los petenes de Campeche, México - Organization for Tropical Studies
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1. Astyanax aeneus altior 15 9 Thorichthys meeki 11 5 Poecilia mexicana 9 Vieja synspila 8 9 Astyanax altior 8 8 Oreochromis niloticus 8 5 Gambusia sexradiata DA Phallichthys fairweatheri 3 9 Astyanax aeneus 3 2 Heterandria bimaculata 2 5 Oreochromis aureus 24 Xiphophorus maculatus 2 2 Petenia splendida 2 Cichlasoma urophthalmus 2 Cichlasoma salvini 1 8 Belonesox belizanus 1 8 Xiphophorus hellerii 137 Rocio octofasciata 1 6 Rhamdia guatemalensis 1 5 Rivulus tenuis 1 2 Gambusia yucatana 1 Eucinostomus argenteus 1 Astatheros robertsoni 0 8 Total 100 de agua temporal 9 igual que en el otro pet n Relaci n especie ambiente Tanto en Hampolol como en El Remate el an lisis de conglomerados defini dos grupos uno forma do por los ojos de agua permanentes y el canal y el otro s lo por el ojo de agua temporal El primer grupo se caracteriza por la frecuencia y densidad de Astyanax T meeki Poecilia y V synspila el segundo grupo por especies de talla peque a hasta 3 cm asociadas a fondos lodosos de poca profundidad y con Especie Pet n El Remate IVI Astyanax altior 38 6 Poecilia velifera 17 1 Poecilia mexicana 8 9 Thorichthys meeki 6 6 Cichlasoma urophthalmus 3 5 Cichlasoma salvini 3 0 Gambusia sexradiata 2 9 Belonesox belizanus 2 8 Strongylura timucu 2 6 Rocio octofasciata 1 9 Astatheros robertsoni 1 8 Megalops atlanticus 1 7 Rhamdia guatemalensis 1 7 Eucinostomus2. L pez Ramos E 1981 Carta geol gica de la peninsula de Yucat n Esc 1 500 000 Instituto de Geolog a UNAM M xico D F M xico Lowe McConnell R M 1987 Ecological studies in tropical fish communities Cambridge University Cambridge Reino Unido Lyons J S Navarro P rez P A Cochran E Santana C amp M Guzm n Arroyo 1995 Index of biotic integrity based on fish assemblages for the conservation of streams and rivers in west central Mexico Conserv Biol 9 569 584 Martinez Palacios C A amp L G Ross 1994 Biologia y cultivo de la mojarra latinoamericana Cichlasoma urophthalmus CONACYT M xico D F M xico Mas J F amp J Correa 2000 An lisis de la fragmentaci n del paisaje en el rea protegida Los Petenes Campeche M xico Invest Geogr Bol Inst Geogr UNAM 43 43 59 Maya Mart nez F 1998 Distribuci n y abundancia de peces continentales en la Reserva de la Bi sfera de Sian Ka an Quintana Roo Tesis de Licenciatura Universidad Michoacana de San Nicol s de Hidalgo Morelia Michoac n M xico Miller R R W L Minckley amp S M Norris 2005 Freshwater fishes of M xico University of Chicago Chicago Illinois EEUU Nelson J S 1994 Fishes of the World 3 Ed J Wiley Nueva York Nueva York EEUU P rez Le n S amp J J Schmitter Soto 2007 Distribuci n y taxonom a del g nero Gambusia Teleostei Poeciliidae en el norte y oriente de la peni
3. Schmitter Soto J J A M Arce Ibarra amp L V squez Yeomans 2002 Records of Megalops atlanticus in the Mexican Caribbean coast Contrib Mar Sci 35 34 42 Underwood A J 1997 Experiments in ecology Their logical design and interpretation using analysis of variance Cambridge University Cambridge Reino Unido Vega Cendejas M E y M Hern ndez de Santillana 2004 Los peces de la Reserva de la Bi sfera de Calakmul Campeche Conservation International CINVESTAV M rida Yucat n M xico Villalobos Zapata G J 2004 Reservas de la biosfera costeras Los Petenes y R a Celest n cap 27 p 397 411 In E Rivera Arriaga G J Villalobos Zapata I Azuz Adeath amp F Rosado May Eds El manejo cos tero en M xico Universidad Aut noma de Campeche SEMARNAT CETYS Universidad Universidad de Quintana Roo Campeche Campeche M xico Y ez Arancibia A y 23 coautores 1996 Caracterizaci n ecol gica ambiental y de los recursos naturales de la regi n de Los Petenes en Campeche Peri dico Oficial del Gobierno Constitucional del Estado de Campeche Segunda Secci n 5 1198 1 426 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 157
4. Thorichthys meeki Brind 1918 Vieja synspila Hubbs 1935 Hampolol El Remate gt gt gt SS AA d A SS X X X consideraron como posibles h bridos A aeneus Diversidad El an lisis espacial y temporal x A altior con un 35 asignable a A altior de la diversidad riqueza y equidad se al con y s lo un 2 a A aeneus En el pet n m s trastes entre las comunidades cticas de ambos septentrional El Remate todos los Astyanax petenes En Hampolol se presentaron valores correspondieron a A altior 146 significativos m s altos de diversidad Cuadro Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 CUADRO 3 Variables ecol gicas de las comunidades icticas del pet n Hampolol Ha y El Remate Re S riqueza H diversidad bits ind E equidad TABLE 3 Ecological variables of the fish communities at pet n Hampolol Ha and El Remate Re S richness H diversity bits ind E equitability S H bitat Epai Temporal Secas Lluvias Ojo de agua permanente Ha 13 16 11 8 11 Ojo de agua temporal Ha 10 6 8 Canal Ha 8 5 8 Total Hampolol 24 23 19 Ojo de agua permanente Re 7 9 4 9 5 7 Ojo de agua temporal Re 9 5 9 Canal Re 8 10 8 10 5 Total El Remate 20 18 18 3 incluso sin tomar en cuenta la presencia de dos especies ex ticas No hubo diferencias por poca ni por h bitat De acuerdo con el ZVI las especies domi nantes fueron l
5. 1 0 4 Belonidae 1 2 9 Gerreidae 2 0 1 Gerreidae 2 1 3 Aplocheilidae 1 0 0 Aplocheilidae 1 0 0 Total 17 100 17 100 CUADRO 7 An lisis de Correspondencia Can nica de la comunidad de peces en los petenes Hampolol y El Remate durante las pocas de secas y lluvias TABLE 7 Canonical Correspondence Analysis of the fish community in the petenes Hampolol and El Remate during the dry and rainy season Resultados Secas Lluvias eje 1 eje 2 ejen eje 2 Eigenvalores 0 78 0 44 0 68 0 42 Porcentaje explicado de la variancia 35 9 20 1 32 8 20 0 Correlacion entre las variables ambientales y las especies 0 91 0 96 0 99 0 97 Coeficiente can nico 1 14 0 92 0 94 1 03 150 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 Temperatura Profundidad veo N 9 Oo 2 y Vv 3 H f 1 2 8 14 v 2 2 10 y 21 seve Salinidad 17 T 22 F 23 Axis 1 B 35 Temperatura L 2 6 4 7 09 a y4 le yl 24 2 a 43 3 5 2 6 0 9 17 2 6 3 5 Profundidad 0 9 1 7 2 6 Salinidad 3 5 4 3 Axis 1 Fig 2 An lisis de correspondencia can nica entre las asociaciones de peces y las variables ambientales en la poca de secas A y lluvias B en los petenes de Hampolol y El Remate Petenes A B D E Hampolol F G H I J El Remate Habitats A B F G ojos de agua permanentes D I ojos de agua temporales E H J canales Especies 1 A aeneus 2 A altior 3 A aeneus x altior 4 P
6. analizaron de manera separada La densidad y biomasa se determinaron como el n mero de individuos y peso registrados por metro cuadrado La estructura de la comunidad se analiz a nivel espacial y temporal considerando los principales descriptores riqueza de especies S diversidad 4 de Shannon Wiener equi dad E y dominancia ndice de Valor de Importancia JVI el cual incorpora informa ci n sobre la densidad la biomasa relativa y frecuencia de cada especie de la Cruz 1994 Previa verificaci n de las suposiciones de normalidad prueba de Kolmogorov Smirnov y homoscedasticidad de los datos prueba de 144 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 Bartlett Underwood 1997 se llev a cabo un an lisis de varianza ANOVA de tres vias h bitat petenes pocas clim ticas De igual manera se procedi con las variables ambien tales temperatura ox geno disuelto salinidad y profundidad Se realiz un an lisis de conglomerados para determinar los conjuntos de especies y sitios Para ello se eligi el ndice de Bray Curtis por su precisi n al reflejar la similitud en la composi ci n de especies y su relaci n con la abundancia dando mayor peso a las especies m s abundantes Bloom 1981 as como el agrupamiento medio no ponderado UPGMA Cuadro 1 La relaci n entre la densidad de las espe cies y las variables ambientales se estim tam bi n m
7. argenteus 1 2 Phallichthys fairweatheri 1 2 Heterandria bimaculata 1 1 Rivulus tenuis 0 9 Gerres cinereus 0 9 Xiphophorus maculatus 0 8 Vieja synspila 0 8 100 vegetaci n en descomposici n por ejemplo Rivulus tenuis las dos especies de Gambusia Heterandria bimaculata Phallichthys fairwea theri y Xiphophorus maculatus El ACC confirm y precis el patr n definido por el an lisis de conglomerados se distinguieron de manera clara los ojos de agua temporales de ambos petenes por su baja pro fundidad y concentraci n de ox geno disuelto y por su composici n de especies ver abajo mientras que el resto de los sitios de muestreo ojos de agua permanentes canales se agru paron seg n la localidad pet n los h bitats 148 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 CUADRO 5 Pet n Hampolol Densidad A y biomasa relativa B de peces por familia en poca seca y de lluvias TABLE 5 Pet n Hampolol Density A and relative biomass B of fishes by family in the dry and rainy seasons A Secas Lluvias Familia N mero total de Densidad Familia N mero total de Densidad especies especies Poeciliidae 8 40 3 Characidae 3 39 1 Characidae 3 36 5 Poeciliidae 6 38 6 Cichlidae T 21 4 Cichlidae 7 20 5 Aplocheilidae 1 1 6 Gerreidae 1 1 1 Heptapteridae 1 0 2 Aplocheilidae 1 0 7 Total 20 100 18 100 B Secas Lluvias Familia Numero total de Porcentaje de Familia Numero total de Po
8. en este estudio G sexradiata registr una den sidad mayor que la de su cong nere mientras que en la vertiente del Caribe en condiciones de simpatria G yucatana tiende a ser m s abundante que G sexradiata P rez Le n y Schmitter Soto 2007 Quiz la explicaci n radica en que G yucatana suele preferir las aguas abiertas Greenfield ef al 1983 h bitat poco disponible en los petenes a diferencia de las lagunas y cenotes Factores ecol gicos vs factores hist ri cos Diversos estudios han se alado la influencia de las variables ambientales en la composici n de las asociaciones de peces Kushlan 1976 Gelwick et al 2001 Hoeinghaus et al 2003 Kobza et al 2004 Otros autores atribuyen esta influencia no s lo a las variables ambientales sino tambi n biol gicas como la cobertura de macr fitas la complejidad del h bitat las redes tr ficas y las relaciones de competen cia y depredaci n Kushlan 1980 Kupschus y Tremain 2001 Heredia 2002 Petry et al 2003 Entre h bitats en particular entre sitios temporales y permanentes la distribuci n de las asociaciones de peces en los petenes se atribuye a variables ambientales profundidad salinidad ox geno disuelto y temperatura Entre petenes el ACC detect tambi n cierto componente ecol gico que se explica funda mentalmente porque El Remate tiene mayor salinidad y cabr a a adir una mejor comuni caci n con el mar Sin embargo este factor no co
9. mexicana 5 P velifera 6 B belizanus 7 H bimaculata 8 X maculatus 9 P fairweatheri 10 G yucatana 11 G sexradiata 12 X helleri 13 C urophthalmus 14 V synspila 15 T meeki 16 C salvini 17 R octofasciata 18 A robertsoni 19 O niloticus 20 R guatemalensis 21 R tenuis 22 E argenteus 23 G cinereus 24 S timucu Fig 2 Canonic Correspondence Analysis between fish assemblages and environmental variables during the dry season A and the rainy season B in the petenes Hampolol and El Remate Petenes A B D E Hampolol F G H I J El Remate Habitats A B F G permanent springs D I temporary springs E H J canals Species 1 A aeneus 2 A altior 3 A aeneus x altior 4 P mexicana 5 P velifera 6 B belizanus 7 H bimaculata 8 X maculatus 9 P fairweatheri 10 G yucatana 11 G sexradiata 12 X helleri 13 C urophthalmus 14 V synspila 15 T meeki 16 C salvini 17 R octofasciata 18 A robertsoni 19 O niloticus 20 R guatemalensis 21 R tenuis 22 E argenteus 23 G cinereus 24 timucu Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 151 V synspila A aeneus x altior Oreochromis aureus O niloticus y A aeneus presentaron una correlaci n alta con el ox geno disuelto y cercana a la media para la temperatura y la profundidad a excepci n de T meeki que mostr una alta c
10. 0 Loftus y Kushlan 1987 Kobza et al 2004 Los estudios realizados se han enfocado con m s frecuencia hacia la vegetaci n y algu nos elementos de la fauna como las aves Mas y Correa 2000 mientras que el componente acu tico no se ha estudiado a detalle a pesar de su importancia como indicador de integridad bi tica y salud ambiental Lyons et al 1995 Villalobos Zapata 2004 mencion 68 espe cies de peces en la reserva de Los Petenes pero de ellos s lo siete de agua dulce previamente enlistados por Carrillo Navarro 1995 citado ibid en el pet n Hampolol A pesar de ser un rea protegida Los Petenes ha sufrido diversas perturbaciones antropog nicas Por lo anterior el presente trabajo pretende contribuir al conocimiento taxon mico com posici n y ecol gico de los peces continen tales de la reserva mediante el estudio de las asociaciones de especies de peces que habitan en aguas permanentes o temporales en dos petenes de la regi n denominados Hampolol y El Remate sujetos a diversos tipos de impac to antropog nico Asimismo se relaciona la estacionalidad poca de secas y lluvias y la influencia de las variables ambientales tem peratura ox geno disuelto salinidad y profun didad sobre la distribuci n y abundancia de los peces Por ltimo se discute la importancia de los factores hist ricos en contraste con los ecol gicos como explicaci n de las diferencias ictiofaunisticas entre estos dos s
11. EMALA Fig 1 rea de estudio y h bitats muestreados Fig 1 Study area and sampled habitats condiciones de cada h bitat chinchorro pla yero 20 m de largo x 1 5 m de alto con una luz de malla de 1 cm chinchorro peque o 3 m de largo x 1 m de alto luz de malla de 0 5 cm atarraya 3 m de di metro luz de malla de 2 5 cm y red agallera utilizada de manera estacionaria por dos horas 7 m de largo x 1 5 m de alto luz de malla de 3 cm S lo la ata rraya y el chinchorro peque o fueron aplicables en todos los h bitats de modo que su uso fue estandarizado a tres lances cada arte El rea estimada cubierta por la atarraya fue de 21 m el rea de barrido del chinchorro peque o se calcul en 11 m Los individuos capturados se colocaron en bolsas de pl stico etiquetadas con los datos de recolecci n y fueron fijados en formol al 10 En el laboratorio se preservaron en alcohol al 70 y se identificaron con la ayuda de claves Greenfield y Thomerson 1997 Schmitter Soto 1998a Una vez determinadas las especies se cont el n mero de ejemplares y se registr el peso total y la longi tud est ndar de manera individual Los ejemplares fueron depositados en la colecci n de peces de ECOSUR unidades San Crist bal y Chetumal y en el CINVESTAV Unidad M rida los n meros de cat logo est n a disposici n de los interesados An lisis de datos Los datos de cada arte de pesca atarraya y chinchorro peque o se
12. El Remate which contributed most of the abundance and biomass together with Vieja synspila and Poecilia velifera A significantly greater overall diversity H n 3 31 was recorded in Hampolol compared to El Remate H n 2 10 Cluster analysis of sites by species presence allowed distinction of two groupings within each pet n permanent waters i e main spring stream vs temporary sites secondary springs which dry out in winter Environmental parameters except salinity presented significant differences by site and season a canonical correspondence analysis indicated that the distribution of fish assemblages was influenced by the environmental parameters in both seasons In terms of composition historical factors play a role in the differences between the fish assemblages of the two petenes especially concerning the presence of Astyanax hybrids and Xiphophorus spp in the southern pet n Hampolol and Poecilia velifera in the northern pet n El Remate Rev Biol Trop 57 1 2 141 157 Epub 2009 June 30 Key words species composition anthropic impact fish assemblages pet n Campeche Yucatan Peninsula Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 141 Los petenes vocablo procedente del maya pa s llano son islas de vegetaci n arb rea tropical de selva mediana perennifolia y subperennifolia y de manglar inmersos en amplias zonas inundables de tipo pantanoso o de ve
13. Ictiofauna de sistemas c rstico palustres con impacto antr pico los petenes de Campeche M xico Ivette Liliana Torres Castro Mar a Eugenia Vega Cendejas Juan Jacobo Schmitter Soto Gerardo Palacio Aponte amp Roc o Rodiles Hernandez 1 El Colegio de la Frontera Sur Unidad Campeche Calle 10 x 61 264 24000 Campeche Campeche M xico lilytorres90 hotmail com 2 Centro de Investigaci n y Estudios Avanzados del IPN Unidad M rida A P 73 Cordemex 97310 M rida Yucat n M xico maruvega mda cinvestav mx 3 El Colegio de la Frontera Sur Unidad Chetumal A P 424 77000 Chetumal Quintana Roo M xico jschmitt ecosur mx 4 Centro EPOMEX Universidad Aut noma de Campeche Av Agustin Melgar y Juan de Barrera s n 24030 Campeche Campeche M xico gpalaciomx gmail com 5 Coordinaci n de Ciencias Sociales y Humanidades Universidad Aut noma de San Luis Potos Av Industrias 101 A 78494 San Luis Potos San Luis Potos M xico gpalaciomx gmail com 6 El Colegio de la Frontera Sur Unidad San Crist bal A P 63 San Crist bal de Las Casas Chiapas M xico rrodiles ecosur mx Received 14 I11 2008 Corrected 11 VII 2008 Accepted 14 VIII 2008 Abstract Ichthyofauna of karstic wetlands under anthropic impact the petenes of Campeche Mexico Petenes are small springs and associated streams that drain into wetlands near the coast in karstic areas We studied composition distribution and abundanc
14. adas En El Remate en secas y lluvias A altior y especies de Poeciliidae tuvieron las mayores densidades y biomasas Cuadro 6 seguidos por T meeki P velifera fue m s abundante en la poca de secas mientras que P mexicana y G sexradiata lo fueron durante las lluvias A altior present el 43 de la biomasa relativa en secas y 49 en lluvias Cuadro 6B No hubo diferencias significativas entre la densidad de peces en ambos petenes 1 1 2 2 indxm en Hampolol 1 6 2 4 indxm en El Remate Tampoco las hubo entre las pocas clim ticas ni en la interacci n pet n poca Tanto en Hampolol como El Remate la densidad no present diferencias significativas entre los h bitats pero la biomasa s lo hizo En Hampolol el h bitat con menor biomasa relativa 3 fue el ojo de agua temporal Los ojos de agua permanentes tuvieron las mayores biomasas relativas 26 53 En El Remate los h bitats que sobresalieron fueron el canal 35 y el ojo de agua permanente 25 los valores m s bajos se registraron en el ojo Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 147 CUADRO 4 Especies dominantes de la comunidad de peces asociadas a los petenes Hampolol y El Remate a partir del indice de valor de importancia IVI TABLE 4 Dominant species of the fish community associated to the petenes Hampolol and El Remate based on the Index of Importance Value IVI Especie Pet n Hampolol IVI
15. ario las cuales propician el desarrollo de una red hidrol gica particular alrededor de la cual crece la vegetaci n con mayor vigor y densidad La estructura geol gica superficial y el subsuelo demuestran que la plataforma que constituye la actual pen nsula de Yucat n inici su emersi n lenta y gradual sobre el nivel del mar durante el Eoceno Emery 1977 Despu s en el Oligoceno y Mioceno inferior se depo sitaron carbonatos sobre todo en la porci n norte y fue hasta el Mioceno superior que reinici un levantamiento m s importante en la porci n meridional de la pen nsula menos pro nunciado en la porci n norte y en el rea de Los Petenes L pez Ramos 1981 Duch 1988 Debido a su cercan a con el mar y a la naturaleza hidrogeol gica c rstica del terreno los petenes son biotopos con diversos h bitats ojos de agua que evolucionan hacia dolinas inundadas cenotes ojos de agua temporales o permanentes canales angostos de interco municaci n entre los ojos de agua y canales de marea Adem s el rea y volumen de estos sistemas tienden a variar a lo largo del a o y entre a os debido principalmente al r gimen de mareas las lluvias de verano las lluvias extraordinarias de tormenta por temporales huracanes y nortes la obstrucci n natural o inducida de canales y el azolve gradual por sedimentos calc reos en algunos ojos de agua La inundabilidad de los sistemas hidro l gicos est condicionada por las
16. as del g nero Astyanax A aeneus x altior en Hampolol 15 9 y 4 altior en El Remate 38 6 La segun da especie en dominancia en Hampolol fue Thorichthys meeki 11 5 en El Remate Poecilia velifera 17 1 En ambos petenes el tercer lugar correspondi a Poecilia mexicana 9 0 y 8 9 respectivamente Cuadro 4 Variaci n espacio temporal de la den sidad y biomasa En el pet n Hampolol la familia Poeciliidae fue la m s abundante en la poca de secas con Gambusia sexradiata como la especie de mayor densidad Le siguie ron en importancia las familias Cichlidae y Characidae en especial 7 meeki y los h bridos de Astyanax respectivamente Por otra parte la familia Characidae fue la m s abundante en la poca de lluvias seguida por las familias Poeciliidae y Cichlidae Cuadro 5A En cuanto a la biomasa los c clidos y car cidos registraron los valores m ximos en las dos pocas Cuadro 5B En secas A aeneus x lak E Espacial Epoca Espacial Epoca Secas Lluvias Secas Lluvias 2 0 2 7 2 1 1 7 2 3 3 0 0 5 0 7 0 5 0 6 0 8 0 9 2 4 dee 2 6 0 7 0 7 0 9 2 0 1 2 2 2 0 7 0 5 0 7 3 3 3 1 3 3 0 7 0 7 0 8 1 2 1 6 0 8 2 0 1 1 1 3 0 4 0 5 0 4 0 6 0 5 2 4 2 0 23 0 8 0 8 0 7 1 4 1 8 1 2 2 0 1 0 1 1 0 5 0 6 0 4 0 6 0 4 0 5 2 10 1 84 2 16 0 48 0 44 0 51 altior T meeki y Vieja synspila presentaron los porcentajes de biomasa m s altos mientras que en lluvias V synspila y Oreochromis niloticus estuvieron mejor represent
17. ay una presion significativa de uso recreativo sin embargo se detect la presencia de especies ex ticas en el sistema Por otra parte a pesar de que El Remate presenta una presi n antr pica cada vez mayor ltimamente se ha convertido en el balneario ejidal natural m s concurrido del norte de Campeche y sur de Yucat n en este sistema no se captur tilapia Trabajo de campo La comunidad de peces se muestre por meses en cada uno de los petenes durante las pocas de secas noviem bre abril y lluvias mayo octubre del a o 2003 En cada pet n se distinguieron a priori tres h bitats ojos de agua permanentes ojos de agua temporales los cuales desaparecieron en la poca de secas y canal de intercomuni caci n En cada h bitat se midieron durante las horas de la ma ana 9 12 am temperatura sali nidad y concentraci n de ox geno disuelto con ayuda de un multianalizador YSI 85 as como la profundidad con una vara metrada Para la captura de los espec menes se usaron diversos artes de pesca seg n las Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 143 Golfo de mexico M xico GOLFO DE M XICO AN Cd del Carmen Sa Leyenda Area de Estudio Habitats muestreados m Poblados TABASCO m Candelaria Reserva de la EL REMATE Biosfera i Los Petenes YUCATAN u Campeche CAMPECHE Reserva de la Biosfera de Calakmul GUAT
18. caso de El Remate como se coment es un sistema con un fuerte impacto por su uso recreativo lo que ha deteriorado la vegetaci n arb rea circundante Debido al estado de deterioro actual de ambos petenes estas reas requieren de un plan de manejo y restauraci n adecuados para evitar la p rdida de refugios acu ticos para los peces como ha sucedido en la regi n de los Everglades Kobza et al 2004 AGRADECIMIENTOS El presente trabajo fue parte de la tesis de maestr a de la primera autora Se agradece a Mirella Hern ndez de Santillana y a Alfonso Gonz lez D az la ayuda en la identifica ci n de especies en el laboratorio a Roberto Herrera Pav n y Alex Acosta su colaboraci n en el campo y a Jorge Navarro la asesor a en estad stica Tambi n se agradece a la Universidad Aut noma de Campeche Centro EPOMEX y CEDESU y al ejido Tankuch por brindar las facilidades necesarias para realizar este trabajo y a la SEMARNAT por el permiso de recolecta del material No DGOPA 03981 150305 2128 RESUMEN Los petenes son peque os manantiales y arroyos asociados que drenan a sistemas palustres en reas c rs ticas costeras Se estudi la composici n distribuci n y abundancia de la ictiofauna en dos petenes del noroeste de Campeche en el manantial principal el arroyo asociado y peque os ojos de agua secundarios temporales en dos pocas del a o Se registraron variables ambientales y tipos de impacto antr pic
19. do por Villalobos Zapata 2004 TABLE 2 Checklist of fishes from the petenes Hampolol and El Remate Campeche Mexico The asterisks mark species previously recorded at Hampolol by Carrillo Navarro 1995 cited by Villalobos Zapata 2004 Clase Actinopterygii Orden Elopiformes Familia Megalopidae Megalops atlanticus Valenciennes 1847 Orden Characiformes Familia Characidae Astyanax aeneus G nther 1860 Astyanax altior Hubbs 1936 Astyanax aeneus x altior posibles h bridos Orden Siluriformes Familia Heptapteridae Rhamdia guatemalensis G nther 1864 Orden Beloniformes Familia Belonidae Strongylura timucu Walbaum 1792 Orden Cyprinodontiformes Familia Aplocheilidae Rivulus tenuis Meek 1904 Familia Poeciliidae Belonesox belizanus Kner 1860 Gambusia yucatana Regan 1914 Gambusia sexradiata Hubbs 1936 Heterandria bimaculata Heckel 1848 Phallichthys fairweatheri Rosen y Bailey 1959 Poecilia mexicana Steindachner 1863 Poecilia velifera Regan 1914 Xiphophorus hellerii Heckel 1848 Xiphophorus maculatus G nther 1866 Orden Perciformes Familia Gerreidae Eucinostomus argenteus Baird y Girard 1855 Gerres cinereus Walbaum 1792 Familia Cichlidae Astatheros robertsoni Regan 1905 Cichlasoma salvini G nther 1862 Cichlasoma urophthalmus G nther 1862 Oreochromis aureus Steindachner 1864 Oreochromis niloticus Linnaeus 1758 Petenia splendida G nther 1862 Rocio octofasciata Regan 1903
20. e of the ichthyofauna in Los Petenes region northwest Campeche Two petenes displaying different degrees and types of anthropic impact were selected Hampolol and El Remate Hampolol has a smaller area but a longer derived stream it is located within a protected area but has been invaded by tilapia El Remate is a popular spa with no tilapia it has a larger area but a shorter derived stream At each pet n several sites in the main spring the associated stream and secondary tempo rary springs were sampled in the rainy and dry seasons Fishing gear was variable throw net gill net small and large seine nets but effort was uniform We recorded temperature dissolved oxygen salinity and depth at each site and season also we noted the different types and intensities of anthropic impact channelization presence of exotic species recreational use etc at each pet n We compared the petenes in terms of their environmental quality and fish fauna composition distribution abundance biomass we also tested for effects of season and site within each pet n The study found 27 species of fishes included in 18 genera and eight families 24 species in Hampolol and 20 in El Remate The geographical range of Cichlasoma salvini Rivulus tenuis Phallichthys fairweatheri Xiphophorus hellerii and X maculatus is extended The dominant species in both seasons was Astyanax probable hybrids A aeneus x altior at Hampolol pure A altior at
21. ediante un An lisis de Correspondencia Can nica ACC Para la estimaci n de los descriptores de la comunidad as como para el an lisis de agrupa ci n se utiliz el programa estad stico denomi nado ANACOM de la Cruz 1994 el ACC en el programa MVSP los ANOVA con el progra ma STATISTICA para Windows versi n 5 5 En todas las pruebas estad sticas p lt 0 05 RESULTADOS Variables ambientales La temperatu ra y ox geno disuelto mostraron diferencias significativas F 2 44 p lt 0 05 F 10 14 p lt lt 0 01 respectivamente entre los habitats al interior de cada pet n Los canales fueron m s c lidos y mejor oxigenados que los ojos de agua 27 6 31 8 C vs 26 0 27 9 C 2 8 8 6 mg l vs 1 6 4 8 mg l La profundidad difiri entre los h bitats F 64 85 p lt lt 0 01 con 0 0 0 3 m en los ojos de agua temporales 0 7 0 9 m en los permanentes y 0 5 1 3 en los canales Entre ambos petenes s lo result significa tiva la diferencia de salinidad F 31 24 p lt lt 0 01 El Remate llega a ser m s salobre que el pet n Hampolol hasta 3 1 o vs 0 6 2 1 o Composici n espec fica En ambos pete nes la comunidad ctica estuvo representada por peces j venes y adultos Se captur un total de 842 individuos en el pet n Hampolol y 1134 en el pet n El Remate En Hampolol se identifi caron 24 especies y en El Remate 20 la riqueza combinada fue de 27 especies Cuadro 2 El porcentaje de es
22. getaci n estructuralmente m s baja Se distribuyen en todo el borde de la pen nsula de Yucat n pero son abundantes en la porci n centro oriental de Quintana Roo y en el noroes te del estado de Campeche donde se encuentra el rea de este estudio Debido a la importancia ecol gica de estos humedales nicos en el pa s Los Petenes en Campeche fueron declarados Reserva de la Bi sfera en 1999 con una super ficie de casi 282 858 ha DOF 1999 Los factores abi ticos como el nivel del agua y la concentraci n de ox geno disuelto pueden ser incluso m s importantes que los factores bi ticos en el control del tama o de las poblaciones de peces tropicales De la misma manera los patrones de estacionalidad del medio son un factor clave que afecta las interacciones de la vida de la comunidad Otro factor importante es la complejidad del h bitat que regula la diversidad de la comunidad de peces Lowe McConnell 1987 En los humedales c rsticos costeros como en la regi n de Los Petenes en Campeche se conoce poco la influencia de los factores anteriores sobre las comunidades de peces Se han realizado estudios en ambientes similares en el sur de Quintana Roo Schmitter Soto y Gamboa P rez 1996 en la Reserva de la Bi sfera de Sian Ka an Maya Mart nez 1998 en dolinas inundadas cenotes y humedales costeros del norte de Yucat n y Quintana Roo Schmitter Soto 1998b 1999 y los Everglades en la Florida Kushlan 1976 198
23. istemas La hipotesis general subyacente al estu dio es que la estructura y composici n de las asociaciones de peces en estos sistemas cam biaran en funci n de los factores hidrol gicos as como tambi n hist rico geogr ficos y a los distintos niveles de impacto antropog ni co Se esperaba que el pet n de mayor rea contuviera una diversidad mayor y que a un impacto humano m s intenso correspondiera una menor diversidad asimismo dado que la regi n se ubica aproximadamente en la misma latitud que Tulum en la costa del Caribe donde se ha ubicado una frontera ictiogeogr fica Schmitter Soto 2002 se esperaba encontrar diferencias en composici n faun stica entre ambos petenes no s lo atribuibles a factores ecol gicos MATERIALES Y M TODOS rea de estudio Los dos sistemas acu ti cos en estudio forman parte de la regi n de Los Petenes actualmente Reserva de la Bi sfera caracterizada por la presencia de islas de vegetaci n arb rea inmersas en una matriz de vegetaci n baja inundable Estas islas 142 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 petenes conformadas por vegetaci n de selva o manglar estructuralmente m s alta y densa que el entorno s lo se encuentran en la pen n sula de Yucat n la Florida y Cuba Su particu lar distribuci n se asocia con resurgencias de agua dulce sobre planicies c rstico palustres calizas del Cuatern
24. n cuesti n en la vertiente del golfo de M xico Rivulus tenuis no se habia capturado en el estado de Campeche mientras que Phallichthys fairweatheri Xiphophorus hellerii y X maculatus no se conocian al norte de Sabancuy 18 58 N ni Cichlasoma salvini al norte del r o Champot n 19 21 N Miller et al 2005 La regi n de Los Petenes presenta carac ter sticas fisiogr ficas e hidrol gicas similares a las de los Everglades en la Florida donde Kushlan 1980 observ que las especies de peces se adaptan a las fluctuaciones del nivel del agua tanto estacionales como interanuales Tambi n en este estudio las condiciones hidro l gicas durante las pocas de secas y lluvias determinaron los cambios en las abundancias de las especies presentes en ambos petenes por ejemplo Poecilia velifera aumenta su densidad a finales de la poca seca El mismo autor observ adem s que las densidades m s altas se encuentran en cuerpos de agua tempo rales con profundidades menores de 0 3 m Un patr n similar se encontr en los ojos de agua temporales de ambos petenes En los petenes estudiados existen cuatro especies de origen marino Dada la corta dis tancia a la costa y la eurihalinidad de estos peces el registro no ser a sorprendente de no ser porque la v a acu tica directa al mar pre senta en el caso de Hampolol obstrucci n por azolvamiento de modo que la comunicaci n es espor dica y depende de huracanes llu
25. nos Los h bitats m s someros lt 0 5 m se caracte rizan por un rea mayor y una alta densidad de macr fitas acu ticas que albergan sobre todo especies de talla peque a De igual forma en Los Petenes los h bitats acu ticos tempora les someros de fondos lodosos con materia org nica en descomposici n y aguas con poco ox geno disuelto se diferencian de los perma nentes debido a que las especies que los con forman son de talla peque a 10 40 mm LP como R tenuis H bimaculata P fairweatheri Gambusia spp y Xiphophorus spp Estas espe cies buscan refugio y alimento en estos cuerpos de agua Schmitter Soto 1998a Asimismo en los canales se observ una mayor abundancia de vegetaci n acu tica en el fondo con mayor frecuencia de individuos peque os de V synspila y T meeki LP lt 85 mm quiz por ser lugares con mayor disponi bilidad de alimento y protecci n para los c cli dos Gamboa P rez y Schmitter Soto 1999 Se encontraron diferencias significati vas en salinidad entre los petenes siendo El Remate el de mayor salinidad Esto se verifica en la distribuci n de las asociaciones de peces que en El Remate exhibieron mayor afinidad con la salinidad de acuerdo con el ACC En el presente estudio Gambusia yucata na fue poco frecuente y se encontr en salinida des menores a 2 o De acuerdo con Greenfield et al 1982 esta especie prefiere ambientes de salinidad relativamente alta Por otra parte
26. nsula de Yucat n M xico Univ Cienc Univ Ju rez Aut n Tabasco 23 167 171 Petry P P B Bayley amp D F Markle 2003 Relationships between fish assemblages macrophytes and environ mental gradients in the Amazon River floodplain J Fish Biol 63 547 579 Schmitter Soto J J 1998a Catalogo de los peces continen tales de Quintana Roo Guias cientificas ECOSUR El Colegio de la Frontera Sur San Crist bal de Las Casas Chiapas M xico Schmitter Soto J J 1998b Diagnosis of Astyanax altior Characidae with a morphometric analysis of Astyanax in the Yucatan Peninsula Ichthyol Explor Freshwat 8 4 349 358 Schmitter Soto J J 1999 Distribution of continental fishes in northern Quintana Roo Mexico Southw Nat 44 166 172 Schmitter Soto J J 2002 Ictiogeograf a de Yucat n p 103 116 Jn M L Lozano Vilano Ed Libro jubilar en honor al Doctor Salvador Contreras Balderas Universidad Aut noma de Nuevo Le n Monterrey Nuevo Le n M xico 156 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 Schmitter Soto J J amp C I Caro 1997 Distribution of tilapia Oreochromis mossambicus Perciformes Cichlidae and water body characteristics in Quintana Roo Mexico Rev Biol Trop 45 1257 1262 Schmitter Soto J J amp H C Gamboa P rez 1996 Distribuci n de peces continentales en el sur de Quintana Roo M xico Rev Biol Trop 44 199 212
27. ntribuye a explicar por qu Hampolol result m s diverso que El Remate pues las especies m s intolerantes a la salinidad como Rhamdia guatemalensis existen en ambos petenes Los ambientes palustres en la regi n de Los Petenes de Campeche deben su origen a diferentes pulsos tect nicos identificables en dos subregiones norte de la cual es un sitio representativo el pet n El Remate y sur en la cual se ubica el pet n Hampolol La primera se caracteriza fisiogr ficamente por ser una plani cie costera subx rica amplia de unos 25 km y la segunda por ser una planicie costera h meda de unos 9 km limitada por los pliegues en blo que de la parte central de Campeche La subre gi n sur es geol gicamente m s antigua que la subregi n norte inici su levantamiento duran te el Eoceno hace 57 millones de a os ma Posteriormente en el Oligoceno y Mioceno Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 153 inferior predominaron ambientes de mares someros en la porci n norte y levantamientos diferenciales m s importantes en la porci n meridional Finalmente el levantamiento eus t tico acumulado determin un basculamiento sur norte de los estratos de rocas carbonatadas que componen la regi n Emery 1977 L pez Ramos 1981 Duch 1988 Despu s del levantamiento gradual gene ralizado se inici la configuraci n moderna de la zona costera en una alternancia de transgre
28. o La presencia de especies ex ticas las tilapias Oreochromis aureus y O niloticus en el pet n Hampolol se debe a su introducci n con fines acuiculturales en reas cercanas y a su dispersi n a trav s de una inundaci n generalizada a causa de las lluvias torrenciales generadas por el hurac n Roxana en octubre de 1995 J G mez com pers Lo anterior ha generado un impacto ecol gico en la reserva que hasta el momento no ha sido evaluado y que puede causar una variaci n en la composici n de especies de la comunidad desplazando o incluso induciendo la extinci n de especies nativas Mart nez Palacios y Ross 1994 Schmitter Soto y Caro 1997 Ser importante dar seguimiento a la composici n y diversidad de este pet n Al margen de la introducci n de especies ex ticas ambos petenes han sido perturbados por actividades humanas Esto es m s notorio 154 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 en el caso de El Remate por ser un balneario popular Ademas de las alteraciones propias del acondicionamiento con fines recreativos El Remate presenta un impacto en su dinamica hidrol gica generado por la construcci n de la carretera Tankuch Isla Arena y la modifica ci n del canal de marea natural que vincula los ojos de agua con el mar El pet n Hampolol en cambio est rodea do por una vegetaci n arb rea que a n presenta un buen estado de conservaci n En el
29. o de Investigaci n y Estudios Avanzados M rida Yucat n M xico Diario Oficial de la Federaci n DOF 1999 Decreto por el que se declara rea natural protegida con el car cter de reserva de la biosfera la regi n del Estado de Campeche conocida como Los Petenes con una super ficie total de 282 857 62 70 6 hect reas Diario Oficial de la Federaci n 24 de mayo de 1999 M xico D F Duch J 1988 La conformaci n territorial del estado de Yucat n componentes del medio f sico Universidad Aut noma de Chapingo Centro Regional de la Pen nsula de Yucat n M rida Yucat n M xico Emery K O 1977 The continental shelves p 33 44 In Menard H W Eds Ocean Sciences W H Freeman San Francisco California EEUU Gamboa P rez H C amp J J Schmitter Soto 1999 Distribution of cichlid fishes in the littoral of Lake Bacalar Yucatan Peninsula Env Biol Fishes 54 35 43 Gelwick F P S Akin D Albrey amp K O Winemiller 2001 Fish assemblage structure in relation to environmental Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 155 variation in a Texas Gulf coastal wetland Estuaries 24 285 296 Greenfield D W amp J E Thomerson 1997 Fishes of the continental waters of Belize University of Florida Gainesville Florida EEUU Greenfield D W T A Greenfield amp S L Brinton 1983 Spatial and trophic interaction between Gambusia sexradia
30. o en cada pet n Se encontraron en total 27 especies de peces con extensiones de mbito de Cichlasoma salvini Rivulus tenuis Phallichthys fairwea theri Xiphophorus hellerii y X maculatus La especie dominante en ambas pocas fue Astyanax probables h bridos A aeneus x altior en Hampolol A altior en El Remate Hubo diferencia significativa en diversidad entre ambos petenes El an lisis de conglomerados diferenci dos agrupaciones dentro de cada pet n aguas permanentes y sitios temporales Las variables ambientales excepto salinidad presentaron diferencias significativas por sitio y poca un an lisis de correspondencia can nica indic que la distribuci n de los conjuntos de peces tuvo influencia de las variables ambientales en ambas temporadas En t rminos de composici n los factores hist ricos juegan un papel en las diferencias ictiol gicas entre ambos petenes sobre todo por lo que concierne a la presencia de h bridos de Astyanax as como Xiphophorus hellerii en el pet n del sur Hampolol y de Poecilia velifera en el pet n del norte El Remate Palabras clave composici n de especies impacto antro pog nico asociaciones de peces pet n Campeche penin sula de Yucat n REFERENCIAS Bloom S A 1981 Similarity indices in community studies potential pitfalls Mar Ecol Progr Ser 5 125 128 de la Cruz G 1994 ANACOM Sistema para el an li sis de comunidades Manual del usuario Centr
31. orrelaci n con la temperatura y A aeneus que present una correlaci n por debajo de la media con la temperatura y la profundidad Las especies C urophthalmus y Eucinostomus argenteus estuvieron relaciona das principalmente con la profundidad Las especies C salvini A altior Megalops atlanticus A robertsoni y S timucu se asociaron con la salinidad y profundidad Las densidades de las especies P mexi cana P velifera y B belizanus estuvieron determinadas por valores de profundidad y temperatura por debajo de la media Las especies X hellerii H bimaculata P fairweatheri R tenuis G sexradiata y X maculatus se asociaron a los valores de profun didad m s bajos de los sistemas en estudio DISCUSI N Composici n y diversidad A pesar de tener un rea casi tres veces menor y una comunicaci n menos directa con el mar ver abajo Hampolol result significativamente m s diverso que El Remate en contra de la hip tesis planteada al inicio Dos explicaciones posibles una basada en grado de impacto y la otra en factores hist ricos se discuten m s adelante Antes de este estudio s lo se hab an regis trado siete especies en los petenes campechanos Carrillo Navarro 1995 citado por Villalobos Zapata 2004 La ictiofauna conocida en estos ambientes c rstico palustres se ha incremen tado casi cuatro veces Algunos de los nuevos hallazgos extienden el mbito de distribuci n de los taxones e
32. pecies de origen marino fue de un 8 en Hampolol 2 de 24 mientras que en El Remate fue del 20 4 de 20 En Hampolol se encontraron dos especies de tila pia mientras que en El Remate no se detect ninguna especie ex tica La identificaci n de las sardinitas dulce acu colas del g nero Astyanax fue problem tica en el pet n Hampolol 63 de los ejemplares se CUADRO 1 Variables ambientales del pet n Hampolol Ha y del pet n El Remate Re TABLE 1 Environmental variables of pet n Hampolol Ha and pet n El Remate Re Ox geno disuelto Profundidad le Temperatura C Salinidad Sitio de muestreo mg l m Secas Lluvias Secas Lluvias Secas Lluvias Secas Lluvias Ojo de agua permanente Ha 27 4 28 1 3 1 2 3 2 3 7 3 8 4 6 0 7 0 8 0 7 0 8 Ojo de agua temporal Ha 26 7 21 1 1 28 1 3 4 61 0 1 0 3 Canal Ha 28 29 28 30 1 3 1 1 1 2 3 5 7 8 4 3 8 0 3 1 0 0 4 1 0 Promedio Hampolol 27 6 28 2 1 2 1 2 4 2 5 1 0 6 0 7 Ojo de agua permanente Re 27 27 2 2 4 4 8 3 3 4 0 9 0 7 0 8 1 1 Ojo de agua temporal Re 27 8 27 4 1 8 1 3 4 1 4 6 0 2 0 2 Canal Re 26 28 27 30 2 2 1 2 2 5 3 1 4 2 3 5 8 0 5 0 7 0 8 0 6 Promedio El Remate 273 28 2 2 4 1 4 0 6 0 7 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 145 CUADRO 2 Lista de los peces de los petenes Hampolol y El Remate Campeche M xico Se marcan con asterisco las especies registradas previamente en Hampolol por Carrillo Navarro 1995 cita
33. pocas cli m ticas En general la poca de secas en esta regi n va de noviembre a abril la de lluvias de mayo a octubre y la de nortes de noviembre a febrero En la zona norte la temperatura media anual es de 27 8 C y la precipitaci n es de 700 800 mm anuales mientras que en el sur la temperatura decrece a 26 4 C y la precipitaci n llega a 800 1100 mm Y ez Arancibia et al 1996 El primero de los petenes Hampolol se ubica en el predio del Centro para la Conservaci n e Investigaci n de la Vida Silvestre bajo resguardo de la Universidad Aut noma de Campeche en el municipio y estado del mismo nombre en la Rep blica Mexicana 19 56 36 N 90 22 31 W Fig 1 El rea de su manantial principal se esti ma en 177 m con una longitud de 129 m en su principal canal efluente desde el borde del manantial hasta la desembocadura en un canal mayor El segundo pet n El Remate se encuentra unos 60 km al norte del anterior en el municipio de Calkin mismo estado de la Republica 20 32 04 N 90 22713 W Fig 1 El area de su manantial principal es mayor 491 m aunque el canal efluente es m s corto 92 m La distancia al mar en linea recta es similar en ambos petenes 8 3 km en Hampolol 11 7 km en el caso de El Remate Aunque los dos petenes en estudio presen tan perturbaci n antropog nica se pueden dife renciar sus tipos e intensidades En Hampolol el acceso es restringido por lo cual no h
34. que en realidad es m s bien una zona de transici n faun stica se ubicara justo entre ambas localidades En relaci n con el g nero Astyanax Schmitter Soto 1998b report la distribuci n de varias poblaciones en probable introgresi n individuos intermedios entre A aeneus y A altior en la meseta de Zohlaguna la lagu na X Hohomil y los cenotes de Tulum en Quintana Roo Posiblemente esta misma intro gresi n se encuentre en el pet n Hampolol en donde la abundancia del posible h brido 4 aeneus x altior es alta en comparaci n con las de A altior y A aeneus Apenas unos kil me tros al norte en El Remate la nica especie de Astyanax presente es A altior Las diferencias en composici n y diver sidad entre ambos petenes pueden entonces explicarse al margen de los invasores marinos que pudieron penetrar con mayor facilidad en El Remate por razones hist ricas espe cies meridionales que encuentran su l mite de distribuci n en Hampolol y especies septen trionales que si bien pueden encontrarse espo r dicamente al sur de Los Petenes 4 altior en Calakmul Vega Cendejas y Hern ndez 2004 P velifera en la laguna de T rminos Miller et al 2005 son mucho m s abundantes y frecuentes en la parte norte de la pen nsula de Yucat n sin que ello pueda entenderse por alguna preferencia ecol gica sino m s bien en t rminos de biogeograf a hist rica Schmitter Soto 1999 2002 Impacto antropog nic
35. rcentaje de especies biomasa especies biomasa Cichlidae 7 44 7 Cichlidae 7 66 4 Characidae 3 35 0 Characidae 3 20 3 Poeciliidae 8 14 6 Poeciliidae 6 12 4 Heptapteridae 1 53 Gerreidae 1 0 8 Aplocheilidae 1 0 4 Aplocheilidae 1 0 0 Total 20 100 18 100 permanentes del pet n Hampolol se correla cionaron con la temperatura profundidad y oxigeno disuelto mientras que los habitats permanentes de El Remate se agruparon por la salinidad y en segundo lugar por la profundidad Fig 2 En toda poca en el eje uno la variable mejor correlacionada fue la salinidad y en el eje dos la profundidad entre los dos primeros componentes se explic un 53 a 56 de la variaci n Cuadro 7 Ahora bien en secas fue evidente una alta correlaci n entre el ox geno disuelto y la pro fundidad Fig 2A mientras que en lluvias no ocurri as Fig 2B Por otra parte la relaci n entre la profundidad y la temperatura aument durante la poca lluviosa Los patrones de asociaci n entre las espe cies y su relaci n con las variables ambientales observados en secas fueron los siguientes Las especies 4 aeneus x altior T meeki Xiphophorus hellerii V synspila y O niloticus mostraron una distribuci n en gradientes de menor a mayor con respecto a la temperatura ox geno disuelto y profundidad Astatheros robertsoni Rocio octofasciata Rhamdia guatemalensis Cichlasoma salvini Belonesox belizanus y P mexicana se relaciona ron con valo
36. res superiores al promedio en cuanto a profundidad ox geno disuelto y temperatura C urophthalmus A altior P velifera y Strongylura timucu estuvieron relacionadas principalmente con la salinidad Gambusia yucatana G sexradiata y R tenuis se asociaron con baja profundidad y baja concentraci n de ox geno disuelto caracter sti cas propias de los h bitats temporales En lluvias se interpretaron cinco grupos de especies seg n el ACC Las especies T meeki Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 149 CUADRO 6 Pet n El Remate Densidad A y biomasa relativa B de peces por familia en poca de secas y lluvias TABLE 6 Pet n El Remate Density A and relative biomass B of fishes by family in the dry and rainy seasons A Secas Lluvias Familia Numero total de Densidad Familia Numero total de Densidad especies especies Characidae 1 64 7 Characidae 1 59 5 Poeciliidae 5 24 9 Poeciliidae 7 33 2 Cichlidae 6 8 8 Cichlidae 4 4 3 Heptapteridae 1 0 4 Gerreidae 2 1 6 Aplocheilidae 1 0 4 Belonidae 1 0 8 Gerreidae 2 0 4 Aplocheilidae 1 0 4 Belonidae 1 0 4 Megalopidae 1 0 3 Total 17 100 17 100 B Secas Lluvias Familia N mero total de Porcentaje de Familia N mero total de Porcentaje de especies biomasa especies biomasa Characidae 1 43 0 Characidae 1 49 0 Poeciliidae 5 37 6 Poeciliidae 7 31 8 Cichlidae 6 14 8 Cichlidae 4 9 7 Belonidae 1 4 5 Megalopidae 1 5 6 Heptapteridae
37. siones y regresiones que son m s evidentes en la subregi n norte En el Pleistoceno 80 000 a os una transgresi n interglacial origin cordones litorales a los cuales se asocia la presencia actual de esteros y lagunas costeras Enseguida una regresi n ocasionada por una glaciaci n 18 000 a os provoc un descenso en el nivel del mar de hasta 130 m Emery 1977 L pez Ramos 1981 Duch 1988 Esta ltima regresi n termin con una gran avance transgresivo que inund las geoformas terres tres marcando el inicio del Holoceno estabi lizando gradualmente desde hace unos 5000 a os la l nea de costa unos 3 6 4 m por debajo del nivel medio del mar actual En esta mayor permanencia geol gica de ambientes marinos se da la adaptaci n de espe cies continentales como 4 altior que se carac teriza por su gran abundancia y dominancia en la subregi n norte lo mismo que P velifera En paralelo numerosas especies propias de la subprovincia del Pet n guatemalteco encuen tran su l mite norte de distribuci n hacia la latitud de los petenes Muchos extensiones de mbito descubiertas en este estudio se refieren a especies como los Xiphophorus Phallichthys y Cichlasoma salvini que est n ausentes en el norte de la pen nsula Es interesante que algu nas especies sure as como 4 aeneus Petenia splendida y X hellerii se hayan registrado en el pet n Hampolol mas no en El Remate como si la frontera biogeogr fica
38. ta and Gambusia puncticulata yucatana Pisces Poeciliidae in Belize Central America Copeia 1983 598 607 Greenfield D W T A Greenfield amp D M Wildrick 1982 The taxonomy and distribution of the species of Gambusia Pisces Poeciliidae in Belize Central America Copeia 1982 128 147 Heredia M 2002 Contribuci n al conocimiento taxon mi co y ecol gico de la familia Cichlidae Ictiofauna de la Reserva de la Bi sfera de Calakmul Campeche Tesis de Licenciatura Universidad Aut noma Metropolitana M xico D F M xico Hoeinghaus D J C A Layman D Albrey amp K O Winemiller 2003 Spatiotemporal variation in fish assemblage structure in tropical floodplain creeks Env Biol Fishes 67 379 387 Kobza R M J C Trexler W F Loftus amp S A Perry 2004 Community structure of fishes inhabiting aquatic refuges in a threatened karst wetland and its implica tions for ecosystem management Biol Conserv 116 153 165 Kupschus S amp D Tremain 2001 Associations between fish assemblages and environmental factors in near shore habitats of a subtropical estuary J Fish Biol 58 1383 1403 Kushlan J A 1976 Environmental stability and fish com munity diversity Ecology 57 821 825 Kushlan J A 1980 Population fluctuations of Everglades fishes Copeia 1980 870 874 Loftus W F amp J A Kushlan 1987 Freshwater fishes of Southern Florida Bull Florida St Mus Biol Sci 31 1 344
39. vias intensas y eventos similares El ojo de agua principal de Hampolol presentaba 30 a os atr s una profundidad de 2 m J G mez com pers mientras que en la actualidad no sobrepasa los 0 7 m En El Remate la comunicaci n directa con el mar se mantiene debido a la modifi caci n de un canal de marea natural lo cual explica la mayor proporci n de especies de origen marino en este pet n Sin embargo al menos en el caso del s balo Megalops atlanticus se conocen inva siones incluso m s notables de localidades dul ceacu colas semiaisladas por ejemplo cenotes decenas de kil metros tierra adentro en Sian Ka an Schmitter Soto et al 2002 Relaci n especie ambiente De acuerdo con los resultados del ACC en el rea de estu dio se pueden diferenciar dos grupos principa les de asociaciones de peces correlacionadas con las variables ambientales El primero est 152 Rev Biol Trop Int J Trop Biol ISSN 0034 7744 Vol 57 1 2 141 157 March June 2009 conformado por las especies que habitan en aguas permanentes y el segundo por las que habitan en aguas temporales En ambos pete nes las asociaciones estan influenciadas por la variabilidad en profundidad oxigeno disuelto salinidad y temperatura Seg n Kobza ef al 2004 en los Everglades la colonizaci n por peces depen de del tama o y profundidad de los cuerpos de agua as como la complejidad del h bitat vegetaci n acu tica y sedimentos al cto
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