Home

Couplage entre les variations des biovolumes particulaires et les

1. LO lt groupe 2 groupe I ET pos 10 m tres groupe 3 o gt pas ies Ko N oO N N groupe 5 groupe 4 groupe 1 N p 20 m tres groupe I S 30 m tres groupe 3 groupe 2 groupe 5 groupe 1 groupe 4 50 m tres groupe 1 groupe 2 groupe 5 groupe 3 groupe 4 Z i 75 m tres groupe I groupe 2 groupe 4 groupe 3 groupe 5 ee N TM OPTIO l 0 ZO PO 90 80 L ZT bI 9T 8T C Annexe 2 Distribution des proportions des cinq groupes de particules aux six profondeurs a 0 m tre b 10 m tres c 20 m tres d 30 m tres e 50 m tres et f 75 m tres 0 25 0 2 0 15 0 1 0 05 0 0 45 0 15 0 1 0 05 0 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 A 0 m tres
2. gt Matrice C n x m 3 m composantes de C norm es a 1 oy r 4 Calcul des premi res diff rences des m 1 composantes de C Matrice Z n x m IA Matrice D n 1 x m r 5 ACP sur la matrice D centr e 6 Calcul des m 1 Mafs produit des vecteurs propres de D par les composantes de C 7 Calcul des autocorr lations d ordre 1 de chacune des Mafs 8 S lection des deux Mafs les plus autocorr l es 9 D tection des descripteurs les plus corr l s aux tendances obtenues par la regression entre la matrice originale X et les Mafs les plus significatives Figure 3 Organigramme repr sentant les tapes de l analyse num rique de la m thode MAFA n nombre de lignes observations m nombre de colonnes descripteurs 14 4 R sultats La premi re partie de ce chapitre pr sente les r sultats de la variation temporelle et spatiale de la mati re particulaire comprise entre 2 9 et 18 5 um pour la p riode 1995 2000 Les variations climatiques et hydrologiques sont ensuite d taill es dans la deuxi me et la troisi me partie 4 1 Variation temporelle des biovolumes particulaires analys e par la m thode MAFA La m thode MAFA appliqu e par Solow 1994 notamment sur des s ries chronologiques d abondances relatives d esp ces zooplanctoniques dans le Golfe du Maine a t utilis e pour suivre l volution de la composition du stock de particules chantillonn es chacune des six
3. Pour homog n iser nos s ries au regard de la biologie et des donn es m t orologiques nous avons calcul des moyennes mensuelles plut t que de consid rer les donn es enregistr es chaque semaine au point B Afin d avoir une correspondance exacte avec les donn es de particules nous avons d galement estimer des valeurs moyennes manquantes dans les s ries des param tres hydrologiques pour 4 mois mai et juillet 1995 et octobre et d cembre 2000 Par exemple nous avons calcul la moyenne des param tres des cinq mois de mai disponibles dans la s rie avec en parall le la moyenne du mois pr c dent c est a dire la moyenne des six mois d avril La diff rence entre les moyennes d avril et de mai est ensuite calcul e pour chaque param tre et les valeurs obtenues permettent d estimer les param tres de mai 1995 en ajoutant cette diff rence aux param tres d avril 1995 La m me m thode est ensuite appliqu e aux trois autres mois pour 27 estimer les moyennes manquantes Cette proc dure a l avantage de prendre en compte l volution moyenne des param tres ainsi que leur variabilit locale Variation spatio temporelle des param tres hydrologiques La temp rature et la salinit Au cours des six ann es de l tude l volution de ces deux param tres au point B montre un cycle hydrologique annuel relativement constant Les quatre pisodes hydrologiques d crits par Bougis et Carr 1960 par Bougis et Fenaux 1
4. Analysis of the influence of environmental variables using a Markov chain model Mar Ecol Prog Ser 104 139 152 Napp J M Ortner P B Pieper R E amp Hollyday D V 1992 Biovolume size sperctra of epipelagic zooplancton using a Multifrequency Acoustic Profiling System MAPS Deep Sea Research I 40 3 445 459 Nival P amp Corre M C 1976 Variation annuelle des caract ristiques hydrologiques de surface dans la rade de Villefranche sur mer Ann Inst Oc anogr Paris 52 1 57 78 Planque B amp Fromentin JM 1996 Calanus and environment in the eastern North Atlantic I Spatial and temporal patterns of C finmarchicus and C helgolandicus Mar Ecol Prog Ser 134 111 118 42 Rassoulzadegan F 1979 Cycles annuels de la distribution de diff rentes cat gories de particules du seston et essai d identification des principales pouss es phytoplanctoniques dans les eaux n ritiques de Villefranche sur Mer J exp mar Biol Ecol 38 41 56 Rassoulzadegan F amp Sheldon R W 1986 Predator prey interactions of nanozooplankton and bacteria in an oligotrophic marine environment Limnol Oceanogr 31 5 1010 1021 Shapiro D E amp Switzer P 1989 Extracting time trends from multiple monitoring sites Dept of Statistics SIMS Technical Report No 132 Stanford University Sheldon R W Prakash A amp Sutcliffe W H 1972 The size distribution of particles in the ocean Limnol Oceanogr 17
5. mais de telles arriv es de particules sahariennes s observent aussi l hiver Cycle de deux ans Une p riodicit de 2 ans est mise en vidence 20 m tres et correspond la variabilit des plus grosses particules que l on a tudi 17 8 18 5 um Il est important de pr ciser cependant que ces grosses particules sont plus sujettes de grandes variations de comptages d un chantillonnage a l autre que celles de plus petite taille L appareil met en vidence un grand biovolume alors qu elles ne sont pas majoritaires en nombre parmi le stock de particules chantillonn es L utilisation des proportions peut d ailleurs amplifier la part importante de ces particules en biovolumes malgr leur relative raret num rique dans l chantillon Cependant la possibilit d une p riodicit de deux ans induite par l appareil peut tre cart e En effet si cette hypoth se tait exacte on devrait observer une telle p riodicit pour la distribution des proportions de grosses particules aux autres profondeurs or ce n est pas le cas annexe 2 Un cycle de deux ans a d j t mis en vidence a la profondeur de 20 m tres par une analyse temporelle des temp ratures r alis e grace a la m thode Census II B thoux et al 1980 Cette analyse statistique effectu e sur une s rie chronologique de vingt et une ann es des 36 temp ratures de l eau de la rade de Villefranche sur mer a en effet permis de r v ler u
6. 0 2 de m pour la seule esp ce de salpe Thalia democratica et sans les appendiculaires dont la concentration augmentait partir de mai O kopleura longicauda En avril 1999 les individus des deux esp ces de salpes pr sents par m filtrent 14 42 de m par jour ce qui repr sente une proportion tr s importante pour seulement deux esp ces de filtreurs Il faut galement ajouter que l action de ces esp ces qui filtrent une grande quantit d eau peut influencer la distribution de ces grandes particules dont la quantit est faible dans le milieu surtout si ces particules sont d origine phytoplanctonique cette consommation massive par ces filtreurs emp che le d veloppement de la population algale La distribution de ces algues tant h t rog ne dans l eau figure 10c l effet des filtreurs sur la consommation est d autant plus importante que le taux de croissance des pr dateurs est rapide et qu ils se situent la profondeur ou cette croissance phytoplanctonique est la plus lev e En 1997 il est probable que l on n observe pas Salpa fusiformis figure 13 car la floraison algale a t tr s faible cette ann e l figure 10c conduisant une quantit moindre de particules par rapport aux ann es 1995 et 1999 et constituant ainsi des conditions d favorables a la croissance de la population de cette esp ce de grande taille On constate galement que la proportion de vent d Ouest double cette ann e l par rapp
7. 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 95 y ncia jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 96 97 groupe 5 98 99 00 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 0 45 0 4 0 35 0 3 4 0 25 0 2 0 15 4 0 14 0 05 0 groupe 2 Nel nally jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 04 0 35 0 3 7 0 25 0 2 0 15 0 14 0 05 95 96 97 98 y 00 groupe 4 panty yyy jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 50 m tres e groupe 1 groupe 2 0 35 7 0 12 5 031 0 1 0 25 4 0 08 0 2 0 06 0 15 4 0 04 0 1 0 05 0 02 0 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 95 96 97 98 99 00 groupe 3 groupe 4 0 35 0 45 7 0 4 7 0 3 0 35 4 0 25 0 3 7 0 2 0 25 4 0 2 0 15 0 15 0 1 0 1 0 05 0 05 4 0 0 ani ayi Quil s t jan cae ju Sob Jar ur Jock fan ave uk Bet Janae Ju Gok fender ful oat jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 95 96
8. Plankton Recorder CPR est un programme de surveillance en Atlantique du Nord et en mer du Nord qui a permis d chantillonner 400 taxons partir de 1948 Warner 1994 De nombreuses publications ont trait de s ries spatio temporelles aff rant notamment aux cop podes Fromentin et Planque 1996 Planque et Fromentin 1996 et leur biodiversit Beaugrand et al 2000 L tude des s ries temporelles planctoniques hydrologiques et climatiques permettent d tablir un lien entre les fluctuations interannuelles des esp ces et le climat dans ce programme mais galement dans d autres zones c ti res notamment en mer du Nord Le F vre Leho rff et al 1995 et dans le courant californien McGowan 1990 dans le programme CalCOFI California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Les particules en suspension dans la colonne d eau jouent galement un r le pr pond rant dans le contr le des interactions avec l environnement physique et la description de leur distribution de taille a donc une part essentielle dans la compr hension des modifications du milieu Sheldon et al 1972 Nous tudions ici les changements de composition en taille de particules en milieu c tier avec l exemple de la Mer Ligure La rade de Villefranche sur mer par l influence du courant Liguro Provencal la proximit du front thermo halin et l absence de plateau contiental est un lieu privil gi pour l tude des communaut s p lagiques Dans le
9. amp D 2 1000 60 om An re 2 8 995 40 990 20 3 S 985 Q 5 980 0 5 D i i i i i ee ee jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 g 98 99 00 mols uu ow ej e suede s p jnwng Nombre de jours de vent d est gt 10 m s S jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 mois a E 20 o O lt c N 10 3 c 8 a 3 0 D O a 2 10 8 D gt 20 n d i o D i D o Tu 30 3 ie 3 2 Z 2 O 40 TD RAe aa eee H i 3 O M F Ru ee i 2 5 0 s dod b 606 6 gt gt a 50 E jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 3 95 96 97 98 99 00 mois Figure 9 S ries chronologiques des param tres climatiques a pression atmosph rique b nombre de jours par mois de vent fort d est c nombre de jours par mois de vent fort d ouest Donn es mensuelles pointill s sommes cumul es des carts la moyenne des donn es trait plein 26 4 3 Caract ristiques hydrologiques au point B Constitution des s ries temporelles des param tres hydrologiques Pour viter de prendre en compte des donn es erron es les profils des param tres hydrologiques des tableaux bruts ont t examin s pour les six ann es L exc s de masse volumique y en kg m fort
10. deux intervalles ont la m me taille 18 mois Le second cycle se caract rise galement par un maximum de pression moins important qu au cours du premier cycle Cette phase de trois ans rappelle le cycle de 38 mois mis en vidence par Fromentin et Ibanez 1994 pour la pression atmosph rique lors l analyse de la variabilit interannuelle des facteurs m t orologiques du Cap Ferrat partir d une s rie de 44 ann es Le vent Une tude ann e par ann e montre que les vents les plus fr quents suivent deux directions privil gi es l Est et l Ouest annexe 3 Si durant les deux premi res ann es la majorit des vents ont une direction Est ou Nord Ouest par contre les roses des vents des quatre autres ann es indiquent que les vents instantan s les plus fr quents sont ceux de secteur Est puis ceux de secteur Ouest Nous nous sommes donc int ress s ces deux directions et nous avons d fini comme vent d Est les vents ayant une direction comprise entre 45 et 135 degr s et les vents d Ouest ceux dont la direction tait comprise entre 225 et 315 degr s Pour ce param tre l tude 22 a galement t r alis e a l chelle mensuelle nous avons calcul pour chacune des deux directions le nombre de jours par mois o la vitesse du vent instantan e tait sup rieure ou gale a 10 m s environ 20 n uds Une telle vitesse mesur e au Cap Ferrat d finit un vent fort ayant des effets au niveau des couches superficiell
11. en nitrites figure lla se situent avec un l ger d calage temporel par rapport aux pics de nitrates pr c dents Ces pics de nitrites vers le mois de mars pour les six ann es sont associ s aux d tritus et sont plus importants en profondeur la nitrification affecte en effet les couches les plus profondes de la colonne d eau Bianchi 1995 Les phosphates La concentration mensuelle au cours des six ann es de l tude est le plus souvent tr s faible et peu pr s constante figure 11b On remarque deux p riodes o cette concentration augmente faiblement en profondeur en f vrier 1997 et en avril 1999 L ann e 2000 par contre se caract rise par de tr s fortes concentrations en mars avril les concentrations d passent 0 25 umol I de 10 75 m tres et en octobre de fortes concentrations sont visibles 20 m tres et plus en profondeur de 50 75 m tres Les silicates Les concentrations annuelles de ce sel nutritif pr sent dans la colonne d eau pr sente galement des valeurs faibles et homog nes de 0 75 m tres pour une grande partie de la s rie temporelle figure 11c On remarque cependant une forte concentration en octobre 2000 sup rieure 3 umol l 30 m tres et des concentrations comprises entre 1 5 et 2 umol l en f vrier mars 1997 sur toute la colonne d eau avec la valeur la plus forte en surface 29 Profonde Profonde Profondeu Temp rature Om 10 20 30 50 75
12. ensuite centr e pour chaque descripteur Le but de la m thode est ensuite de construire un ensemble de combinaisons lin aires orthogonales de la s rie originale les Mafs Minimum Maximum Autocorrelation Factors bas e sur l autocorr lation de premier ordre class es par ordre d croissant partir de la valeur maximale Soient Z n x m la matrice transform e transformation d Aitchison puis centrage et B n 1 x m une autre matrice dont les colonnes sont les premi res diff rences des colonnes de Z n repr sente le nombre de lignes observations et m le nombre de colonnes descripteurs Les matrices de covariance des deux matrices Z et D sont respectivement CAE jee n n l a a La premi re Maf s crit Y t a Z t avec a T n a o r est l autocorr lation de premier ordre de Y t qur l on cherche maximiser Ceci revient dire que la matrice Y est obtenue par une ACP sur les premi res diff rences des composantes principales de C composantes elles m mes obtenues apr s une ACP sur la matrice Z voir la figure 3 pour les diff rentes tapes du calcul R f rences Aitchison J 1983 Principal component analysis of compositional data Biometrika 70 57 65 Shapiro D E amp Switzer P 1989 Extracting time trends from multiple monitoring sites Dept of Statistics SIMS Technical Report No 132 Stanford University Solow A R 1994 Detecting change in the composition of a multispe
13. environnement physique des particules Il restera galement compl ter cette analyse par l ajout des autres s ries biologiques disponibles pour les ann es 1995 2000 notamment Les donn es de phytoplancton et de zooplancton cop podes salpes siphonophores appendiculaires du point B pourraient en effet permettre de comprendre les effets des modifications du stock de particules sur la dynamique des populations macroplanctoniques 40 R f rences bibliographiques Aitchison J 1983 Principal component analysis of compositional data Biometrika 70 57 65 Andersen V amp Prieur L 2000 One month study in the open NW Mediterranean Sea DYNAPROC experiment May 1995 overview of the hydrobiogeochemical structures and effects of wind events Deep Sea Research I 47 397 422 Beaugrand G Reid P C Ibanez F amp Planque B 2000 Biodiversity of North Atlantic and North Sea calanoid copepods Mar Ecol Prog Ser 204 299 303 B thoux N Etienne M Ibanez F amp Rapaire J L 1980 Sp cificit s hydrologiques des zones littorales Analyse chronologique par la m thode Census II et estimation des changes oc an atmosph re appliqu es la baie de Villefranche sur mer Ann Inst Oc anogr Paris 56 2 81 95 B thoux N amp Ibanez F 1978 Analyse temporelle de la temp rature de surface de la mer dans la baie de Monaco Colloque International Evolution des atmospheres plan taires et climatologi
14. es figure 6c La filtration d une grande quantit d eau filtr e par jour pour une population d une ou deux esp ces de salpes a ainsi t mise en vidence Cette estimation est biais e car d autres filtreurs comme les appendiculaires ou les dolioles n ont pas t consid r s alors qu ils ont aussi un r le jouer dans l extraction de ces particules du milieu De plus l chantillonnage vertical effectu de 75 m tres jusqu en surface appara t tr s mal adapt la r colte d esp ces qui ont une r partition tr s h t rog ne et celle ci ne sera connue pr cis ment que grace a une chantillonnage optique dans le milieu Cycle de trois ans A 0 m tre l analyse harmonique r alis e sur la distribution de la Maf met en vidence un cycle significatif d une p riode de trois ans plus important que le cycle saisonnier Ce cycle de trois ans ne s explique par aucun ph nom ne d autant plus qu cette profondeur les v nements instantan s sont les plus importants Cependant l analyse Census II r alis e sur la s rie chronologique des temp ratures cette profondeur B thoux et al 1980 a r v l un cycle de 34 mois proche de celui de trois ans mis en vidence par la m thode MAFA sur les proportions de particules D apr s les auteurs les oscillations de la temp rature de surface seraient produites par un syst me de forces plus complexe qu en profondeur perturbant ainsi le cycle de deux ans De
15. la Maf ayant la plus grande valeur d autocorr lation d ordre 1 correspond par construction a la derni re Maf la 26 pour nos s ries Pour ensuite s lectionner les Mafs qui ont des valeurs d autocorr lation d ordre 1 significatives nous avons appliqu profondeur par profondeur la m thode du corr logramme Legendre et Legendre 1998 Le corr logramme fournit la valeur de l autocorr lation d une s rie pour un d calage compris entre 0 et k choisi g n ralement inf rieur n 4 Pour un d calage k la variance du corr logramme est estim e par s r k 142572 h n Pour un seuil de 5 et sous r serve de normalit de la s rie ce qui est g n ralement le cas apr s la transformation d Aitchison les coefficients d autocorr lation r sont significatifs s ils sont compris dans l intervalle de confiance 1 96 s r 1 96 s tyy Avec un d calage k gal 16 13 Mafs significatives ont t d cel es pour les six profondeurs les deux Mafs les plus autocorr l es pour toutes les profondeurs except 10 m tres o trois Mafs significatives ont t retenues Une classification ascendante hi rarchique m thode de groupement agglom ratif liens flexibles avec B 0 3 sur la matrice des distances euclidiennes Legendre amp Legendre 1998 a ensuite permis de regrouper en cinq groupes les diff rentes classes de canaux similaires pour l ensemble des n observations annexe 1 La fi
16. le spectre de taille 0 20um Rassoulzadegan 1979 Rassoulzadegan amp Sheldon 1986 Sheldon et al 1986 Taille du diam tre um 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 nanoflagell s divers Cryptophyceae petites Diatom es R 1 1 assoulzadegan 1279 Dinoflagell s Diatom es flagell s autotrophes Rassoulzadegan amp Sheldon 1986 Flagell s petits cili s Diatom es Dinoflagell s cili s Flagell s cili s petites Diatom es Sheldon et al 1986 Diatom es Pour ces trois tudes les particules vivantes ayant une taille inf rieure 10 um correspondent a des flagell s qui se r partissent en deux populations favoris es soit par les conditions estivales soit par les conditions hivernales Rassoulzadegan 1979 Les particules de plus grande taille repr sentent les cili s et les Diatom es 32 La figure 12 pr sente une chaine trophique simplifi e o apparaissent les particules de petite taille intervenant dans la boucle microbienne et les pr dateurs potentiels de ces particules de 2 20 um Parmi ces pr dateurs figurent les salpes et les appendiculaires qui sont deux groupes de filtreurs tudi s dans la rade de Villefranche sur Mer Taille um 200 20 0 2 Poissons Salpes Appendiculaires Cop podes Cili s Diatom es Dinoflagell s Nanoflagell s Prochlorophytes Particules vivantes et inertes Cyanobact ries Bacterioplancton Mati re o
17. lt dij on cherche avoir d lt ix pour le maximum de points Dans l algorithme on minimisera une quantit appel e stress comprise entre 0 et 1 et d finie par Stress gt dj gt d i j i j Les diff rentes tapes de la m thode sont les suivantes On part d une configuration euclidienne constitu e des distances entre les points du premier plan propre d une ACP On estime une r gression entre ces distances graphiques et les distances cologiques ordonn es d et on en d duit la valeur du stress correspondant Cette premi re configuration est affin e par des it rations en d pla ant l g rement les points selon une m thode de gradient pour diminuer le stress La regression est recalcul e jusqu converger vers un seuil acceptable pour les diff rences entre les valeurs du stress de deux it rations successives 10 ou 10 par exemple Le diagramme de Sheppard r alis enfin permet de visualiser la distribution des distances cologiques en fonction des distances graphiques Cette repr sentation permet de juger l ajustement op r en comparant distances cologiques originales ordonn es d et distances graphiques obtenues partir des coordonn es des axes de la MDS plus les points s alignent sur la bissectrice du graphique et plus l ajustement est correct L int r t majeur de cette m thode est d obtenir une visualisation tr s pr cise des groupes que l on aurait pu d cele
18. merci Lionel pour ses d pannages informatiques et Matlabistiques ses fiches halieutiques si passionnantes sa bonne humeur et sa g n rosit Merci a Victor pour cette agr able cohabitation son aide et ses r ponses tr s pertinentes certaines de mes questions Merci Sophie Fred Radhouane Will La titia et Delphine pour tous ces merveilleux moments que j ai pass s en leur compagnie 1 Introduction Les cosyst mes ont une variabilit spatio temporelle qui leur est propre et qui d finit leur fonctionnement et leur volution Les sources de variation se situent a diff rentes chelles tendance pluriannuelle cycles pluriannuels cycles saisonniers auxquelles se superposent des v nements ponctuels dont le d terminisme est parfois difficile interpr ter Afin d tudier les changements temporels de l cosyst me marin une strat gie plan taire s est constitu e depuis 1986 Ces actions internationales qui d pendent du programme IGPB International Geosphere Biosphere Program sont JGOFS Joint Ocean Flux Study LOICZ Land Ocean Interactions In Coastal Zones et GOOS Global Ocean Observing System GLOBEC Global Ocean Ecosystems Dynamics Les premi res tudes des s ries chronologiques biologiques long terme ont concern les poissons Southward 1974 Pour les donn es planctoniques on dispose d informations sur les m duses notamment qui datent de plusieurs si cles Goy 1995 Le Continuous
19. mois plus tard induit un m lange tr s important de 0 a 75 m tres Ceci est notamment mis en vidence par des concentrations lev es en nitrates et en phosphates durant ces deux hivers figures 10d et 11b provoquant une nitrification plus intense et pendant une plus longue p riode figure 11a Une telle augmentation de ces sels nutritifs entra ne l initialisation de la cha ne trophique mise en vidence par de fortes concentrations en chlorophylle a a partir du mois de mars pour ces deux ann es figure 10c Une augmentation du rayonnement au m me moment figure 8b permet une croissance rapide de ces populations phytoplanctoniques qui se r partissent au niveau de toute la colonne d eau figure 10c Cette floraison algale plus importante en 1999 et 2000 est galement mise en vidence par les proportions lev es de certains groupes de particules entre 0 et 75 m tres annexe 2 et par la distribution des Mafs figures 6 et 7 selon le signe de la corr lation avec ces diff rents groupes Les variations de la temp rature de l eau jouent ainsi un r le majeur sur l volution du stock de particules Le printemps et l automne sont des p riodes eutrophes pendant lesquelles le nombre de particules augmente sensiblement Le printemps o d bute la stratification thermique est la saison durant laquelle la production biologique est la plus importante les nanoflagell s et les cili s deviennent tr s abondants A l automne au momen
20. profondeurs standards Afin de r gulariser les donn es hebdomadaires h t rog nes d une ann e l autre nous les avons transform en moyennes mensuelles pour les six ann es et par profondeur Ces tableaux sont ensuite transform s en proportions La m thode MAFA a ensuite t appliqu e l ensemble de n observations 68 valeurs mensuelles de 1995 2000 quatre mois de donn es sont manquantes janvier ao t et septembre 1995 et ao t 1997 Le fait d utiliser des moyennes plut t que les donn es hebdomadaires pr sente aussi l avantage de lisser les s ries figure 4 A 2 5 2 1 5 1 0 5 0 0 5 1 1 5 2 2 5 He 12 24 36 48 60 72 Mois 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Maf la plus autocorr l e la profondeur de 20 m tres Elle repr sente la tendance de la s rie des proportions de biovolumes particulaires compris entre 17 et 18 5 um Valeurs hebdomadaires courbe noire et moyennes mensuelles courbe en gras pour la p riode 1995 2000 15 Une premi re analyse MAFA sur les six s ries temporelles n d observations de proportions en particules pour les 27 classes de tailles a conduit a estimer 26 Mafs Minimum Maximum autocorrelation factors pour chacune d elles 26 et non 27 car une dimension est limin e avant la deuxi me ACP de l analyse figure 3 Les Mafs qui indiquent les changements de composition de la s rie sont non corr l es entre elles et sont class es par ordre croissant
21. une fr quence quotidienne Ainsi le site a t reconnu par le PNOC Programme National d Oc anographie C ti re dans le theme S ries a long terme comme essentiel de par l originalit de son environnement et la longueur des enregistrements d j obtenus 43 42 N St JEAN CapjFerrat Cap de Nice 43 41 N lt a 4 L o S maphore Vau W E s Cap Ferrat cs ce pens em 9 1000 m TIVE Figure 1 La rade de Villefranche sur Mer avec la station d chantillonnage le point B les principales isobathes et le courant de la rade 1 entrant dans rade 2 sortant de la rade 2 2 Variables climatiques Les param tres climatiques sont relev s quotidiennement donn es M t o France et proviennent du s maphore de St Jean Cap Ferrat 800 m tres du point B et une altitude de 138 m tres et de l a roport de Nice 10 km du point B pour compl ter les donn es manquantes de certains bulletins provenant du s maphore le rayonnement et la pression atmosph rique Les variables climatiques retenues sont la temp rature moyenne de Pair en C et le rayonnement total en J cm en 24 heures la pression atmosph rique en millibars la n bulosit en octas 12 heures UTC les pr cipitations totales tomb es en 24 heures en millim tres la vitesse moyenne du vent en m s en 24 heures mesur e par un an mom tre plac 10 m tres au dessus du sol la vitesse maximale en m s et
22. 3 327 340 Sheldon R W Sutcliffe W H amp Prakash A 1973 The production of particles in the surface waters of the ocean with particular reference to the Sargasso Sea Limnol Oceanogr 18 5 719 733 Sheldon R W Nival P amp Rassoulzadegan F 1986 An experimental investigation of a flagellate ciliate copepod food chain with some observations relevant to the linear biomass hypothesis Limnol Oceanogr 31 1 184 188 Solow A R 1994 Detecting change in the composition of a multispecies community Biometrics 50 556 565 Southward A J 1974 Long term changes in abundance of eggs of the Cornish pilchard Sardina pilchardus Walbaum off Plymouth J Mar Biol Assoc U K 54 3 641 649 Th rond S amp Gorsky G 2001 Suspended particles removal by the appendicularian Oikopleura albicans during the 1995 spring bloom in the NW Mediterranean En r vision Warner A J amp Hays G C 1994 Sampling by the Continuous Plankton Recorder survey Progr Oceanogr 34 237 256 43 Annexe 1 Repr sentations de la classification hi rarchique des 27 canaux apr s s lection des Mafs les plus autocorr l es aux six profondeurs standards 0 0 8 06 0 4 0 2 1 6 14 1 2 1 1 8 O F rl 0 6 04 0 2 0 8 1 4 1 2 1 6 groupe 3 oO lt LW 11 l groupe 4 ORES DER 0 m tre groupe 5
23. 5 0 35 0 25 4 0 24 0 15 4 0 14 0 05 O ot rot SSeS TT jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 c 20 m tres groupe 1 groupe 2 0 16 5 0 5 0 4 4 0 45 0 4 0 12 4 0 35 oA 0 3 0 08 0 25 0 06 0 2 0 15 0 04 0 1 0 02 0 05 0 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 95 96 97 98 99 00 groupe 3 groupe 4 0 6 5 0 07 0 44 0 06 0 12 4 0 05 0 14 0 04 0 08 4 0 03 0 06 4 0 02 0 04 4 w 0 02 4 0 01 0 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 95 96 97 98 99 00 groupe 5 0 7 0 6 4 0 5 4 A N AP 0 3 0 2 4 0 14 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 0 25 0 2 0 15 0 1 0 05 0 groupe 1 Li 30 m tres jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 0 16 0 4 7 0 12 0 14 0 08 0 06 4 0 04 4 0 02 Lieu 96 97 groupe 3 98 99 00 jan avr jul oct 0 8 0 7 0 6 4
24. 961 puis par Nival et Corre 1976 sont bien visibles figures 10a et 10b La premi re p riode de f vrier mars se caract rise par une temp rature homog ne et froide sur toute la colonne d eau proche de 14 C et une salinit uniforme de 0 a 75 m tres sauf pour l ann e 1997 qui exprime un faible gradient de salinit La seconde p riode d avril a juillet montre pour les six ann es une stratification lente de la colonne d eau le r chauffement s amorce en surface et l eau reste froide en profondeur pendant que la salinit diminue en surface except pour la derni re ann e 2000 Puis au cours de la troisi me p riode ao t octobre les conditions hydrologiques sont fortement perturb es une thermocline bien nette s tablit et descend peu peu dans la colonne d eau jusqu en octobre o les temp ratures de surface commencent d cro tre le maximum environ 24 C est atteint chaque fois en septembre Durant ces trois mois on observe une inversion du gradient de salinit entre la surface et 75 m tres Enfin pendant la derni re p riode de l ann e de novembre f vrier la chute des temp ratures s acc l re en surface jusqu atteindre le minimum annuel tandis que la salinit reste lev e et homog ne sur toute la profondeur l exception de 1996 et 1997 On constate galement quelques v nements remarquables sur ces deux figures une dessalure importante de 0 75 m tres du
25. 97 98 99 00 groupe 5 0 35 7 0 3 0 25 0 2 0 15 4 0 1 0 05 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 97 98 99 00 75 m tres f groupe 1 groupe 2 0 7 0 2 0 18 0 6 0 16 0 5 0 14 1 j 0 12 0 1 0 3 0 08 0 2 0 06 4 0 04 0 1 0 02 0 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 95 97 98 99 00 groupe 3 groupe 4 ou 0 18 0 16 0 12 ri 0 4 014 0 12 N J f 0 08 0 14 0 08 0 06 0 06 0 04 0 04 0 02 4 0 02 0 0 been nan Jar avr fui oc anave ju dot jan Ge ful cock jan eae jur oct Jan ar JU oct encare ful oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 97 98 99 00 95 98 99 00 groupe 5 0 45 04 0 35 0 3 0 25 0 2 0 5 0 1 0 05 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 97 98 99 00 Annexe 3 Roses des vents annuelles de 1995 a 2000 de la fr quence et de la direction du vent instantan en nombre de jours Les directions sont indiqu es par les lettres N Nord E Est S Sud et W Ouest E E S S 1997 N 1998 N E S S 1999 N 2000 N E
26. UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE PARIS VI DEA d Oc anologie Biologique et Environnement Marin Option Param trisation et Mod lisation Couplage entre les variations des biovolumes particulaires et les fluctuations hydroclimatiques dans la rade de Villefranche sur Mer 1995 2000 Application de l analyse factorielle du minimum maximum d autocorr lation Caroline Warembourg Sous la direction de Fr d ric Ibanez et Gabriel Gorsky F vrier Juin 2001 Laboratoire d Oc anographie de Villefranche sur Mer LOV Station Zoologique 2 OCE 4 K gt WW EUROPEAN APPENDICULARIANS R sum Pour d crire et mod liser la dynamique des cosyst mes c tiers il est n cessaire de consid rer effet d une synergie de facteurs Un chantillonnage intensif r alis depuis 1995 a l entr e de la rade de Villefranche sur mer a permis de collecter un grand nombre de donn es tant physiques que biologiques Une tude spatio temporelle a t r alis e pour d crire les changements de composition de la mati re particulaire ayant une taille comprise entre 2 9 et 18 5 um pour la p riode 1995 2000 La m thode MAFA Minimum Maximum Autocorrelation Factor Analysis a ainsi t appliqu e sur les donn es mensuelles de proportions des diff rentes classes de taille des particules pour six profondeurs Des variations cycliques de p riode diff rente se sont r v l es significatives aux diff rentes profondeur
27. a groupe 1 groupe 2 0 25 5 024 0 15 M l MM ial 0 05 4 o jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 9 96 97 98 99 00 95 97 98 99 00 groupe 3 groupe 4 0 2 0 8 0 6 0 4 0 2 0 1 0 08 1 0 06 1 0 04 0 02 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan aw jul och jan avr jul och jen ar jul ock jan ar jul oct jen aw jul oct jen ar jul oct 95 96 97 98 99 00 9 iid sa 00 groupe 5 Nyt Wan jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 97 98 99 00 10 m tres b groupe 1 groupe 2 0 4 0 65 0 35 0 54 0 3 0 44 0 25 0 2 0 3 4 0 15 0 24 0 1 0 14 0 05 0 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 95 96 7 98 99 00 groupe 3 groupe 4 0 35 5 0 14 0 3 5 0 12 0 25 0 1 0 24 0 08 0 15 0 06 0 14 0 04 0 05 4 0 02 0 0 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 95 97 98 99 00 groupe
28. cadre du projet EURAPP soutenu financi rement par la communaut europ enne et coordonn par G Gorsky un chantillonnage intensif est r alis depuis 1995 au point B l entr e de la rade Il a notamment pour objectif de comprendre le r le cologique de certaines esp ces d appendiculaires en relation avec le flux colloidal les particules organiques et leurs relations avec la structure et la dynamique de l ensemble de la communaut planctonique Nous nous sommes ainsi int ress s aux modifications du stock particulaire sous I effet des fluctuations climatiques et hydrologiques pour comprendre la dynamique de ces communaut s zooplanctoniques A partir des diff rentes s ries de 1995 2000 on peut se poser les questions suivantes Le spectre de biovolumes des particules peut il se r duire 4 un petit nombre de classes repr sentatives Les proportions de particules selon la taille sont elles invariantes sur la verticale Les sources de variation saisonni re interannuelle cyclique se manifestent elles de fa on identique a chaque profondeur Quel est l impact d v nements climatiques ou hydrologiques p riodiques ou ponctuels sur la dynamique particulaire 2 Site d tude et mat riels d chantillonnage 2 1 Pr sentation du site La rade de Villefranche sur Mer est situ e au nord de la Mer Ligure nord ouest de la M diterran e occidentale Elle est orient e nord sud et a la particularit d
29. certaines esp ces de la chaine trophique peuvent avoir une influence sur une partie du stock particulaire en mer Ceci a en effet t mis en vidence par l utilisation de la m thode MAFA en consid rant comme descripteur les proportions des diff rentes classes de taille de particules de ce stock L application de cette m thode rarement utilis e dans le domaine de l Oc anographie sur cette courte s rie temporelle a galement permis de mettre en vidence des fluctuations cycliques des proportions de particules Ces fluctuations d une p riode diff rente pour les six profondeurs consid r es se sont r v l es identiques celles mises en vidence avec la temp rature de l eau pour une s rie temporelle plus importante B thoux et al 1980 Ces fluctuations cycliques des proportions de particules doivent cependant tre confirm es sur une p riode de temps plus longue et doivent tre compar es aux r sultats obtenus avec la m thode MAFA appliqu e aux abondances de particules plut t que leurs proportions Pour conserver une homog n it temporelle entre la biologie et les param tres environnementaux mais galement pour faciliter l interpr tation des r sultats nous avons d consid rer des moyennes mensuelles pour les donn es climatiques et hydrologiques Il serait cependant int ressant de conserver la fr quence quotidienne des mesures m t orologiques pour mieux estimer l effet des v nements instantan s sur l
30. cies community Biometrics 50 556 565 12 Nous avons choisi de l appliquer notre s rie temporelle multivari e constitu e des biovolumes particulaires au sein des m descripteurs les 27 canaux pour les 6 profondeurs chantillonn es Cependant nous utilisons cette m thode non pas sur les biovolumes eux m mes mais sur leurs proportions pour chacun des chantillons pour chaque observation i chaque valeur de biovolume d une classe de taille est divis e par la somme des biovolumes des 27 canaux La somme des lignes observations devient gale a 1 Les diff rentes tapes qui suivent la transformation d Aitchison notamment les deux ACP successives le calcul des mafs et la s lection des Mafs significatives repr sentant les tendances de la s rie initiale sont reprises pas pas dans l organigramme de la figure 3 Le premier traitement a appliquer nos s ries temporelles multivari es pour chaque profondeur est d liminer les z ros s ils existent cette op ration est n cessaire pour appliquer la transformation d Aitchison transformation logarithmique qui est la premi re tape de l analyse num rique de la m thode MAFA On limine les z ros par ajout d une tr s faible valeur chacune des valeurs nulles puis on retranche la somme de ces valeurs ajout es a la valeur maximale de la s rie 13 Matrice X de proportions n x m 1 Transformation d Aitchison 2 ACP sur la matrice Z centr e
31. cipitations ont t plus importantes en hiver les ann es 1995 1996 et 2000 montrent des pics de pr cipitation mensuelle sup rieure a 100 mm pour les trois derniers mois de l ann e alors que pour les trois autres ann es 1997 1998 et 1999 un seul pic automnal est observ Sauf pour l ann e 1997 qui montre une pluviosit lev e en juin pour les cing ann es de l tude la p riode juin ao t est caract ristique de pr cipitations tr s faibles La courbe des sommes cumul es trait plein montre cependant une tendance une diminution de la pluviosit partir de janvier 1997 o se situe une valeur lev e courbe en pointill s et ceci jusqu en septembre 2000 o on observe un minimum de la s rie La pression atmosph rique La pression atmosph rique exprime des maxima en septembre octobre avec une tendance plut t anticyclonique p riodes de fortes pressions Les valeurs minimales de pression qui d finissent une situation d pressionnaire sont enregistr es en juin juillet figure 9a De plus les ann es 1997 et 2000 se caract risent par de faibles pressions tout au long de l ann e La repr sentation des sommes cumul es semble mettre en vidence deux cycles de 3 ans 1995 1997 et 1998 2000 Le premier cycle est caract ris par une phase de deux ans pendant laquelle la pression atmosph rique augmente et par une courte phase de d pression 11 mois partir de janvier 1997 alors que pour le second cycle ces
32. ctobre pour les six ann es avec une valeur plus lev e remarquable en 2000 Pour la profondeur de 20 m tres figure 6c une harmonique de deux ans se r v le tre tr s significative Le groupe le plus corr l cette distribution est le groupe 4 corr lation positive annexe 2c correspondant aux particules les plus grosses 17 8 18 5 um avec des proportions lev es en 1996 1998 et 2000 alors que cette proportion est moindre pour les autres ann es 1995 1997 et 1999 18 0 m tre oct 1 jul 2000 an avr jul oct jan avr jul oct j 1998 1999 10 m tres oct jan avr jul 1997 oct jan avr jul jan avr mois 1996 1995 oct jul 2000 oct jan avr jul 1999 jan avr oct jul 1998 oct jan avr ju 1997 an avr jul oct j 1996 oct jan awr jul jan avr mois 1995 20 m tres 25F 2 15F 1 0 5F 0 jul oct 2000 mois oct jan avr jul 1999 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 1996 1997 1998 oct jan avr jul jan avr 1995 Figure 6 Repr sentation de la Maf la plus autocorr l e 0 m tre a 10 metres b et 20 m tres c 19 30 m tres jul oct jan avr jul oct 1999 2000 jan avr oct ja oct jan avr jul oct jan avr jul 1998 jul 1996 an avr oct j jul jan avr mois 1997 1995 50 m tres oct jan av
33. de ces pr cipitations est remarquable de 1997 a 1999 p riode durant laquelle le nombre de jours de vent d Ouest augmente mensuellement 24 Lw w e J a Temp rature air C jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 10 b 3000 i 3000 a H i i i 2500 2000 Oo i 1000 2000 g gt 0 Z 15004 7 S f 1000 1000 O 2000 C La p e e gt 500 3000 0 TT 7 TTT gt T 77 77 7 1717 11171 74000 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 mois 98 99 00 C 300 400 l 24 300 200 E 100 E i r T 0 S i S u i 100 i Di a X 200 D a E D x 300 A RG a oF AR RAR 7 38 4578 740 0 Ge _ 500 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 95 96 97 98 99 00 mois Figure 8 S ries chronologiques des param tres climatiques a temp rature de l air b rayonnement total c pr cipitations Donn es mensuelles pointill s sommes cumul es des carts la moyenne des donn es trait plein 25 QUUSAOU P B SJ1899 Sop NN uu ow ej e Sede s p nung uu ow ej e suede s p nung o 1025 140 5 1020 120 3 1015 J E 100 v 1010 o Z 1005 80
34. e de la terre Nice 16 20 octobre 1978 455 464 Bianchi M 1995 European Microbiology of Particulate Systems EMPS Annual report Marseille Bougis P amp Carre C 1960 Conditions hydrologiques a Villefranche sur Mer pendant les ann es 1957 et 1958 Cahiers Oc anographiques du C O E C 12 6 392 408 Bougis P amp Fenaux R 1961 Conditions hydrologiques a Villefranche sur Mer pendant les ann es 1959 et 1960 Cahiers Oc anographiques du C O E C 13 9 627 635 Brun Cottan J C 1971 Etude de la granulom trie des particules marines mesures effectu es avec un compteur Coulter Cahiers Oc anographiques 23 193 205 Bustillos Guzman J Claustre H amp Marty J C 1995 Specific phytoplankton signatures and their relationship to hydrographic conditions in the coastal northwestern Mediterranean Sea Mar Ecol Prog Ser 124 247 258 Chaillan F 2000 Analyse num rique sur les biovolumes particulaires du point B de la rade de Villefranche sur Mer Rapport de Maitrise 28 p Fromentin JM amp Ibanez F 1994 Year to year changes in meteorological features of the French coast area during the last half century Examples of two biological responses Oceanologica acta 17 3 285 296 41 Fromentin JM amp Planque B 1996 Calanus and environment in the eastern North Atlantic II Influence of the North Atlantic Oscillation on C finmarchicus and C helgolandicus Mar Ecol Prog Ser 134 111 118 Go
35. e des propri t s int ressantes du graphique des sommes cumul es est que pour un intervalle de temps donn n la moyenne locale se d duit de la pente de la courbe En effet entre deux points i et j distants de n elle est gale la pente du graphique p plus la valeur de r f rence choisie soit X ptk R f rences Ibanez F Fromentin J M amp Castel J 1993 Application de la m thode des sommes cumul es l analyse des s ries chronologiques en oc anographie C R Acad Sci Paris Sciences de la vie 316 745 748 Ibanez F amp Etienne M 1998 Programme d Analyse des S ries Spatio Temporelles en Ecologie C ti re P A S S T E C 4 dition manuel d utilisation Observatoire Oc anologique de Villefranche sur Mer 96 p Encadr II Le cadrage multidimensionnel La m thode du cadrage multidimensionnel nonmetric Multi Dimensional Scaling MDS a t propos e par Kruskal 1964 L objectif est de minimiser dans un espace dont le nombre de dimensions est fix au d part par l utilisateur la diff rence entre les distances cologiques entre observations et les distances sur un graphique Soit une matrice des distances cologiques d entre observations le principe consiste rechercher une configuration de ces n points dans un espace euclidien de dimension fix e repr sentation graphique telle que les distances 6 entre ces points respectent au mieux l ordre d fini par d Ainsi si dij
36. e des s ries originales Shapiro et Switzer 1989 Solow 1994 estime galement que les Mafs d autocorr lation maximales obtenues peuvent tre consid r es comme des indices de s rie repr sentant un comportement commun la tendance de la s rie originale multivari e L importance de chacune de ces Mafs indique alors la nature de ce comportement g n ral Cette m thode peu employ e jusqu pr sent en Oc anographie sauf Solow 1994 est capable de concentrer les composantes de la tendance liss e d une s rie temporelle multivari e et d isoler les composantes erratiques correspondant au bruit 11 Encadr ITI Minimum Maximum Autocorrelation Factor Analysis La m thode non param trique MAFA Minimum Maximum Autocorrelation Factor Analysis a t d velopp e en 1989 par Shapiro et Switzer pour extraire une tendance dans une s rie temporelle multiple Solow 1994 a propos une am lioration de cette m thode en appliquant la transformation d Aitchison 1983 dans le cas o les s ries temporelles multiples sont des compositions autrement dit des pourcentages de valeurs pour chaque ligne observation du tableau de d part Soit X t X t i 1 p pour tout t 1 n une s rie temporelle multiple de proportions Chaque matrice X t subit la transformation log d Aitchison la matrice Z obtenue est donn e par l quation Z t log X t X t X 7 Cette matrice Z est
37. e descripteurs Cependant un inconv nient majeur de l ACP utilis e avec des s ries temporelles est qu elle ne prend pas en compte l ordre des donn es Si on permute au hasard les positions temporelles des observations on obtiendra les m mes corr lations entre les descripteurs les m mes valeurs propres et les m mes vecteurs propres Solow 1994 La m thode d analyse num rique MAFA permet galement de construire un ensemble de m 1 combinaisons lin aires orthogonales les Mafs Minimum Maximum autocorrelation factors quivalentes des composantes principales partir d une s rie de m descripteurs Mais ces combinaisons sont d finies non pas par le crit re de maximisation de la variance comme le fait PACP classique mais la maximisation de l autocorr lation on cherchera maximiser l autocorr lation de premier ordre crit re d appr ciation pour une tendance g n rale pour les composantes principales Les Mafs les plus autocorr l es sont des s ries tr s liss es Des corr lations homologues des saturations en ACP classique permettent d identifier les descripteurs ayant des volutions sym triques ou asym triques par rapport aux Mafs repr sentant les tendances L id e g n rale est par cons quent d obtenir l indice des s ries comme la composante principale classiquement qui montre plus clairement la tendance de la s rie temporelle multivari e en liminant l aspect bruit al atoir
38. ement li e aux param tres de temp rature et de salinit a servi de crit re pour conserver une valeur toute observation ou l exc s de masse volumique diminue alors que la profondeur croit a t consid r e comme anormale L ann e 1995 comporte ainsi des erreurs notamment aux mois de juillet et ao t toutes les observations de l ann e ont t reconsid r es avec le fichier de configuration de la sonde CTD SBE 19 utilis e cette ann e l Les diff rents param tres physiques et biologiques temp rature salinit oxyg ne et fluorescence ont ainsi t r valu s en appliquant les m mes coefficients d talonnage que ceux utilis s pour les ann es ult rieures Comme les donn es de saturation en oxyg ne de l eau taient disponibles pour seulement deux ann es de 1995 2000 nous avons limin ce param tre de I tude Nous avons galement limin la fluorescence pour deux raisons D une part le capteur utilis tait diff rent en 1995 et en 1998 par rapport aux autres ann es et d autre part ce facteur est bien corr l avec un autre indicateur du phytoplancton aux diff rentes profondeurs la chlorophylle a coefficient de corr lation r Pearson 0 286 significatif 5 pour l ensemble des donn es De plus la fluorescence pouvant tre biais e selon la nature du pigment envisag elle ne semble pas pouvoir tre consid r e comme un bon indicateur du phytoplancton contrairement a la chlorophylle a
39. es 6 ans et l ann e 2000 est celle o ce groupe est le plus dominant Pour la profondeur de 30 m tres figure 7a le groupe 4 est le plus corr l corr lation positive a la distribution de la Maf annexe 2d et correspond a une gamme de taille comprise entre 7 2 et 12 6 um Cette proportion pour le groupe 4 pr sente des valeurs importantes durant les quatre premi res ann es alors qu en 1999 et 2000 cette proportion atteint des valeurs moins lev es Cependant pour les 6 ann es un pic printanier est toujours observ ou les proportions de ce groupe sont lev es suivi d une diminution sensible de ces proportions en t annexe 2 A 50 m tres figure 7b le groupe 2 3 4 3 9 um est le plus corr l mais n gativement a la distribution de la Maf annexe 2e il montre une proportion faible parmi la mati re particulaire au printemps puis cette proportion augmente au cours de l t pour chaque ann e Le groupe 4 7 2 13 5 um est correl positivement avec la Maf a cette profondeur annexe 2e et les proportions de ce groupe montrent une distribution invers e par rapport a celles du groupe 2 des proportions importantes durant le printemps et l automne et des valeurs beaucoup plus faibles en t et en hiver Enfin 75 m tres figure 7c c est le groupe 4 10 2 12 6 um qui montre la plus forte corr lation avec la Maf corr lation positive annexe 2f et ce groupe montre une proportion plus importante de juin o
40. es de la colonne d eau Nival et Corre 1976 M nard et al 1994 Tableau 1 Proportions de coups de vent d Est et d Ouest sup rieurs ou gaux 10 m s parmi le nombre total annuel de jours de vent fort et total annuel des pr cipitations mm 1995 1996 1997 1998 1999 2000 OS Hi aed Da Din Po Lr IAN EN SON ETA ZnS EJA AJAJ AAS de vent fort d est vitesse gt 10 m s 38 9 57 4 60 3 51 7 42 1 44 3 de vent fort d ouest vitesse gt 10 m s 15 9 14 1 30 4 35 1 32 1 30 7 Total des pr cipitations mm 778 9 918 5 696 8 576 6 627 4 900 4 Dans le tableau 1 sont report s les pourcentages de vent fort d Est ou d Ouest par rapport au nombre total de jours de vent fort dans l ann e ainsi que le total de pr cipitations de chaque ann e Comme le montrent les roses des vents des fr quences annuelles des directions du vent entre 1995 et 2000 annexe 3 les valeurs du tableau 1 r v lent que la proportion de coups de vent d Ouest double de 1996 1997 et se maintient une valeur d environ 30 alors qu en parall le la proportion de vent d Est augmente de 1995 1997 puis diminue jusqu en 2000 Les proportions de vent fort d Est ajout es celles de vents forts d Ouest sont relativement faibles en 1995 54 8 puis augmentent sensiblement de 1996 2000 sup rieures 70 L tude des courbes de sommes cumul es du nombre de jours de vent d Est et d Ouest par mois figures 9b et 9c avec celle de la pre
41. esures hydrologiques l aide de bouteilles Niskin 5 litres aux six profondeurs standards La fermeture des bouteilles est d clench e depuis la surface la profondeur voulue D s la remont e des bouteilles un chantillon de 125 ml est r cup r imm diatement pour viter la s dimentation des particules et stock dans un flacon en verre teint afin de limiter au maximum les ph nom nes photosynth tiques Le comptage des particules doit tre effectu au laboratoire dans un d lai maximum de deux heures pour viter toute d naturation des particules Le comptage est effectu par Isabelle Palazzoli l aide d un compteur Coulter Multisizer II Apr s homog n isation du flacon diff rents sous chantillons d eau sont introduits dans l appareil Les comptages sont la plupart du temps r alis s en triplicats et volume contr l il faut un minimum de 10 000 particules compt es ce qui repr sente de 2 a 8 ml selon le pr l vement Le diam tre sph rique quivalent DSE est estim en faisant l hypoth se que les cellules sont sph riques chaque particule est alors class e selon sa taille dans l une des 256 classes granulom triques d finies par l appareil selon une loi g om trique de raison 0 986 comprises entre 2 9 et 91 3 um DSE Un recalibrage du Coulter est r alis r guli rement l aide de billes de 19 um DSE Les comptages sont ensuite convertis en biovolume um ml et en nombre nb ml po
42. gure 5 pr sente ces cinq ensembles de classes de canaux et montre que les limites en taille de ces groupes diff rent peu d une s rie l autre Ce regroupement offre l avantage de r duire le nombre de classes de taille et de faciliter ainsi l interpr tation biologique tout en conservant une grande pr cision 0 1 um pour les limites de ces classes 16 om 10m 20 m 30m 50m 15m Groupe 1 Groupe2 Groupe3 Groupe4 Groupe5 2 9 3 1 3 4 36 3 9 4 1 44 4 7 5 1 5 4 58 63 6 7 7 2 7 7 83 8 9 9 5 10 2 10 9 11 7 12 6 13 5 14 4 15 5 16 6 17 8 Limites de classes en um Figure 5 Regroupement des classes de taille en 5 groupes aux six profondeurs standards Les nombres en gras repr sentent les num ros des 27 classes de taille et chaque groupe est rep r par une couleur diff rente L chelle gradu e plac e en haut de la figure indique les limites en taille des 27 classes en um Nous avons alors r p t l analyse MAFA pour d crire les variations temporelles toujours en proportions pour ces cinq nouveaux ensembles de biovolumes particulaires Pour cette seconde analyse seule la Maf la plus autocorr l e a t retenue les corr lations r de Pearson entre les premi res Mafs les plus autocorr l es obtenues lors de la premi re analyse et celles ci se sont toutes r v l es significatives 5 et ce pour les six profondeurs La r duction du nombre de classes ne modifie donc pas la tendance des Mafs Les fi
43. gures 6 et 7 repr sentent les variations de ces six Mafs obtenues en consid rant les cinq canaux Compte tenu de la forme de ces tendances une analyse harmonique s est r v l e n cessaire pour chacune d entre elles afin de savoir s il existait des cycles remarquables L analyse harmonique de la s rie 0 m tre a r v l un cycle de trois ans significatif figure 6a Le groupe de canaux les plus repr sentatifs de cette s rie est le groupe 4 variant entre 7 2 et 8 9 um corr l positivement avec la Maf annexe 2a les proportions de ce groupe varient peu durant la premi re p riode 1995 1997 alors que ce groupe devient plus important pendant la premi re moiti de l ann e 1998 et sa proportion chute au printemps 2000 parmi la totalit de canaux Une harmonique significative d une p riode d une ann e est mise en vidence pour quatre des six profondeurs 10 30 50 et 75 m tres les distributions de ces quatre Mafs montrent en effet une tendance saisonni re tr s marqu e A 10 m tres figure 6b le groupe 2 4 1 7 7um est le plus corr l la Maf mais avec une corr lation n gative annexe 2b La proportion de ce 17 groupe est faible pour chaque ann e durant la p riode estivale apr s une forte repr sentation en hiver Le groupe 4 12 6 13 5 um est tr s correl positivement avec cette Maf a 10 m tres la proportion de ce groupe est tr s importante les p riodes printani re et estivale pour l
44. ible Pour ces six param tres climatiques une tude des sommes cumul es a t effectu e parall lement de l tude des variations interannuelles La temp rature Les temp ratures de l air pour les six ann es atteignent leur minimum de d cembre a f vrier et leur maximum aux mois de juillet ao t selon l ann e figure 8a Les hivers 1999 et 2000 sont les plus froids leurs minimum respectifs en f vrier et en janvier montrent des valeurs plus faibles que pour les autres ann es La distribution des temp ratures courbe en pointill s montre galement que le mois de mars 1997 est un mois plus chaud que durant les autres ann es La courbe des sommes cumul es trait plein met en vidence outre un cycle annuel vident que l ann e 1996 est la plus froide avec des moyennes mensuelles plus faibles a celles des autres ann es Le rayonnement total Le cycle annuel est galement bien net figure 8b et comme pour la temp rature de I air le minimum annuel d ensoleillement est atteint en d cembre alors que le maximum s observe un peu plus tot dans l ann e en juin juillet La distribution des sommes cumul es du rayonnement total est parall le a celle de la temp rature l ann e 1996 se distingue des autres avec un minimum et un maximum plus faibles 21 Les pr cipitations La figure 8c montre des maxima durant l automne pour les six ann es La courbe en pointill s r v le galement trois ann es ou les pr
45. iques de 1995 2000 a concentration en nitrites b concentration en phosphates c concentration en silicates 31 5 Discussion Il est d abord n cessaire de connaitre ce que repr sentent les classes de taille des particules avant d interpr ter l influence des v nements hydroclimatiques sur la distribution de la mati re particulaire de 2 9 a 18 5 um et d tudier les diff rentes p riodes de fluctuation des proportions mises en vidence aux six profondeurs 5 1 Identification des particules A partir de 1970 aux d nombrements des particules en suspension va s ajouter la possibilit d estimer leur spectre de taille grace aux appareils de comptage volum trique automatique Brun Cottan 1971 En M diterran e l application du compteur Coulter a d but quelques ann es plus tard en parall le avec l identification de ces particules au microscope ou des tudes concernant les floraisons de diff rents groupes phytoplanctoniques Rassoulzadegan 1979 Cependant ce type de compteur pr sente un inconv nient majeur il ne permet pas de diff rencier les particules vivantes des particules inertes d tritus f c s alors que cette derni re peut atteindre jusqu 50 de la mati re particulaire en suspension Napp et al 1992 Sheldon et al 1973 Le tableau 2 pr sente les diff rents groupes taxonomiques correspondant ce nanoplancton Tableau 2 Classification du plancton de petite taille dans
46. jan avr jul oct avr jul oct avr jul oct avr jul oct avr jul oct avr jul oct 1995 1996 1997 1998 1999 2000 1 1 1 2 2 2 Salinit avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct avr jul oct vr vr Tia 2000 1995 1996 1997 1998 37 37 37 37 37 3 38 38 Chlorophylle a mg m Om 10 20 30 50 75 Jan avr jul oct vr vr vr vr avr jul oct 1995 1396 bor 1098 1099 2000 0 0 0 0 0 0 0 0 Nitrates umol Om 10 20 3 30 D L 2 50 D avr jul oct jan avr jul jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan 1995 1996 1997 1998 2000 1999 o e Figure 10 Distribution verticale des param tres hydrologiques de 1995 2000 a temn rature h salinit c concentration en chloronhvlle a d 30 Profonde a o 3 Profonde Profonde Nitrites umol I 20 30 50 75 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 1995 1996 1997 1998 1999 2000 o o 2 o e o o o Phosphates 20 30 50 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Silicates umol l Om 20 30 50 75 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 1995 1996 1997 1998 1999 2000 o o N N w Figure 11 Distribution verticale des param tres hydrolog
47. la direction en degr du vent instantan 2 3 Variables hydrologiques Certains param tres hydrologiques sont mesur s in situ sur toute la colonne d eau de 0 80 m au cours des chantillonnages hebdomadaires Ces param tres conservatifs sont la temp rature de l eau en C la salinit en PSU le pourcentage de saturation de l oxyg ne de l eau et la fluorescence en volts Ces donn es sont acquises par une sonde CTD Conductivity Temperature Depth de type SEALOGGER SBE 19 jusqu en juin 1996 puis remplac e par une sonde de type SBE 25 D autres param tres sont mesur es au laboratoire partir d chantillons d eau de mer pr lev s l aide de bouteilles Niskin 5 L six profondeurs standards 0 m 10 m 20 m 30 m 50 met 75 m L chantillonnage 0 m tre est en fait r alis une profondeur d environ 1 m tre de fa on ce que la bouteille puisse tre immerg e enti rement Ces diff rents param tres non conservatifs sont la quantit de chlorophylle a mg m les nitrates NO les nitrites NO les phosphates PO et l acide silicique Si OH 4 tous sont exprim s en umoll Pour mettre en conformit l ensemble des donn es hydrologiques et biologiques seules les estimations aux six profondeurs standards ont t conserv es 2 4 Echantillonnage des particules Les chantillons sont pr lev s une fois par semaine au point B en m me temps que les m
48. les conditions hydrologiques C est le cas notamment a la fin des ann es 1995 1996 et 2000 ot on observe des augmentations de concentrations en nitrates en surface figure 10d concomitantes simultan ment avec de fortes valeurs de pr cipitations figure 8c 35 5 3 Variations cycliques des particules sur la verticale L analyse temporelle des proportions de particules aux six profondeurs a permis de mettre en vidence des fluctuations cycliques de certaines classes de taille de cette mati re particulaire de taille 2 9 18 5 um Cycle saisonnier Un cycle annuel a t mis en vidence 10 30 50 et 75 m tres Cette saisonnalit annuelle est surtout apparente 10 metres Les proportions lev es pour les petites particules indiquent un bloom printanier caract ristique de cette p riode de forte la production biologique mais galement un pic automnal montrant des augmentations de proportions plus faibles que pour la p riode avril mai Ce pic printanier indiquant a ces profondeurs une proportion plus importante de petites particules dans le stock de mati re particulaire peut tre accentu certaines ann es par le transport a rien de grains de pollen qui sont transf r s dans la colonne d eau Certaines de ces augmentations des petites particules peuvent aussi tre dues a l arriv e de poussi res sahariennes ayant un biovolume moyen de 10 um Ces v nements surviennent le plus souvent durant le printemps ou l t
49. ne oscillation quasi biennale et les auteurs ont interpr t l existence de cette onde comme le r sultat d un processus de r troaction du syst me interactif atmosph re oc an terre plus vidente 20 m tres qu aux deux autres profondeurs tudi es 0 ou 50 m tres Malgr l absence de quatre valeurs mensuelles on remarque bien 20 m tres que la proportion de particules d environ 18 um est importante tous les deux ans durant cinq mois de juin octobre Ceci n exclut videmment pas que ce cycle puisse tre pr sent galement aux cinq autres profondeurs Il pourrait tre masqu par les variations de proportions des plus petites particules qui expliquent la plus grande part de la tendance mis en vidence par la m thode MAFA pour chacune des profondeurs Une variation cyclique d une p riode de deux ans mise en vidence la profondeur de 20 m tres o la turbulence est plus faible durant la p riode estivale et au d but de l automne ne semble pas due au hasard Nous nous sommes int ress s aux pr l vements planctoniques r alis s quotidiennement au point B pour tenter d expliquer une telle distribution temporelle de ces particules de grande taille L tude des abondances de quelques esp ces de tuniciers sur la verticale met en vidence une distribution invers e par rapport aux fortes proportions des particules de grande taille C est le cas notamment pour deux esp ces de salpes Salpa fusif
50. or certain size classes Fluctuations of numerous meteorological and hydrological parameters have been studied side by side to explain the changes in particulate stock and to understand the zooplankton communities dependant on it During some years certain species of filter feeders present weak abundances as prevailing winds from the east and the west are more frequent The influence of these winds disturbs the hydrological characteristics of the water column slowing the development of filter feeding populations Keys words Time series MAFA Particulate matter Meteorology Hydrology Mediterranean sea Sommaire 1 TUCO MU COM sn ne trs 5vas sssss derdeseess decsesossdosssnsessossoosssesosssessesssnder 1 2 Site d tude et mat riels d chantillonnage csssccsssscsssscesssscssssscsssscesees 3 2 71 Pr sentation AUSSI sn latente a 3 2 2 Variables climatiques HG ne at Ne ee enr nee 4 223 Variables hydrologique Sn isror a a aeia E E A A E EREE TA 5 2 4 Echantillonnage des particules ssemssssssrrsrsrsrrrsrrerrrrsrrssrrsnrerrrrsrrsrrrrrnrrr rr sr rs nr rs rr rr nr rn n ann 5 3 M thodes d analyse num rique ccccoccccocccccccoccco000000000000000000000000000000000000 6 32 1 Le pr ttrattement des donn es cr so aisla rerh et de td ina 6 3 2 Lam thode MAPS SSSR nettes 11 A RESULtALS ananas 15 4 1 Variation temporelle des biovolumes particulaires analys e par la m thode MAFA 15 4 2 Varia
51. ormis et Thalia democratica ces organismes filtreurs sont trouv s en forte abondance durant le printemps des ann es 1995 1999 et l t 1997 alors qu ils ne sont presque pas observ s en 1996 1998 et 2000 comptages effectu s juqu en juin 2000 figure 13 Ces abondances lev es sont aussi mettre en relation avec de fortes concentrations en chlorophylle a mesur es principalement en 1995 1997 et 1999 figure 10c Pour ces trois ann es l essentiel des grosses particules semble avoir t limin par les filtreurs une forte densit de filtreurs dont l efficacit de filtration est proche de 100 pour les particules de grande taille Madin et Deibel 1998 a pu certainement diminuer tr s sensiblement leur proportion Salpa fusiformis peut mesurer quelques centim tres et son taux de filtration est estim 300 millilitres par heure ml h tandis que Thalia democratica plus petite un centim tre a un taux de filtration de 80 ml h Madin et Deibel 1998 37 Nous avons estim pour les mois de mars et avril 1995 une filtration d environ 4 de m par jour pour l ensemble des individus pr sents par m en consid rant les deux esp ces de salpes Salpa fusiformis et Thalia democratica et Oikopleura albicans un appendiculaire de grand taille pr sent en grand nombre a la m me poque donn es de Th rond et Gorsky 2001 Pour le mois de juillet 1997 nous avons estim la proportion de volume filtr
52. ort a 1996 provoquant plus fr quemment des remont es d eau superficielle et limitant le d veloppement de Salpa fusiformis M nard et al 1994 Par contre ce sont des esp ces moins exigeantes comme Thalia democratica et l appendiculaire Oikopleura longicauda qui entra nent la diminution de ces particules de grande taille dans le milieu Aucune population p renne de salpes n a t d crite dans la rade de Villefranche sur Mer mais des essaims de taille diff rente entrain s par les vents ou le courant Ligure sont observ s au printemps et la population se d veloppe avec plus ou moins de succ s selon l volution du milieu Gorsky comm pers Les conditions favorables a cette croissance sont notamment une grande quantit de particules dans le milieu une p riode calme caract ris e notamment par une faible turbulence facilitant la nutrition et le d veloppement des filtreurs Les abondances de salpes sont tr s faibles en 1996 1998 et au d but de l ann e 2000 Ces ann es se caract risent 38 notamment par de nombreux coups de vent d Est et d Ouest figures 9b et 9c qui entrainent une turbulence dans le milieu Ceci peut tre d favorable pour la population de filtreurs qui n est pas parvenue a se d velopper M nard et al 1994 et a rapidement disparu figure 13 alors que les particules se sont d velopp es Cela expliquerait les fortes proportions parmi le stock particulaire observ es pour ces trois ann
53. plus de tels cycles ne semblent pas limit s a la rade de Villefranche sur mer puisque des cycles de deux ans ont aussi t observ s lors de l analyse de la temp rature de surface en baie de Monaco partir d une s rie de 15 ans de mesures journali res B thoux et Ibanez 1978 Les r sultats que nous avons obtenus par l analyse des proportions de particules par la m thode MAFA partir d une s rie chronologique de six ans a O et 20 m tres correspondent donc a ceux obtenus par la m thode Census II sur une s rie beaucoup plus longue B thoux et al 1980 ce qui sugg re que la temp rature de surface pourrait avoir une influence sur la variation spatio temporelle de ces particules de petite taille Cependant pour confirmer cette relation la m thode MAFA devra tre r p t e ult rieurement sur une s rie temporelle plus longue coupl e a une analyse Census II sur les donn es de temp rature actuelles 39 6 Conclusion L objectif de ce travail tait d tudier la variabilit spatio temporelle de la mati re particulaire chantillonn e de 1995 2000 en relation avec les fluctuations climatiques et hydrologiques L tude a pris en compte la gamme de taille allant de 2 9 18 5 um pour l ensemble de la s rie chronologique supprimant ainsi les grandes particules pour lesquelles l estimation des comptages du Coulter Multisizer II n est pas fiable Les r sultats ont permis d avancer une hypoth se selon laquelle
54. r du LOV pour m avoir permis de r aliser ce travail au sein du Laboratoire de Villefranche Je remercie galement le Professeur Paul Nival pour m avoir accept e dans son DEA Je tiens exprimer mes plus sinc res remerciements Fr d ric Ibanez mon maitre de stage pour m avoir accept e en stage de DEA et pour m avoir fait confiance pour le travail qu il m a confi Je le remercie aussi pour son encadrement pour sa patience sa grande disponibilit et pour m avoir si bien initi e a l analyse de donn es Un grand merci galement a Gabriel Gorsky mon second encadrant pour TOUTES ces donn es qu il a bien voulu me laisser traiter et pour m avoir si bien int gr e dans son quipe de recherche Je tiens galement a le remercier pour avoir toujours t l coute malgr tous ses imp ratifs pour les discussions tr s enrichissantes que nous avons eues et pour ses explications au moment de l interpr tation biologique Un merci particulier Beat Gasser pour toutes les discussions passionnantes ses conseils tr s utiles et sa gentillesse Merci galement Isabelle Palazzoli pour les heures pass es rechercher toutes les donn es et pour m avoir fait profiter de quelques invitations Je remercie Serge Dallot pour ses explications de la biologie du point B et son aide au moment de la validation des param tres hydrologiques Enfin je remercie tous ceux qui ont su rendre ce s jour a Villefranche si agr able Un GRAND
55. r jul oct 2000 mols jul 1999 jan avr oct jul oct jan avr jul oct jan avr jul 1996 1998 oct jan avr jul jan avr 1997 1995 75 m tres jul oct 2000 mois jan avr oct jul 1999 jan avr jul oct jan avr jul oct jan avr jul oct 1996 1997 1998 oct jan avr jul jan avr 1995 Figure 7 Repr sentation de la Maf la plus autocorr l e a 30 m tres a 50 metres b et 75 m tres c 20 4 2 Variations climatiques de 1995 a 2000 Nous avons retenu les param tres climatiques dont les variations ont une incidence sur la structure de la colonne d eau parmi toutes les donn es disponibles dans les bulletins climatologiques de M t o France Afin d harmoniser les s ries climatiques avec les donn es de particules les donn es quotidiennes des param tres ont t transform es en valeurs mensuelles pour les param tres s lectionn s temp rature pression atmosph rique rayonnement total total mensuel des pr cipitations nombre de jours de vent fort de secteur Est et de secteur Ouest par mois Deux param tres n ont pas t conserv s la n bulosit tr s corr l e au rayonnement total r de Pearson 0 452 significatif 5 90 et la vitesse moyenne du vent En effet pour tudier les effets des coups de vents au point B nous avons consid r la vitesse du vent instantan e associ e a sa direction plut t que le vent moyen dont seule la vitesse tait dispon
56. r par une classification ce qui repr sente un grand avantage par rapport a une ACP o il aurait fallu conserver un tr s grand nombre de composantes pour aboutir au m me r sultat De plus comme on optimise l ordre des distances graphiques par rapport a l ordre des distances cologiques le mod le est non lin aire ce qui n est pas vrai avec les distances euclidiennes obtenues par une ACP R f rences Ibanez F amp Etienne M 1998 Programme d Analyse des S ries Spatio Temporelles en Ecologie C ti re P A S S T E C 4 dition manuel d utilisation Observatoire Oc anologique de Villefranche sur Mer 96 p Kruskal J B 1964 Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric hypothesis Psychometrika 29 1 27 Legendre P amp Legendre L 1998 Numerical Ecology second english edition 853 p 10 3 2 La m thode MAFA L analyse num rique MAFA Minimum Maximum Autocorrelation Factor Analysis est une m thode qui permet d extraire la tendance d une s rie temporelle multiple Encadr HI Le plus souvent pour identifier un signal commun ou une tendance au sein d une s rie on applique une ACP qui consiste a extraire des axes orthogonaux qui maximisent les variances des projections des points observations Ces projections sont les composantes principales ayant des variances diminuant a partir d un maximum proportionnelles aux valeurs propres de la matrice de corr lation calcul e entr
57. rant l hiver 1997 l ann e 1999 se caract rise par une thermocline qui descend plus profond ment que les autres ann es et enfin en 2000 une perturbation lors de l tablissement de la thermocline et une dessalure printani re tr s peu marqu e La chlorophylle a Ce param tre indicateur du phytoplancton r v le souvent de fortes concentrations sur l ensemble de la colonne d eau figure 10c Les blooms printaniers varient en dur e ou en intensit suivant les ann es les ann es 1995 et 2000 se caract risent par des concentrations lev es en chlorophylle a de 0 50 m tres ce bloom est peu marqu en 1996 1997 et 1998 28 tandis qu en mars 1999 on observe des concentrations en chlorophylle a tr s lev es de 0 a 75 m tres concentrations sup rieures 0 9 mg m On remarque galement une moyenne mensuelle tr s lev e en juillet 1998 due a une tr s forte concentration la fin du mois 3 4 mg m Les nitrates Les nitrates r v lent des concentrations non nulles uniquement au cours de deux p riodes figure 10d durant la p riode hivernale et la fin du printemps Des pics de concentrations importants apparaissent en profondeur en mars 1995 et en mars 2000 dus des remont es de sels nutritifs On remarque galement une concentration particuli rement importante sup rieure 1 5 umol I en f vrier mars 1999 sur toute la colonne d eau Les nitrites Les fortes concentrations mensuelles
58. rganique dissoute Figure 12 Chaine trophique simplifi e avec la boucle microbienne encadr e et le r le des Appendiculaires et des Salpes D apr s Gorsky et Fenaux 1998 5 2 Relation entre les variations de composition des particules et les v nements hydroclimatiques Les conditions hydrologiques sur la verticale sont troitement li es aux v nements m t orologiques et toute perturbation climatique a des effets plus ou moins imm diats sur les caract ristiques hydrologiques Ainsi au point B les cons quences d un coup de vent ou de fortes pr cipitations sont visibles tout d abord au niveau des couches de surface puis les jours suivants dans les couches plus profondes 33 La temp rature Ainsi les temp ratures de air atteignent leur minimum en janvier f vrier figure 8a alors que le minimum thermique de l eau de surface est en g n ral plus tardif Certaines ann es des temp ratures hivernales de l air tr s faibles provoquent rapidement une homog n isation compl te de la colonne d eau C est le cas notamment pour les ann es 1999 et 2000 o les hivers sont plus froids que pour les autres ann es et ces basses temp ratures entrainent une instabilit au niveau de toute la colonne d eau Une premi re baisse importante des temp ratures en janvier 1999 et en d cembre 1999 provoque tout d abord une homog n isation de la colonne d eau puis un deuxi me v nement de basses temp ratures un
59. rmet de d tecter les changements qui surviennent dans la s rie on r cup re ainsi le num ro du canal a partir duquel les estimations de taille des particules deviennent biais es indiqu l endroit de la rupture de pente du graphique Sur ce graphique une pente d croissante r v le la pr sence de valeurs successives inf rieures a la moyenne alors qu une pente croissante indique la pr sence de valeurs successives sup rieures a la moyenne Pour l ann e 1998 toutes les repr sentations graphiques du coefficient de variation en fonction du canal indiquent une zone commune pour cette rupture quelque soit la date ou la profondeur au niveau du canal 132 correspondant a une taille des particules de 18 50 um A partir de l 133 canaux sont conserv s sur les 256 canaux du d part Etape 3 un regroupement des canaux par classes d amplitudes in gales mais comprenant une fr quence gale d chantillons permet de r duire encore ce nombre 27 classes ont t d termin es contenant chacune 5 canaux Etape 4 une derni re tude typologique des distributions de biovolumes selon la saison ou la profondeur a t effectu e pour l ann e 1998 Tout d abord une Analyse en Composantes Principales ACP Legendre et Legendre 1998 a t r alis e afin d ordonner et de repr senter les diff rentes stations observations dans l espace des saisons descripteurs Les stations ont ensuite t class es par un dendrogramme
60. rsky G amp Fenaux R 1998 The role of Appendicularia in marine food webs In Bone Q ed The Biology of Pelagic Tunicates Oxford University Press 161 169 Goy J 1995 Les m duses de Fran ois P ron et de Charles Alexandre Lesueur Un autre regard sur l exp dition Baudin Editions du CTHS 392 p Ibanez F Fromentin J M amp Castel J 1993 Application de la m thode des sommes cumul es a l analyse des s ries chronologiques en oc anographie C R Acad Sci Paris Sciences de la vie 316 745 748 Ibanez F amp Etienne M 1998 Programme d Analyse des S ries Spatio Temporelles en Ecologie C ti re P A S S T E C 4 dition manuel d utilisation Observatoire Oc anologique de Villefranche sur Mer 96 p Le F vre Leho rff G Ibanez F Poniz P amp Fromentin JM 1995 Hydroclimatic relationships with planktonic time series from 1975 to 1992 in the North Sea off Gravelines France Mar Ecol Prog Ser 129 269 281 Legendre P amp Legendre L 1998 Numerical Ecology second english edition 853 p Madin L P amp Deibel D 1998 Feeding and energetics of Thaliacea In Bone Q ed The Biology of Pelagic Tunicates Oxford University Press 81 103 Mc Gowan J A 1990 Climate and change in oceanic ecosystems the values in time serie data TREE 5 293 299 M nard F Dallot S Thomas G amp Braconnot JC 1994 Temporal fluctuations of two Mediterranean salp populations from 1967 to 1990
61. s pour certaines de ces classes de taille Les fluctuations de nombreux param tres m t orologiques et hydrologiques ont t tudi es parall lement pour expliquer les modifications dans la composition du stock particulaire et comprendre la dynamique des communaut s zooplanctoniques qui en d pendent Certaines esp ces de filtreurs pr sentent des faibles abondances certaines ann es alors que les vents d Est et d Ouest sont plus fr quents pour ces ann es L influence de ces vents perturbe les caract ristiques hydrologiques de la colonne d eau emp chant ainsi le d veloppement des populations de filtreurs Mots cl s S ries temporelles MAFA Mati re particulaire M t orologie Hydrologie M diterran e Abstract In order to describe and model the dynamics of coastal ecosystems the combined effect of several variables must be taken into account Since 1995 intensive sampling has been performed in the bay of Villefranche sur Mer allowing the accumulation of a large number of physical and biological data A spatio temporal investigation has been carried out to describe the dynamics of particulate matter of size 2 9 to 18 5um during the period from 1995 to 2000 The MAFA Minimum Maximum Autocorrelation Factor Analysis technique has been applied to monthly data on the proportions of different particle size classes at six depths Cyclic variations of different time length have been found to be significant to different depths f
62. ssion atmosph rique montre que les nombres de jours de vents forts par mois sont faibles en p riode anticyclonique de janvier 1995 a d cembre 1996 et une augmentation du nombre de jours de vent fort de secteur Est ou Ouest en p riode d pressionnaire on observe une nette augmentation du nombre de jours de vent d Est lors de la chute de la pression atmosph rique de janvier 4 d cembre 1997 alors que ce sont les jours de vents d Ouest qui deviennent plus importants durant la seconde p riode d pressionnaire juillet 1999 d cembre 2000 La repr sentation des sommes cumul es de la figure 9b montre trois phases distinctes de deux ans les ann es 1995 et 1996 sont caract ris es par une faible proportion de jours de vent d Est cette proportion augmente sensiblement durant la seconde p riode 1997 1998 et la troisi me p riode montre une diminution du nombre de jours avec un coup de vent d Est 1999 23 2000 La courbe des sommes cumul es du vent d Ouest figure 9c d crit une tendance diff rente le nombre de jours de vent fort de secteur Ouest diminue pendant les deux premi res ann es de la s rie puis on observe une faible augmentation de ce nombre en 1997 et qui devient plus importante les trois derni res ann es On remarquera une augmentation des pr cipitations figure 8c et tableau 1 pendant la p riode ou les jours de vents d Est augmentent janvier 1995 d cembre 1996 et 2000 et une diminution tr s sensible
63. suite un coup de vent ce qui a eu pour effet d acc l rer l appauvrissement de la colonne d eau en mati re particulaire en r duisant l activit biologique de production de mati re et en favorisant le transport vertical de cette mati re Au point B on observe en effet des floraisons phytoplanctoniques plus importantes en 1995 1999 et 2000 figure 10c ces ann es tant caract ris es par un nombre r duit de vent fort de secteurs Est et Ouest par rapport aux trois autres ann es figures 9b et 9c et tableau 1 On peut d ailleurs ajouter que pour l ann e 2000 cette floraison n est probablement pas une floraison de Diatom es puisque les silicates ne sont pas consomm s figure 1 1c De 1996 a 1998 les coups de vent d Est et d Ouest sont plus fr quents ce qui entraine une diminution de ces floraisons Cette diminution peut tre accentu e si comme en 1996 la turbulence due au vent intervient au moment de l tablissement de la thermocline On observe une homog n isation compl te de la colonne d eau remarquable par une dessalure importante figure 10b qui modifie fortement la distribution verticale des sels nutritifs ne permettant pas aux populations phytoplanctoniques de se d velopper Les pr cipitations Enfin de fortes pr cipitations peuvent entrainer un d bit plus important des rivi res situ es en amont de la rade et augmentent ainsi les apports d eaux douces qui enrichissent le milieu et perturbent
64. t o s amorce le refroidissement de l eau de surface jusqu l homog n it thermique ce sont les populations de Diatom es et de bact ries qui deviennent les plus abondantes Bustillos Guzm n et al 1995 Cette augmentation du nombre de particules au cours de ces deux saisons au niveau de toute la colonne d eau est galement mise en vidence avec les distributions des diff rents groupes de particules annexe 2 et des six mafs figures 6 et 7 de 1995 a 2000 34 Le vent La vitesse et la direction du vent au point B ont galement une grande influence sur la r partition verticale des particules Un coup de vent d Ouest en mer Ligure mais aussi plus localement a l entr e de la rade peut provoquer l inversion du courant de la rade et favoriser la remont e vers la surface d eau sub superficielle ou plus profonde provoquant ainsi un upwelling local M nard et al 1994 A l inverse un coup de vent de secteur Est entraine un m lange moins important cr e par un apport de la couche de surface du large provoquant ainsi une homog n isation de la couche d eau Nival amp Corre 1976 En mai 1995 la campagne DYNAPROC a permis d tudier la dynamique de l cosyst me p lagique et les effets des coups de vents au niveau d une radiale allant jusqu 38 miles nautiques du Cap Ferrat Andersen et Prieur 2000 Cette tude a montr une diminution rapide des concentrations en particules dans les 200 premiers m tres
65. tions climatiques de 1995232000 nt ras nan etats den 21 4 3 Caract ristiques hydrologiques au point ccccccccicciiicicccicccicccicccccciccceiccercerens 27 Constitution des s ries temporelles des param tres hydrologigues s s 27 Variation spatio temporelle des param tres hydrologiqueS ss 28 5 DISCUSSIOD csicdscsanseiosssvesssseinncevesucsotvssesonseieuestobedestunsevessssonsdaysoveecsusedosssassenvesesnstoesss 32 5 1 Identification des particules cccccciciccccccccccccsccccccescscccecceccseccssceecssccseceecssenaenns 32 5 2 Relation entre les variations de composition des particules et les v nements hydrochmAtiques ss n es han en en nn ta ia aas 33 5 3 Variations cycliques des particules sur la verticale cciccccciiiciiiiiiiiiiiiiinns 36 6 Conclusions enr 2 T E te hate Ers ttes nets 40 R f rences bibliographiques sssccccsssscssssscsssccsssssssssccsssscsssssssssscssssscsssscses 41 Avant propos Ce travail a t r alis au sein du Laboratoire d Oc anographie de Villefranche sur mer LOV que je remercie pour son environnement intellectuel et son appui humain mat riel et financier Il a galement b n fici du support financier du projet EURAPP dans le cadre du programme Marine Science and Technology gt MAST III de la commission europ enne sous le contrat MAS 3 CT98 0161 Je tiens tout d abord remercier Mr Louis Legendre Directeu
66. tre relativement ferm e abrit e par les rochers du cap de Nice l Ouest et par la presqu ile du Cap Ferrat a P Est 130 m d altitude L absence de plateau continental et la pr sence du canyon de Nice a l entr e de la rade constituent une particularit bathym trique qui a des cons quences tant hydrologiques qu cologiques Un suivi hebdomadaire des conditions hydrologiques en deux points de la rade est propos en 1957 par P Bougis directeur de la Station zoologique de Villefranche sur Mer notamment au point B 43 41 10 N et 7 19 00 E situ l entr e de la rade une quinzaine de minutes du laboratoire figure 1 permettant une fr quence d observation lev e L objectif initial de ce projet tait multiple assurer une observation des conditions hydrologiques parall lement aux observations syst matiques sur le plancton d crire le cycle annuel des caract ristiques hydrologiques dans l eau superficielle et enfin d crire l volution a long terme des caract ristiques hydro climatiques de la zone c ti re et la production planctonique La profondeur maximale du point B est de 82 m tres ce qui autorise un chantillonnage a six profondeurs 0 10 20 30 50 et 75 m tres Ce site d tude fait l objet d un suivi annuel et d un chantillonnage intensif depuis la mise en place du programme un chantillonnage complet y est effectu chaque semaine et des pr l vements de plancton y sont r alis s avec
67. un arbre repr sentatif qui permet de distinguer les groupes de stations au m me titre que l ACP Pour cette analyse la distance euclidienne et les groupements flexibles B 0 3 ont t appliqu s ainsi que la non connexit repr sentation des proximit s entre observations en tenant uniquement compte des distances entre les descripteurs Enfin le cadrage multidimensionnel Encadr II coupl au dendrogramme a permis de mettre en vidence six groupes repr sentant les saisons biologiques pour l ann e 1998 Encadr I La m thode des sommes cumul es Cette m thode permet de segmenter des s ries temporelles par la reconnaissance des tendances locales Sur une s rie chronologique on choisit une valeur de r f rence k g n ralement la moyenne de la s rie on centre les valeurs sur k et on les cumule progressivement D o pour la p date de la valeur estim e S N x pk i l On distingue ainsi des p riodes o la s rie est au dessus ou au dessous de la moyenne si des valeurs successives de la s rie sont gales la moyenne la courbe des sommes cumul es sera horizontale si elles sont sup rieures la pente sera positive et inversement Les valeurs erratiques seront repr sent es par une forte anomalie tandis que les alternances de faible amplitude seront att nu es sur la courbe Le graphique de cette fonction permet de rep rer les dates l intensit et les dur es des tendances locales Un
68. ur chaque classe de taille et les donn es de biovolumes particulaires ainsi obtenues seront exprim es en 10 um ml 3 M thodes d analyse num rique 3 1 Le pr traitement des donn es Il est n cessaire de proc der un traitement pr liminaire avant les analyses num riques proprement dites sur les donn es de biovolumes particulaires Suivant une m thode d velopp e pour les donn es de 1998 Chaillan 2000 nous avons tout d abord rep r les donn es aberrantes supprimer puis nous avons supprim des donn es les particules dont la taille tait sup rieure la limite fiable des mesures du Coulter Multisizer I Les donn es brutes de biovolumes particulaires r parties en 256 canaux ont t ramen es en volume um ml des moyennes des trois r plicats sont calcul es pour les biovolumes et les comptages des particules puis elles sont ordonn es en matrices analys es num riquement par diff rents programmes langage Matlab figure 2 Etapes du Pr traitement des donnn es Donn es brutes Classement des particules selon leur biovolume dans l un des 256 canaux du Coulter Multisizer Il Donn es transform es Calcul des moyennes des comptages et des biovolumes par semaine et par profondeur pour les diff rents canaux Cr ation des matrices pour le traitement sous Matlab 5 3 1 Coefficient de lin arit Calcul des coefficients de lin arit entre les biovolumes moyens et les comptages mo
69. yens Suppression des dates ou le coefficient est aberrant 2 M thode des sommes cumul es D termination des tendances locales et des changements dans les s ries Repr sentation graphiques des minima 133 canaux retenus 3 Regroupement des distributions 27 classes de canaux d finies 5 chantillons par classe 4 Typologie des distributions des biovolumes selon la saison ou la profondeur Analyse en composantes principales ACP Dendrogramme Multi Dimensional Scaling MDS Figure 2 Organigramme des diff rentes tapes du pr traitement des donn es de biovolumes particulaires Les diff rentes tapes du pr traitement num rique sont les suivantes Etape 1 le calcul d un coefficient lin arit entre les comptages moyens nb mI et les biovolumes moyens um ml permet de r v ler plusieurs dates o les donn es sont consid r es aberrantes c est a dire lorsque la valeur de ce coefficient est tr s diff rente des autres ces dates sont alors supprim es pour les analyses suivantes Etape 2 application d une m thode robuste pour rep rer rapidement le canal partir duquel l estimation des biovolumes particulaires devient peu fiable Cette m thode est la m thode des sommes cumul es Ibanez et al 1993 elle permet de segmenter les s ries par la reconnaissance des tendances locales et des changements au sein des s ries Encadr I La repr sentation graphique de cette fonction pe

Couplage entre les variations des biovolumes particulaires et les

Contents

Download Pdf Manuals

Related Search

Related Contents