornelius y Mes n 1997 Un a o despu s recibi un raleo silvicultural del MES N Y V SQUEZ Variaci n gen tica de Vochysia 159 20 y desde entonces no s
7. la variaci n residual tiende a ser mayor lo que puede explicar por qu no se obtuvo diferencias significativas para altura y rectitud Por la misma raz n los valores de CVGA y h encontrados en este estudio pueden estar ligeramente subestima dos y deben interpretarse con precauci n Recomendaciones pr cticas para el uso del ensayo en programas de mejoramiento gen tico Bajo las condiciones actuales hay 4 for mas posibles de utilizaci n de los rboles selec cionados a cosecha de semilla en bulto b cosecha de semilla separadamente de los mejores Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 rboles para el establecimiento de huertos de pl ntulas F c injertaci n para el establecimien to de huertos semilleros clonales o d generaci n de rebrotes basales para iniciar un programa de enraizamiento de estaquillas juveniles La cosecha de semillas en bulto no parece aconsejable ya que por las pol ticas conservacio nistas de la OET no es factible la intervenci n del ensayo tanto para limpiezas como para la aplicaci n de raleos gen ticos De esta forma a n si la recolecci n fuera posible la calidad gen tica de la semilla se ver a reducida por la presencia de familias y rboles de inferior calidad lo cual ser a una limitante en el proceso de mejoramiento La cosecha de semilla separadamente de los mejores rboles para el establecimiento de huertos de pl ntulas F es una estrategia reco
8. 157 170 ISSN 0377 9424 2009 ambas caracter sticas Cuadro 7 En este caso de nuevo no se observan agrupamientos definidos por procedencia sino que todas las procedencias presentan familias tanto en las primeras como en las ltimas posiciones Por ejemplo las 2 familias con mejor ndice 2 y 10 pertenecen a las procedencias Gu piles y Florencia respecti vamente pero la familia con el peor ndice 21 es tambi n de esta ltima procedencia El c lculo de este ndice es til en una eventual conversi n de este ensayo en huerto semillero ya que los mejores individuos de las familias con ndice positivo ser an los indicados para conformar el huerto Sin embargo esta opci n implica la remoci n de individuos inferiores lo cual no se ajusta a las pol ticas de conservaci n del eco sistema de la OET Una opci n menos intrusiva MES N Y V SQUEZ Variaci n gen tica de Vochysia 163 Cuadro 3 Resumen de resultados del ANDEVA para procedencias de V guatemalensis en Sarapiqu Costa Rica incluyendo todas las procedencias Fuente de variaci n Grados de libertad Cuadrados medios F P gt F Altura Bloques 8 29 08 4 33 0 0006 Procedencias 6 8 20 1 22 0 3130 Bloque x procedencia 46 6 72 0 90 0 6508 Familias Procedencias 42 8 62 1 16 0 2638 Residual 137 7 46 Dap Bloques 8 165 18 3 64 0 0023 Procedencias 6 115 23 2 54 0 0330 Bloque x Procedencia 46 45 38 1 51 0 0358 Familias Procedencia 42 35 89 1 19 0 2217
9. 2 02 0 0467 Familias 48 0 84 1 29 0 0765 Residual 183 0 62 ensayo que aumenta dr sticamente el coeficiente de variaci n unido a la escala de valoraci n de forma del fuste que no se ajusta propiamente a una variaci n continua El alto valor de CVGA sin embargo indica la posibilidad de obtener ganancias gen ticas importantes mediante la selecci n por esta caracter stica Los valores de CVGA encontrados en este estudio est n den tro de lo normal para este tipo de ensayos Por ejemplo Mes n et al 2007 encontraron valores de 4 81 12 12 y 19 93 para altura dap y forma respectivamente en un ensayo de familias de Eucalyptus grandis una tendencia muy similar a la encontrada en el presente ensayo El alto valor de h para dap 0 43 encon trado en este an lisis refuerza la importancia de esta variable en un proceso de selecci n de rboles superiores En cuanto a la variable altura el valor de h 0 22 se considera normal para esta variable y est muy cerca del rango de 0 23 a Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 MES N Y V SQUEZ Variaci n gen tica de Vochysia 165 Cuadro 6 Promedios de altura dap y forma del fuste para las familias de V guatemalensis Familia Dap promedio cm Familia Altura promedio m Familia Forma 10 48 85 a 2 33 06 45 1 60 2 48 05 ab 34 33 00 56 2 00 22 47 85 ab 10 32 06 51 2 00 20 46 95 abc 33 31 83 34 2 00 13 45 67 abcd 35 31 79 11 2 00 35 44 9
10. 2 43 5 31 1 220 a 057 Gu piles 2 53 3 34 3 16 i Di Gu piles 3 51 0 34 25 1 37 46 0 79 Gu piles 20 60 7 34 51 1 40 29 0 93 Gu piles 20 41 3 27 56 1 31 47 0 94 Gu piles 20 55 8 31 1 1 27 41 1 00 Sarapiqu 13 42 5 32 34 1 22 6 1 31 Sarapiqu 22 55 4 32 99 1 14 42 1 31 8 1 09 4 146 Sarapiqu 22 54 0 32 45 LOS 49 149 La Ceiba 50 31 7 29 3 0 90 37 1 51 La Ceiba 50 39 5 32 i 068 T 1 53 La Ceiba 51 50 4 35 23 0 67 31 1 61 La Ceiba 57 40 3 28 33 0 60 39 1 86 Izabal 25 44 0 32 9 0 58 54 2 31 Izabal 25 60 0 35 5 0 43 28 2 90 Izabal 32 48 0 36 24 0 43 52 3 26 Izabal 35 51 6 33 50 0 27 21 4 17 Izabal 35 49 0 35 19 0 14 Izabal 37 45 9 36 55 0 13 Izabal 45 34 5 25 38 0 11 Izabal 45 39 5 29 2 003 Izabal 45 41 0 36 E Qog Promedios 48 0 32 4 En caso de que la propagaci n de los rbo les se realice v a asexual es decir mediante su clonaci n y utilizaci n de prop gulos vegetativos directamente para reforestaci n se esperar a que la ganancia gen tica sea mayor por cuanto esta incluir la heredabilidad en sentido amplio H que es al menos igual y normalmente mayor que la heredabilidad en sentido estricto h No es posible determinar cu nto ser a el aumento resultante de la utilizaci n de clones en compa raci n con el uso de semilla ya que el ensayo no permite la estimaci n de varianza gen tica Agronom a Costarricense 33 2 157 170 I8SN 0377 9424 2009 168 AGRONOM A COSTARRICENSE
11. 2500 5000 mm y temperatu ras promedio anuales de 24 30 C Es capaz de prosperar en suelos cidos con una alta concen traci n de hierro y bauxita debido a su capacidad de extraer aluminio del suelo y acumularlo en sus tejidos Flores 1993 Se le encuentra de manera abundante en llanuras costales y valles en las ori llas de r os donde con frecuencia puede formar rodales puros o en mezclas con V ferruginea y V allenii Flores 1993 Cordero y Boshier 2003 En Costa Rica desde finales de la d cada de los 80 se ha venido usando cada vez m s en programas de reforestaci n principalmente por los peque os finqueros debido a su r pido creci miento buena forma del fuste y la amplia acepta ci n de su madera en el mercado local Cornelius y Mes n 1997 Espinoza y Butterfield 1989 Flores 1993 Gonz lez y Fisher 1994 Mes n y Cornelius 1999 Montagnini et al 1995 1997 En diversos ensayos establecidos en la zona Atl ntica de Costa Rica ha sobresalido como una de las especies nativas de mejor forma y mayor creci Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 be much higher through cloning of the best trees and use of the vegetative propagules directly for reforestation Practical recommendations are given for the use of the selected individuals in tree improvement programs miento Espinoza y Butterfield 1989 Montagnini et al 1995 Por las razones anteriores en 1990 el Centro Agron mico Tropical de
12. 9 abcde 25 31 70 2 2 06 99 44 82 abcde 23 31 60 22 2 14 40 44 75 abcde 22 30 93 1 2 20 11 44 50 abcdef 45 30 60 20 2 21 49 44 13 abcdef 20 30 57 10 2 22 25 44 03 abcdef 11 30 50 25 2 25 33 43 60 abcdefg 3 30 42 50 2 25 57 43 37 abcdefg 30 30 42 35 2 29 8 42 91 abcdefg 12 30 40 3 2 33 23 42 86 abcdefg 19 30 25 8 2333 55 42 19 abcdefg 38 30 20 32 2 40 1 42 61 abcdefg 13 30 17 47 2 50 19 42 55 bcdefg 46 30 13 9 2 50 12 42 53 bcdefg 27 30 10 27 2 50 9 42 33 bcdefg 1 30 00 42 2 50 3 42 23 bedefg 39 30 00 24 2 50 5 42 14 bcdefg 40 30 00 29 2 50 6 41 89 bcdefgh 41 30 00 23 2 53 24 41 78 bcdefghi 99 30 00 5 2 35 51 41 65 bcdefghi 36 29 77 99 2 57 38 41 35 bcdefghi 8 29 75 30 2 58 56 41 32 bcdefghi 44 29 75 38 2 60 30 41 05 bcdefghi 29 29 50 36 2 65 4 41 02 bcdefghi 5 29 50 44 2 67 34 41 00 bcdefghi 37 29 43 33 2 67 36 40 45 bcdefghi 56 29 17 41 2 70 44 39 88 bcdefghi 9 29 13 37 2 11 32 39 86 bcdefghi 6 29 00 19 275 52 39 40 cdefghi 24 29 00 46 275 50 39 40 cdefghi 57 28 90 55 2 79 Agronom a Costarricense 33 2 157 170 I8SN 0377 9424 2009 166 AGRONOM A COSTARRICENSE Cuadro 6 Promedios de altura dap y forma del fuste para las familias de V guatemalensis Continuaci n Familia Dap promedio cm Familia Altura promedio m Familia Forma al 39 35 cdefghi 49 28 89 12 2 90 46 39 25 cdefghi 50 28 75 13 2 92 15 38 41 defghi 51 28 75 Y4 3 00 27 38 23 defghi 54 28 50 28 3 00 41 38 12 defghi 4 28 33 39 3 00 45 37 52 defghi 21
13. 919 84911 4532 500 0 6 La Ceiba Honduras 15247 86250 2857 8 2 Izabal Guatemala 15 38 88 32 1750 40 n d Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 160 AGRONOM A COSTARRICENSE dentro de cada bloque y las familias respectivas aleatorizadas dentro de cada procedencia y blo que Se establecieron 9 bloques con parcelas de 6 rboles en l nea por familia como unidad expe rimental El espaciamiento fue de 3 x 3 m y se plantaron 2 l neas de borde alrededor de todo el ensayo para un rea total de ensayo de 3 ha Para la presente evaluaci n se midi la altura total dap y rectitud del fuste utilizan do para esta ltima una escala de 1 a 4 donde 1 excelente 2 bueno 3 regular y 4 malo An lisis de los datos Para obtener estimados v lidos de una pro cedencia se considera que esta debe estar repre sentada por un m nimo de 5 familias Cotterill 1990 de manera que las procedencias Florencia y Siquirres no deber an incluirse en el an lisis Sin embargo se decidi realizar 2 an lisis uno excluyendo estas procedencias y otro incluy n dolas este ltimo con fines ilustrativos Para cada una de las variables se realizaron an lisis de varianza ANDEVA seguidos por pruebas de t LSD para determinar diferencias entre tra tamientos usando el programa PROC GLM de SAS En el caso de las familias se realiz tambi n un an lisis de componentes de varianza para estimar las heredabilidade
14. Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 www mag go cr rev_agr inicio htm wWWw cia ucr ac cr VARIACI N GEN TICA DE PROCEDENCIAS Y FAMILIAS DE Vochysia guatemalensis A LOS 18 ANOS DE EDAD EN SARAPIQUI HEREDIA COSTA RICA Francisco Mes n William V squez Palabras clave Vochysia guatemalensis procedencias familias heredabilidad mejoramiento forestal Keywords Vochysia guatemalensis provenances progenies heritability forest tree improvement Recibido 12 01 09 RESUMEN Se evalu un ensayo de 7 procedencias y 49 familias de polinizaci n abierta de Vochysia guatemalensis de 18 a os de edad en Sarapiqu Heredia Costa Rica Los materiales fueron ori ginados de rboles plus seleccionados en rodales naturales de Guatemala Honduras y Costa Rica El an lisis incluy informaci n sobre altura total di metro a la altura del pecho dap y forma del fuste Se encontr diferencias significativas entre procedencias y familias nicamente para dap En promedio los incrementos medios anuales IMA en altura y dap fueron de 1 64 m y 2 29 cm respectivamente mientras que los mejores 25 rboles presentaron IMA de 1 79 m en altura y 2 66 cm en dap Estos valores de crecimiento as como la buena forma del fuste mostrados por los rboles del ensayo confirman el potencial de esta especie para reforestaci n en zonas de vida de bosque h medo tropical En promedio todas las procedencias costarric
15. Mes n 1997 indican que esta conclusi n estuvo basada en estructura floral y no en estudios de sistemas de cruzamiento En sus evaluaciones de familias de V guatemalensis y ante la ausencia de datos concluyentes estos autores realizaron 2 tipos de an lisis asumiendo tasas de 20 o de 100 de autogamia Para el presente trabajo y ante la ausencia de evidencia concluyente se asumi una tasa de autogamia de 20 simplemente bajo la premisa de que la alogamia es la estrategia predo minante en la mayor a de las especies forestales tropicales Bawa 1974 Bawa et al 1985 Boshier et al 1995 Por esta raz n 0 a fue calculada como 1 0 4597 O donde 0 4597 corresponde a la correlaci n gen tica entre miembros de las familias de polinizaci n abierta de acuerdo con la metodolog a de Squillace 1974 El coeficiente de variaci n gen tica adi tiva CVGA fue calculado mediante la f rmula CVGA I100 0 u donde O es la desviaci n est ndar gen tica aditiva y y es la media pobla cional Houle 1992 Para estimaciones de ganancia gen tica G como producto de la selecci n de rboles en el ensayo y para fines de comparaci n se utili zaron las f rmulas G S h y G i h op donde S diferencial de selecci n h heredabilidad i intensidad de selecci n y o desviaci n est n dar fenot pica Los valores de i fueron obtenidos de Zobel y Talbert 1984 varianza MES N Y V SQUEZ Variaci n gen tica de Vochysia 161
16. N F V SQUEZ W V QUEZ E 2007 Ensayos F de Eucalyptus deglupta y E grandis con fines de conversi n en huertos semilleros Agronom a Costarrricense 31 2 9 20 MONTAGNINI F GONZ LEZ E PORRAS C RHEINGANS R 1995 Mixed and pure forest plantations in the humid neotropics a comparisson of early growth pest damage and establishment costs Commonwealth Forestry Review 74 4 306 314 MONTAGNINI F SANCHO F GONZ LEZ E PORRAS C MOULAERT A del M NACO A 1997 Plantaciones forestales puras y mixtas con especies nativas para la reforestaci n de terrenos degradados en Costa Rica estudio comparativo del crecimiento da o por plagas regeneraci n natural y costos de establecimiento Biocenosis 12 1 25 34 SQUILLACE A E 1974 Average genetic correlations among offspring from open pollinated forest trees Silvae Genetica 23 149 156 ZOBEL B TALBERT J 1984 T cnicas de mejoramiento gen tico de rboles tropicales Limusa M xico 545 p
17. Residual 137 30 04 Forma del fuste Bloques 8 0 55 1 22 0 3097 Procedencias 6 0 64 1 40 0 2351 Bloque x Procedencia 46 0 45 0 68 0 9355 Familias Procedencia 42 0 75 1 12 0 3057 Residual 137 0 67 consiste en la obtenci n de peque os prop gulos vegetativos de rboles superiores para iniciar un programa de clonaci n ya sea para injertaci n y establecimiento de huertos semilleros clonales o para enraizamiento de estaquillas juveniles para reforestaci n Con este prop sito se realiz la identificaci n de 25 rboles sobresalientes para las 3 variables evaluadas En este caso tampoco se encontr una tendencia de superioridad por procedencia sino que es posible encontrar buenos representantes en casi todas las procedencias con la nica excepci n de Siquirres Cuadro 8 Estimaci n de par metros gen ticos y ganancia gen tica Los par metros poblacionales y gen ti cos se muestran en el cuadro 9 Los valores de CVGA indican que para fines de mejoramiento la selecci n de rboles deber a concentrarse en dap y forma del fuste y no tanto en altura Estos datos refuerzan los encontrados en los an lisis de varianza que mostraron la ausencia de diferen cias entre familias para la variable altura es decir que la selecci n por esta variable tendr a poco efecto en la descendencia El caso de la variable forma del fuste es interesante por cuanto los an lisis de varianza indicaron la ausencia de diferencias signi
18. corresponden a una repetici n de este ensayo en Turrialba Costa Rica donde se inform de incrementos anuales medios de 1 6 m en altura y 2 5 cm en dap a los 8 a os Mes n y Cornelius 1999 Los altos valores de crecimiento encon trados en el ensayo as como la buena forma del fuste en general a pesar del pobre mante nimiento recibido confirman el potencial de V guatemalensis como una especie para reforesta ci n en condiciones de bosque tropical h medo Ser a l gico esperar un desempe o superior con buen mantenimiento y raleos oportunos Diferencias entre procedencias En los an lisis de varianza tanto el que excluy las procedencias Florencia y Siquirres como el que incluy todas las procedencias se encontr diferencias significativas entre proce dencias nicamente para dap Cuadros 2 y 3 En la comparaci n de medias se puede notar el mayor crecimiento en dap de las proce dencias costarricenses y las pocas diferencias en general en cuanto a forma del fuste destacando nicamente el peor desempe o de la proceden cia Siquirres Cuadro 4 Esta procedencia fue tambi n la de menor crecimiento entre todas las procedencias costarricenses En el an lisis de este mismo ensayo a los 3 5 a os Cornelius y Mes n 1997 tambi n hab an destacado el crecimiento superior de las procedencias costarricenses lo cual indica que las diferencias que se manifes taron a tan temprana edad se mantuvieron hasta la edad adul
19. e volvi a intervenir de ninguna manera Recientemente el Banco de Semillas Forestales del CATIE retom el inter s en esta especie por lo que se crey convenien te realizar una nueva evaluaci n del ensayo para identificar materiales promisorios y definir acciones para su conservaci n y aprovechamien to En este documento se analiza este ensayo a la edad de 18 a os y se ofrece recomendaciones para su conservaci n y uso en programas de mejoramiento gen tico MATERIALES Y M TODOS Fuente de material Todos los rboles plus que dieron origen al ensayo fueron seleccionados en rodales naturales tomando como criterios principales de selecci n la rectitud del fuste ausencia de bifurcaciones y sanidad adem s de presentar altura y di metro a la altura del pecho dap superiores al promedio del rodal La semilla fue recolectada e identi ficada a nivel de procedencia y rbol donde cada lote de semilla representa una familia de polinizaci n abierta El ensayo de la OET incluye 49 familias 2 de Florencia de San Carlos 3 de Siquirres 5 de Gu piles 7 de Sarapiqu 8 de La Ceiba y 23 de Izabal Como testigo se incluy un lote de semilla de un rbol seleccionado por la OET en Sarapiqu La informaci n geogr fica y clim tica de los sitios de recolecci n se muestra en el cuadro 1 Establecimiento del ensayo El ensayo fue establecido en julio de 1990 en terrenos de la OET en la Estaci n Biol gica La Selva en Sarap
20. enses mostraron mejor crecimiento que las del norte de Centro Am rica En el an lisis a nivel de familia se encontr heredabilidades para dap altura y forma de 0 43 0 22 y 0 12 y coeficientes de variaci n gen tica aditiva de 9 95 4 32 y 10 67 para estas 3 variables respectivamente Asumiendo la selec ci n y propagaci n de los mejores 25 rboles del ensayo se esperar a ganancias gen ticas de 2 7 2 9 cm en dap 0 61 0 65 m en altura y una reducci n de 0 1 0 2 unidades en cuanto a la 1 Autor para correspondencia Correo electr nico fmesenO gmail com Aceptado 05 06 09 ABSTRACT Genetic variation of provenances and progenies of Vochysia guatemalensis at 18 years of age in Sarapiqu Heredia Costa Rica A provenance progeny trial of V guatemalensis in Sarapiqu Heredia Costa Rica was evaluated at 18 years of age The trial included 7 provenances and 49 open pollinated progenies originated from plus trees selected in Guatemala Honduras and Costa Rica and was evaluated for total height diameter at breast height dbh and stem form Significant differences between provenances and progenies were found only for dbh On average mean annual increments MAT in height and dbh were 1 64 m and 2 29 cm respectively while the best 25 trees showed MAI of 1 79 m in height and 2 66 cm in dbh These growth rates together with the good stem form shown by the trees confirm the potential of this species for reforestation in t
21. ficati vas entre familias pero muestra un alto CVGA Igualmente en el an lisis de medias se nota un gran rango de variaci n entre las mejores y las peores familias pero aun as no se encontraron diferencias significativas entre familias Esto puede ser el resultado de la alta mortalidad en el Agronom a Costarricense 33 2 157 170 I8SN 0377 9424 2009 164 AGRONOM A COSTARRICENSE Cuadro 4 Promedios de dap altura y forma del fuste para las procedencias de V guatemalensis en Sarapiqu Costa Rica Procedencia DAP cm Procedencia Altura m Procedencia Forma del fuste Florencia 45 10 a Florencia 31 13 Gu piles 2 27 Gu piles 44 99 ab Gu piles 31 07 Sarapiqu 2 56 Testigo 44 82 ab Testigo 30 00 Izabal 2 56 Sarapiqu 43 85 ab Izabal 29 81 Testigo 2 57 Siquirres 41 68 abc Sarapiqu 29 78 Florencia 2 58 La Ceiba 41 20 bc Siquirres 28 97 La Ceiba 2 78 Izabal 3993 c La Ceiba 28 43 Siquirres 3 02 Promedios seguidos por la misma letra no difieren significativamente seg n la prueba de t a 0 05 Escala de 1 excelente a 4 malo Cuadro 5 Resumen de resultados del ANDEVA para familias de V guatemalensis en Sarapiqu Costa Rica Fuente de variaci n Grados de libertad Cuadrados medios FE P gt F Altura Bloques 8 59 16 8 14 lt 0 0001 Familias 48 9 39 1 29 0 1185 Residual 183 7 27 Dap Bloques 8 201 79 5 95 lt 0 0001 Familias 48 59 16 1373 0 0048 Residual 183 33 90 Forma del fuste Bloques 8 1 24
22. he low elevation humid tropics On average all Costa Rican provenances showed higher growth than those from north Central America In the progeny analysis heritabilities for dbh height and stem form of 0 43 0 22 and 0 12 were found and coeficients of additive genetic variance of 9 95 4 32 and 10 67 for these 3 variables respectively Assuming the selection and use as seed parents of the 25 best trees from the trial genetic gains of 2 7 2 9 cm in dbh 0 61 0 65 m in height and a reduction of 0 1 0 2 units in stem form should be expected Gains should s Centro Agron mico Tropical de Investigaci n y Ense anza CATIE Turrialba Costa Rica 158 AGRONOM A COSTARRICENSE forma del fuste Las ganancias podr an ser mucho mayores mediante la clonaci n de los rboles seleccionados y utilizaci n de prop gulos juve niles directamente en reforestaci n Se ofrecen recomendaciones pr cticas para la utilizaci n de los rboles seleccionados en programas de mejo ramiento gen tico INTRODUCCI N Vochysia guatemalensis San Juan mayo chancho blanco es un rbol nativo de los bosques tropicales lluviosos desde el sur de M xico hasta Colombia que puede alcanzar alturas de hasta 55 m y di metros a la altura del pecho dap de hasta 1 5 m Cordero y Boshier 2003 Aunque puede crecer hasta los 1200 msnm su mejor crecimiento se da en sitios por debajo de los 1000 msnm en ambientes de bosque lluvioso con precipitaciones de
23. iqu Provincia de Heredia El sitio se encuentra a 40 msnm en la zona de vida bosque h medo tropical Holdridge 1967 dentro del rango natural de la especie Presenta una precipitaci n media anual de 3921 mm y una temperatura media anual de 24 C El sitio es plano arcilloso pero con buen drenaje fuer temente cido pH 4 8 y deficiente en P Ca y Mg Cornelius y Mes n 1997 Gonz lez y Fisher 1997 Anteriormente estuvo dedicado a la gana der a pero hab a sido abandonado 10 a os atr s raz n por la cual se encontraba encharralado Antes de plantar se hizo una limpieza general y luego 3 4 chapeas manuales por a o durante los primeros 2 a os No se realiz ninguna aplica ci n de fertilizante Aproximadamente a los 4 5 a os de edad se realiz un raleo del 20 y desde entonces el ensayo no se volvi a intervenir de ninguna manera Dise o experimental y evaluaci n El dise o experimental consisti de blo ques completos al azar con anidamiento por procedencia con las procedencias aleatorizadas Cuadro 1 Informaci n geogr fica y clim tica de las procedencias de V guatemalensis incluidas en el ensayo en Sarapiqu Costa Rica Precipitaci n Altitud N mero de meses Procedencia Latitud N Longitud O promedio msnm con lt 80 mm de lluvia anual mm Florencia CR 10922 84931 3118 160 2 Siquirres CR 10 07 83932 3863 60 0 3 Gu piles CR 9 31 9932 8342 8343 4494 250 0 4 Sarapiqu CR 10
24. izamiento de manera que no es imprescindible la aplicaci n externa sin embargo en estos trabajos la dosis de 0 2 de AIB mostr el mejor balance entre porcentaje de enraizamiento y calidad del sistema radicu lar Uno de los inconvenientes observados en estos primeros trabajos fue lo largo del periodo necesario para lograr el enraizamiento Para implementar este m todo de reproducci n a nivel comercial ser necesario realizar algunas prue bas adicionales para tratar de reducir el tiempo de enraizamiento as como para verificar los resul tados obtenidos en esas pruebas preliminares AGRADECIMIENTO Al M Sc Eugenio Corea INISEFOR Universidad Nacional por sus valiosos comen tarios y correcciones al borrador al Lic Gustavo L pez por su ayuda en el an lisis estad stico y al Sr Marvin Hern ndez por el trabajo de campo y digitaci n de los datos LITERATURA CITADA BAWA K S 1974 Breeding systems of tree species of a lowland tropical community Evolution 28 85 92 BAWA K S PERRY D R BEACH J H 1985 Reproductive biology of tropical lowland rain forest trees 1 Sexual systems and incompatibility mechanisms American Journal of Botany 72 331 345 BOSHIER D H CHASE M R BAWA K S 1995 Population genetics of Cordia alliodora Borahinaceae a neotropical tree 2 Mating systems American Journal of Botany 82 4 476 483 CORDERO J BOSHIER D H 2003 rboles de Centroam rica un manual para extensionistas
25. o las procedencias Florencia y Siquirres Fuente de variaci n Grados de libertad Cuadrados medios E P gt F Altura Bloques 8 22 00 2 89 0 0165 Procedencias 4 11 11 1 46 0 2398 Bloque x Procedencia 30 7 62 0 99 0 4876 Familias Procedencias 39 8 83 1 15 0 2777 Residual 129 7 68 Dap Bloques 8 163 36 3 11 0 0112 Procedencias 4 153 98 2 93 0 0371 Bloque x Procedencia 30 52 55 1 76 0 0167 Familias Procedencias 39 32 99 1 10 0 3355 Residual 129 29 93 Forma del fuste Bloques 8 0 47 0 95 0 4951 Procedencias 4 0 61 1 21 0 3254 Bloque x Procedencia 30 0 50 0 77 0 8006 Familias Procedencia 39 0 77 1 18 0 2487 Residual 129 0 65 Diferencias entre familias Se encontr diferencias altamente signi ficativas entre familias nicamente para dap y diferencias a p 0 077 en cuanto a forma del fuste Cuadro 5 En las pruebas de medias Cuadro 6 tanto entre las primeras como en las ltimas posiciones para las diferentes variables es posible encontrar familias de todas las procedencias Esto indica la enorme variabilidad existente dentro de estas poblaciones y el potencial de mejoramiento mediante selecci n y utilizaci n de los mejores individuos En dap por ejemplo la diferencia entre la mejor 10 Florencia y la peor familia 28 Izabal fue de 45 6 Cuando se aplic el ndice combinado para dap y forma del fuste un 55 de las familias present un ndice positivo i e superiores para Agronom a Costarricense 33 2
26. odos de c lculo utilizados produjeron resultados muy similares asumiendo el uso de semilla sexual a partir de los rboles seleccionados las siguientes generaciones mos trar an un aumento a los 18 a os de edad de 2 7 2 9 cm en dap de 0 61 0 65 m en altura y una reducci n de 0 10 a 0 20 unidades en cuanto a forma del fuste con respecto a la poblaci n total del ensayo Hay que recordar que el ensayo est compuesto por una poblaci n de individuos selec cionados por lo tanto la magnitud de las ganan cias l gicamente ser a mayor en comparaci n con poblaciones naturales no mejoradas Asimismo hay que considerar que estos peque os aumentos en forma dap y altura pueden significar grandes cifras en t rminos de volumen de madera por hect rea Por ejemplo asumiendo un factor de forma de 0 7 y una poblaci n de 100 rboles ha estos incrementos representar a una ganancia de aproximadamente 50 m ha de madera MES N Y V SQUEZ Variaci n gen tica de Vochysia 167 Cuadro 7 Ordenamiento de las familias de V guatemalensis de acuerdo con el ndice combinado para dap y Cuadro 8 Detalles de los mejores 25 rboles de V guate malensis identificados en el ensayo de Sarapiqu forma del fuste Costa Rica Familia ndice Familia ndice Procedencia Familia Dap cm Altura m 2 3 08 57 0 14 Florencia 10 56 4 34 10 2 99 12 0 16 Florencia 10 61 0 35 22 2 86 36 0 25 Florencia 10 49 8 32 20 2 47 44 da Gu piles
27. pida para iniciar el aprovechamiento de los rboles seleccionados en programas de reforestaci n as como la que ofrece el mayor potencial de ganancia gen tica Esta estrategia requiere la generaci n de rebrotes basales a partir de los rboles seleccionados y la cosecha de los rebrotes para iniciar un proceso de propagaci n clonal mediante enraizamiento de estaquillas Esta es una acci n poco intrusiva que solo requiere producir heridas basales en los rboles para remover una franja de corteza y cambium de unos 5 cm de ancho Sin embargo puede ser necesario la limpieza de un c rculo de unos 2 m de di metro alrededor del rbol para permitir la entrada de luz Desafortunadamente esta pr ctica no siempre es efectiva pero es la nica opci n ante la imposibilidad de talar el rbol que bajo otras circunstancias ser a el pro cedimiento m s recomendable Trabajos previos con esta especie demuestran que el enraizamiento de estaquillas juveniles es posible y relativamen te sencillo Mes n et al 1992 Mes n 1998 En estos trabajos se reportaron porcentajes de enrai zamiento superiores al 80 al t rmino de 63 d as usando estaquillas de 5 6 cm de longitud El tipo de sustrato no tuvo mayor influencia ya que las estaquillas enraizaron igualmente bien en arena fina grava o mezclas de estos con aserr n En cuanto a aplicaci n de auxinas aparentemente V guatemalensis posee suficiente auxina end gena para promover el enra
28. s en sentido estricto para las 3 variables Con el fin de ordenar las familias de acuerdo a su desempe o combinado en dap y rectitud del fuste se calcul un ndice Ty dap Ha ap O 4 ap HA y y 0 donde y dap media de la familia para dap y dap media poblacional para dap O gap desviaci n est ndar para dap p media poblacional para rectitud del fuste y media de la familia para rectitud del fuste o desviaci n est ndar para rectitud del fuste En el caso de rectitud del fuste se vari el orden de las medias en la f rmula debido a la escala utilizada que otorga un menor puntaje a los mejores rboles La variable altura no fue inclui da en el c lculo del ndice debido a la ausencia de diferencias significativas entre familias para esta variable Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 La heredabilidad en sentido estricto a nivel de rbol individual h para las 3 variables evaluadas fue estimada mediante la f rmula 220 02 0 gp 0 donde 0 varianza adi tiva calculada como 1 0 4597 0 07 debida a las familias 0 p varianza debida a la interacci n de familias y bloques y o varianza residual rboles dentro de parcelas Cotterill 1987 Zobel y Talbert 1984 En el caso de V guatemalensis existen dudas acerca de su estrategia de cruzamiento Flores 1993 present evidencia de que la especie es predominantemente aut gama con alg n por centaje de alogamia aunque Cornelius y
29. s planted on abandoned pasture land in Costa Rica Forest Ecology and Management 70 159 167 GONZ LEZ E FISHER R F 1997 Variation in foliar elemental composition in mature wild trees and among families and provenances of Vochysia guatemalensis in Costa Rica Silvae Genetica 46 1 45 50 HOLDRIDGE L R 1967 Life zone ecology Revised edition Tropical Science Center San Jos Costa Rica HOULE D 1992 Comparing evolvability and variability of quantitative traits Genetics 130 195 204 MES N F 1996 Huertos semilleros de pl ntulas I Opci n de producci n de semilla mejorada para peque as organizaciones forestales Bolet n Mejoramiento Gen tico y Semillas Forestales 14 13 17 Agronom a Costarricense 33 2 157 170 ISSN 0377 9424 2009 MES N F 1998 Enraizamiento de estacas juveniles de especies forestales uso de propagadores de sub irrigaci n CATIE Serie T cnica Manual T cnico N 30 36 p MES N F CORNELIUS J P 1999 Evaluaci n de un ensayo de procedencias progenies de Vochysia guatemalensis en Turrialba Costa Rica a los ocho a os de edad con fines de conversi n en huerto semillero pp 73 78 In Memorias R Salazar ed II Simposio Avances en la Producci n de Semillas Forestales en Am rica Latina Santo Domingo Rep blica Dominicana PROSEFOR CATIE MES N F LEAKEY R R B NEWTON A C 1992 Hacia el uso de la silvicultura clonal por el peque o finquero El Chasqui 28 6 18 MES
30. ta La procedencia Gu piles que fue superior en el an lisis a los 3 5 a os fue tambi n una de las mejores en la presente evaluaci n La procedencia Florencia que fue la de mejor des empe o en el presente an lisis no fue incluida en la evaluaci n a los 3 5 a os V guatemalensis en general es una especie de buena forma del fuste de manera que las plan taciones de procedencias costarricenses deber an producir tantos rboles de buena forma al final del turno como cualquier otra procedencia Por lo tanto para zonas similares al sitio del ensayo se recomienda el uso de las procedencias cos tarricenses en particular Florencia y Gu piles de mayor crecimiento que las procedencias de Honduras y Guatemala Estos resultados a nivel de procedencia son consistentes con los informados por Cornelius y Mes n 1997 para este mismo ensayo a los 3 5 a os de edad Esto parece confirmar que para estas especies tropicales de r pido crecimiento los resultados a edades tempranas son buenos indicadores del comportamiento futuro de mane ra que a edades tan cortas como 3 5 a os ya se pueden hacer recomendaciones confiables sobre selecci n de las mejores procedencias al menos para las variables consideradas en este estudio Agronom a Costarricense 33 2 157 170 I8SN 0377 9424 2009 162 AGRONOM A COSTARRICENSE Cuadro 2 Resumen de resultados del ANDEVA para procedencias de V guatemalensis en Sarapiqu Costa Rica excluyend
Download Pdf Manuals
Related Search