L`effet litière : 1. Influence in situ des litières forestières sur
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1. 1362 L EFFET LITIERE I INFLUENCE IN SITU DES LITI RES FORESTIERES SUR QUELQUES CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES DES SOLS D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE gt Y DOMMERGUES RESUME On a compar l activit biologique des sols dans des parcelles contigiies sous conif res et sous feuillus situ es dans l Est de la France L analyse multivariate de donn es respirom triques coefficient de min ralisation du carbone activit d shydrog nasique exprim e en fonction du carbone de donn es enzyma tiques saccharase et amylase toutes deux exprim es en fonction du carbone du rapport _C N et du pH effectu e sur la base d une matrice des distances Ag de HIERNAUX 1965 et d un regroupement en constellations a montr que 1 les liti res de conif res inhibent l activit microbienne du sol 2 Pintensit de cette inhibition varie suivant le type de sol 3 des interactions plus ou moins importantes se manifestent entre la nature des liti res conif res ou feuillus et les caract ristiques physiques ou chimiques du sol telles que le pH Phumidit la texture la structure On a galement rappel le mode d emploi des m thodes statistiques choisies SUMMARY Soil biological activity has been compared in neighbouring conifer and hardwood stands located in the eastern part of France A statistical analysis of respirometric and enzymatic data respiration activity dehydro genase activity sacc2. 2 VARIATION DE L INTENSITE DE L EFFET LITIERE EN FONCTION DES STATIONS NOTION D INERTIE BIOLOGIQUE DES SOLS Le tableau V montre clairement que les distances entre les horizons de surface sous feuillus et les horizons de surface sous conif res sont lev es ou tr s lev es dans les stations A B C et s abaissent nettement dans la station D En d autres termes l intensit de l effet liti re varie suivant la station consid r e Pour expliquer les variations de l intensit de l effet liti re on peut faire appel aux hypoth ses suivantes certaines esp ces Pinus sylvestris station B exerceraient par leur liti re un pouvoir inhibiteur plus nergique que d autres certains facteurs de l environnement pourraient interf rer avec l effet liti re par exemple facteurs climatiques pH teneur et nature des argiles du sol Si l on compare les distances entre feuillus et Picea abies tableau V dans les stations C et D situ es la m me altitude sous un climat identique portant des v g tations du m me type et diff rant seulement par la nature du sol on constate que dans la station C les distances sont plus lev es 143 191 que dans la station D 86 111 82 84 138 87 En d autres termes l effet liti re de Picea abies est plus marqu en C qu en D cette derni re station tant moins sensible l effet liti re L un de nous DOMMERGUES 1954 avait d j pressenti l int r
3. horizon 2 10000 gi g2 2 1 2 Tn A L amp k 1 les m horizons il y a mesure de Entre l horizon 1 et l horizon 3 10000 8 8412 A13 MARTIN d Yaa ay Exemple Entre l avant dernier et le dernier horizon de notre tude cf tableau sous DF 7 et DE 7 la distance Agit 12 est obtenue comme suit avec le premier ensemble de variables rapport C N pH coefficient de min ralisation du carbone activit d shydrog nasique en fonction du carbone saccharase en fonction du carbone et amylase en fonction du carbone 10 000 128 ee 4 5 y 0 73 J A1112 g 6 15 0 2 4 0 75 1 661 1264 6378 4935 y 790 647 ee a eis 1700 5700 600 TR Cette distance divis e par 10 pour r duire Pencombrement est introduite dans le tableau II colonne DF 7 Cette pr sentation des distances dans l ordre croissant partir de chaque horizon est tr s souvent pr f r e la pr sentation matricielle car elle se pr te mieux aux regroupements des horizons en constellations 2 LES CONSTELLATIONS Aux deux horizons les plus proches distance minimale on adjoint l horizon pour lequel l accroissement de distance distance du troisi me horizon au premier plus celle du troisi me au deuxi me est le plus faible Les trois horizons constituent l bauche d une constellation si la distance moyenne intra constellation reste inf rieure toute distan
4. t de l tude de l inertie biologique du sol mais n avait pu mat rialiser cette notion comme cela a effectivement t r alis ici gr ce l emploi d un outil statistique appropri EFFET LITI RE in situ 117 On peut mettre l hypoth se qu il conviendra de v rifier ult rieurement que les sols riches en collo des argileux et en r serves min rales sont caract ris s par une grande inertie biologique et en particulier sont peu sensibles aux variations de la composition botanique du couvert v g tal Au contraire les sols texture l g re tels que les sols dunaires seraient caract ris s par une faible inertie biologique l TABLEAU VII Regroupement des seules stations A B C faisant appel l ensemble de variables d j mentionn dans le tableau IV Clusters of locations B C only as obtained with the set of variates mentioned in table IV A sapin juin B pin juin C pic a juin A feuillus juin B feuillus juin C feuillus juin I nous a paru int ressant de reprendre le regroupement des horizons de surface en constellations en utilisant non plus l ensemble des stations A B C D mais uniquement les stations sensibles l effet liti re A B C Le tableau VII tabli sur la base du deuxi me ensemble de variables met en vidence une r partition des horizons de surface en deux constellations seulement celle des horizons sous feuillus d une part celle d
5. tant exprim s en fonction de la mati re s che h tre 35 ch ne p doncul 30 bouleau 15 tremble 10 charme 10 i 102 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES Station C situ e en for t de Bezanges d partement de Meurthe et Moselle sol lessiv podzolique sur gr s rh tien altitude 300m date de pr l vement juin 1967 couverts forestiers compar s for t mixte de feuillus compos e de h tre Fagus silvatica ch ne rouvre Quercus petraea charme Carpinus betulus et for t de conif res compos e exclusivement d pic a Picea abies La contribution des diff rentes esp ces ligneuses la constitution de la liti re est la suivante les pourcentages tant exprim s en fonction de la mati re s che h tre 60 ch ne rouvre 25 charme 15 Station D situ e en for t de Haye l arboretum de la Sivrite d partement de Meurthe et Moselle sol brun lessiv sur terra fusca altitude 360m dates des pr l vements mars mai et juillet 1967 couverts forestiers compar s for t mixte de feuillus compos e de h tre Fagus silvatica ch ne rouvre Quercus petraea charme Carpinus betulus bouleau Betula alba et for t de conif res compos e exclusi vement d pic a Picea abies La contribution des diff rentes esp ces ligneuses la constitution de la liti re est la suivante les pourcentages tant ex
6. WW 8 10 5 1 10 3 4 2 I 8 12 7 9 et leurs diff rences d en valeur absolue 2 0 6 1 5 3 1 1 l 1 1 0 le coefficient de corr lation 6 x 22 17 0 720 k 12 12 Pour un effectif de 12 horizons la valeur critique est 0 591 la corr lation est donc significative et positive Nous introduisons la lettre P dans le tableau VI IV R SULTATS Divers essais nous ont montr que les densit s microbiennes pr sentent des variations dans le temps d une amplitude et d une irr gularit si grande qu il a t impossible d utiliser ces donn es pour atteindre les objectifs d finis au paragraphe pr c dent Nous avons donc fond cette tude uniquement sur des variables respiro m triques ou enzymatiques exprim es en fonction du carbone accompagn es ou non des variables C N et pH D autre part il est apparu indispensable de faire appel simultan ment au maximum de variables disponibles contrairement ce que certains auteurs ont parfois admis Les deux ensembles de variables retenus ont t les suivants premier ensemble de variables C N pH coefficient de min ralisation du carbone activit d shydrog nasique exprim e en fonction du carbone saccharase exprim e en fonction du carbone amylase exprim e en fonction du carbone i deuxi me ensemble de variables les m mes que dans le premier ensemble l exception du rapport C N et du pH EFFET LITIER
7. couvert F pour les feuillus S P E pour le sapin le pin sylvestre l pic a et le mois de pr l vement 3 5 6 7 mars mai juin juillet II M THODES DE DETERMINATION DES CARACT RISTIQUES BIOLOGIQUES EXPRESSION DES R SULTATS 1 COEFFICIENT DE MIN RALISATION DU CARBONE On value la quantit de CO d gag e au cours d une incubation de 7 jours par les chantillons de sol plac s dans des conditions optimales ou suboptimales de temp rature 28 C humidit capacit au champ et a ration La quantit de CO d gag e refl te essentiellement la teneur du sol en substrats facilement min ralisables 28 C dans des conditions d humidit correspondant la capacit au champ La teneur du sol en substrats carbon s est elle m me la r sultante de deux processus agissant dans des directions oppos es apports de compos s carbon s ces apports tant essentiellement le fait de la v g tation pertes r sultant de processus de biod gradation et de lessivage Le d gagement de CO a t exprim ici en fonction du carbone du sol sous la forme du coefficient de min ralisation du carbone DOMMERGUES 1960 C du CO x 100 C total Le coefficient de min ralisation du carbone est d autant plus faible que la mati re organique du sol r siste mieux la min ralisation dans les conditions d incubation adopt es 2 ACTIVIT D SHYDROG NASIQUE EXPRIM E EN FONCTION DU CARB
8. l acc s son ordinateur CDC 3600 EFFET LITIERE in situ 121 BIBLIOGRAPHIE BAUZON D VAN DEN DRIESSCHE R DOMMERGUES Y 1968 Caract risation respiro m trique et enzymatique des horizons de surface des sols forestiers Sc Sol 2 55 78 BECK G DOMMERGUES Y VAN DEN DRIESSCHE R 1969 L effet liti re II Etude exp rimentale du pouvoir inhibiteur des compos s hydrosolubles des feuilles et des liti res foresti res vis vis de la microflore tellurique col Plant sous presse BENOIT R E STARKEY R L BASARABA J 1968 Effect of purified plant tannin on decomposition of some organic compounds and plant materials Soil Sci 105 3 153 158 CasIpA L E KLEIN D A SANTORO T 1964 Soil dehydrogenase activity Soil Sci 98 6 371 376 Davies R I CouLson C B Lewis A D 1964 Polyphenols in plant humus and soil J Soil Sci 15 2 299 309 DOMMERGUES Y 1954 Aper u sur l application des m thodes biologiques a l tude des sols africains Bois et For ts des Tropiques 38 13 21 DOMMERGUES Y 1960 La notion de coefficient de min ralisation du carbone dans les sols Agron trop 15 1 54 60 DoMMERGUES Y DucHAUFOUR Ph 1965 Etude comparative de la d gradation biologique des complexes organo ferriques dans quelques types de sols Sc Sol 1 43 59 DOMMERGUES Y DuCHAUFOUR Ph 1966 Caract risations p dologiques et micro biologiques des s
9. les horizons de surface des sols de la station D sous feuillus pour lesquels on a fait des pr l vements 3 poques diff rentes 21 mars 24 mai 4 juillet se regroupent tous dans une seule constellation quelle que soit la date de pr l vement les sols de la station D sous conif res se regroupent galement dans une seule constellation diff rente bien entendu de la constel lation des stations D sous feuillus La constance relative des caract ristiques respirom triques peut surprendre au premier abord en fait il n en est rien si l on se souvient que les m thodes respirom triques utilis es ici refl tent non pas l activit respiratoire in situ qui est 116 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES effectivement tr s sensible aux facteurs climatiques temp rature notamment mais la teneur du sol en substrats m tabolisables teneur qui comme la teneur en enzymes pr sente des variations dont l amplitude est tr s amortie b Densit s microbiennes Les densit s microbiennes pr sentent des variations d une amplitude consi d rable ainsi sous feuillus la densit de la microfiore ammonifiante exprim e en fonction du carbone passe de 0 260 x 1011 au mois de mars 144 x 10 en mai pour retomber 0 010 x 101 en juillet On a d j soulign que ces variations sont telles que tous les essais de regroupements fond s sur l utilisation de ces carac t ristiques biologiques ont t vains
10. 40 AS6 687 AS6 3521AS6 846 BP6 376 BP6 676 BP6 323 La premi re constellation est ainsi agrandie jusqu au moment o la condition n est plus remplie Parmi les autres distances qui ne relient pas les horizons de la premi re constellation la plus faible constitue l bauche de la deuxi me constellation si sa distance moyenne intra constellation est inf rieure la nouvelle distance moyenne interconstellations Si tel est bien le cas on ajoute la deuxi me constellation l horizon au plus faible accroissement de distance cette fois aux deux conditions Ag intra constellation lt Ag interconstellations Ag intra constellation lt Ag intra extra constellation L adjonction d horizons est interrompue d s que l une des conditions n est plus remplie Pour les constellations suivantes c est le Ag minimal entre les horizons non encore r unis en constellations qui sert de point de d part et les deux conditions susmentionn es restent d application jusqu puisement de tous les horizons Les distances moyennes interconstellations sont calcul es par cons quent lors de chaque tentative d adjonction de nouveaux horizons Les distances moyennes intra et interconstellations sont pr sent es sous forme matricielle comme dans les tableaux III IV et VII EFFET LITIERE in Situ 109 TABLEAU III Constellations et distances moyennes intra et interconstellations divis es par 10 obtenues avec le premier en
11. B C D sous feuillus F sous sapin S sous pin P sous pic a E en mars 3 mai 5 juin 6 juillet 7 1967 Les unit s de mesure sont donn es dans le texte Les tendues ax utilis es pour le calcul des distances Ag figurent dans la derni re colonne Biological variates means of 4 sampling units 3 analytical determinations per unit of sites A B C D under hardwood stands F Abies alba S Pinus sylvestris P Picea abies E in March 3 May 5 June 6 July 7 1967 The range a for each variate as used in Ag distance measurements is included in the last column Carbone pour cent Azote pour cent C N pH D gagement de CO Activit d shydrog nasique Saccharase Amylase Coefficient de min ralisa tion du carbone Activit d shydrog nasique en fonction du carbone Saccharase en fonction du carbone Amylase en fonction du carbone Microflore totale en fonc tion du carbone x 1011 Microflore ammonifiante en fonction du carbone x 101 Microflore d gradant le ci trate de fer en fonction du 0 900 1439 carbone x 108 Clostridium en fonction du carbone x 105 Bact ries nitreuses en fonc tion du carbone x 10 1 LES DISTANCES La mesure de distance Ag ne fait appel qu aux donn es g de chacune des v variables k 1 2 v et aux tendues arrondies a correspondantes Entre BR EFFET LITIERE in situ 107 a distances Entre l horizon 1 et l
12. E in situ 113 1 REGROUPEMENT DES HORIZONS DE SURFACE EN CONSTELLATIONS Le regroupement fond sur le premier ensemble de variables tableau III met en vidence trois constellations constellation des horizons de surface sous conif res en A et B constellations des horizons de surface sous feuillus en D constellations des horizons de surface sous conif res en D comprenant en outre les horizons de surface sous feuillus en et B Restent en dehors du regroupement les horizons de surface sous feuillus en C et sous conif res en C Le deuxi me regroupement fond sur le deuxi me ensemble de variables tableau IV est sensiblement le m me le syst me de constellations obtenu diff re seulement du pr c dent par le fait qu la premi re constellation s adjoint l horizon de surface sous conif res en C qu la troisi me constellation s adjoint l horizon de surface sous feuillus en C L examen des tableaux III et IV r v le d autre part qu il n y a jamais regroupement dans une m me constellation d horizons de surface correspondant deux couverts diff rents dans une m me station Il en r sulte que dans le cadre de chacune des stations B C D consid r es la v g tation exerce par sa liti re un effet significatif sur l ensemble des variables respirom triques enzymatiques et ventuellement non biologiques C N pH 2 DISTANCES ENTRE LES HORIZONS DE SURFACE SO
13. J TARDIEUX P 1962 Techniques d analyse en microbiologie du sol Edi tions de la Tourelle Saint Mand Racuotis A D 1967 Biological activity of sod podzolic forest soils of the lithuanian SSR Soviet Soil Sc 6 751 756 Ross D J 1965 A seasonal study of oxygen uptake of some pasture soils and activities of enzymes hydrolysing sucrose and starch J Soil Sci 16 1 73 85 Runov E V SoKoLov D F 1958 Changes in the composition of organic matter and microfiore of leached chernozems under the influence of forest plantations Byull Moskov Obslich Ispytat 63 51 54 d apr s le r sum Soils Fertil 22 6 490 SPEARMAN C 1904 The proof and measurement of association between two things Ann J Psych 15 72 101 VAN DEN DRIESSCHE R 1965 La recherche des constellations de groupes partir des distances g n ralis es D de Mahalanobis Biom Prax 6 36 47 WITKAMP M Dopson G J 1962 Microbiology of forest litter Health physics division annual progress report Juillet ORNL 3347 64
14. ONE Parall lement la m thode classique de mesure de d gagement de CO ou d absorption d oxyg ne on utilise depuis une dizaine d ann es une autre m thode d appr ciation de l activit respiratoire du sol C est la m thode de mesure de l activit d shydrog nasique fond e sur le principe suivant on remplace l accepteur normal d hydrog ne de la respiration que constitue oxyg ne dans les sols normalement a r s par un accepteur d hydrog ne artificiel qui est ici le chlorure 2 3 5 triph nylt trazolium 104 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES TTC La quaritit de TTC r duit sous forme de formazan TPF apr s une incubation de 24 h en ana robiose milieu satur en eau mesure l activit d shydrog nasique du sol L activit d shydrog nasique refl te essentiellement la teneur du sol en substrats facilement m tabolisables 37 C dans des conditions d humidit correspondant la saturation Bien que les conditions d incubation adopt es pour la mesure de l activit d shydrog nasique soient nettement diff rentes de celles o l on place le sol pour la mesure du d gagement de CO on observe souvent l existence d une corr lation positive entre ces deux caract ristiques biologiques mais ce n est pas toujours le cas L activit d shydrog nasique a t d termin e ici suivant la m thode de Casipa et al 1964 les r sultats tant exprim s en pl H transf r en 24
15. US FEUILLUS ET LES HORIZONS CORRESPONDANTS SOUS CONIF RES DANS CHACUNE DES 4 STATIONS Ces distances figurent au tableau V 3 CORR LATIONS DES RANGS ENTRE LE PH LE RAPPORT C N ET LES VARIABLES RESPIROM TRIQUES ET ENZYMATIQUES EXPRIM ES EN FONCTION DU CARBONE L examen du tableau VI montre l existence d une corr lation n gative entre le pH et le rapport C N et d une corr lation positive entre le pH et l activit biologique du sol mesur e par les m thodes respirom triques ou enzymatiques 114 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES TABLEAU V Distances divis es par 10 entre les horizons de surface sous feuillus et les horizons correspondants sous conif res dans chacune des 4 stations calculs effectu s partir des deux ensembles de variables Distances divided by 10 between surface horizons under hardwood and the same horizons under conifers in each of 4 locations B C D for both sets of variates Eee de AF6 de BF6lde CF6 de DF3 de DFS de DF7 AS6 BP6 CE6 DE3 DES DE7 Premier ensemble de variables C N 140 308 143 86 187 407 191 84 pH Coefficient de min ralisation du carbone Activit d shydrog nasique en fonction du carbone Saccharase en fonction du carbone Amylase en fonction du carbone Deuxi me ensemble de variables Coefficient de min ralisation du carbone Activit d shydrog nasique en fonction du ca
16. ce mesur e entre l un des trois horizons et l un des m 3 autres horizons c est dire toute distance intra extra constellation Dans Paffir mative on calcule les accroissements pour chacun des m 3 horizons le plus faible accroissement somme de trois distances d signe l horizon qui peut entrer dans la constellation toujours sous la condition Ag intra constellation lt Ag intra extra constellation 108 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES TABLEAU II Distances divis es par 10 mesur es avec le premier ensemble de variables rapport C N pH coefficient de min ralisation du carbone activit d shydro g nasique saccharase et amylase exprim es en fonction du carbone Distances divided by 10 as measured with the first set of variables C N ratio pH carbon mineralisation index respiration activity expressed per gram of soil carbon dehydrogenase activity saccharase and amylase all expressed per gram of soil carbon 55 AS6 10 DES 84 AF6 71 DF7 17 DF7 28 DE7 71 CE6 105 DE8 65 CE6 113 DF7 82 AF6 140 DES 72 AF6 140 BF6 93 DE7 313 DE7 98 BF6 308 DF3 98 BF6 326 CF6 126 DE7 323 DE7 133 DE3 352 DF3 149 DE3 339 AF6 140 DES 370 DF7 158 DE5 376 DF5 149ICF6 144 BF6 140 CF6 435 CE6 167 CF6 439 CE6 239 DF5 156 AF6 239 DF7 671 DF5 191 DF7 676 DE3 363 CE6 176 CE6 242 DF3 687 BP6 308 DF3 678 AS6 678 BP6 339 BP6 844 AS6 370 AS6 336 DFS 846 AS6 326 DFS 844 BP6 439 IDF5 4
17. dans un sol est troitement li e la source nerg tique que constitue la mati re organique de ce sol en effet les micropopulations telluriques sont essentiellement compos es de chimio organotrophes L expression des variables biologiques en fonction du carbone facilite en outre les comparaisons entre les sols dont les teneurs en mati re organique sont diff rentes ce qui est pr cis ment le cas ici 1 III M THODES D ANALYSE STATISTIQUE Les caract ristiques biologiques ou chimiques d sign es aussi dans ce texte sous le terme de variables des horizons de surface pr lev s sous feuillus ou sous conif res figurant au tableau I ont t soumises une analyse statistique ayant les trois objectifs suivants regroupement en constellations VAN DEN DRIESSCHE 1965 des horizons de surface des sols pr lev s sous les diff rents types de for ts partir d une matrice de distances Ag de HIERNAUX 1965 mesure dans le cadre de chaque station de Ja distance Ag entre Vhorizon de surface sous feuillus et l horizon correspondant sous conif res 106 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES tests de corr lation des rangs r de SPEARMAN 1904 entre le pH et le rapport C N ou les caract ristiques biologiques exprim es en fonction du carbone TABLEAU I Caract ristiques biologiques moyennes de 4 unit s d chantillonnage 3 d termi nations analytiques par unit des stations
18. es coefficient de min ralisation du carbone activit d shydrog nasique exprim e en fonction du carbone saccharase _ et amylase exprim es en fonction du carbone Clusters intra and interclusters mean distances divided by 10 with the second set of variates carbon mineralisation index respiration activity expressed per gram of soil carbon dehydrogenase activity saccharase and amylase all expressed per gram of soil carbon A sapin juin B pin juin C pic a juin D feuillus mars D feuillus mai D feuillus juillet A feuillus juin B feuillus juin C feuillus juin D pic a mars D pic a mai D pic a juillet Plusieurs tapes marquent le test de la corr lation des rangs entre deux variables i et j d effectif commun m Etape 1 Les donn es de i et j prises avec leurs d cimales sont remplac es s par ment par les rangs 1 m Le rang 1 est attribu la donn e i la plus faible le rang 2 la donn e imm diatement sup rieure etc jusqu au rang m qui va la donn e i maximale Des rangs sont ensuite attribu s aux donn es j de la m me fa on Les donn es ex aequo d une m me variable re oivent comme rang la moyenne des rangs D EFFET LITIERE in situ 111 Etape 2 Le calcul de I et J fait intervenir les symboles suivants e nombre de lots d ex aequo de la variable i e nombre de lots d ex aequo de la variable j t nombre de donn es identiques dans le lot
19. es horizons sous conif res d autres part L obtention de cet excellent regroupement est certainement d l limination des horizons de la station D qui r agissent faiblement ou irr guli rement l effet liti re 3 COMPARAISON DE L ACTIVIT BIOLOGIQUE DES SOLS SOUS FEUILLUS ET SOUS CONIFERES Quelle que soit la station consid r e les caract ristiques biologiques exprim es en fonction du carbone pr sentent toujours des valeurs plus faibles dans le sol sous conif res que dans le sol sous feuillus tableau I La figure 1 sch matise 118 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES STATION D Mars 1967 STATION Juin 1967 STATION B Juin 1967 STATION D Mai 1967 STATION C Juin1967 STATION D Juillet 1967 oefficient N de min ralisation 6 Amylase en fonction du Carbone 1000 Saccharase en fonction Carbone Activit d shydrog nasi en fonction du Carbone EFFET LITI RE in Situ 119 clairement cette situation les quadrilat res d activit biologique des sols sous feuillus enveloppent toujours les quadrilat res homologues des sols sous conif res La diminution d activit respiratoire exprim e en fonction du carbone est due une diminution de la teneur du sol en substrats facilement m tabolisables La diminution des teneurs en saccharase et amylase exprim es en fonction du carbone peut tre attribu e l une et ou l autre des causes sui
20. h et rapport s 1 g de carbone du sol activit d shydrog nasique exprim e en fonction du carbone 3 SACCHARASE EXPRIMEE EN FONCTION DU CARBONE La teneur en saccharase a t d termin e ici suivant la m thode de HOFMANN et SEEGERER 1951 les r sultats tant exprim s en 10 M de sucres r ducteurs form s en 1 minute et rapport s 1 g de carbone du sol saccharase exprim e en fonction du carbone 4 AMYLASE EXPRIM E EN FONCTION DU CARBONE La teneur en amylase a t d termin e ici suivant la m thode de Ross 1965 les r sultats tant comme dans le cas de la saccharase exprim s en 10 M de sucres r ducteurs form s en 1 minute et rapport s 1 g de carbone du sol amylase exprim e en fonction du carbone 5 M THODES DE NUM RATION DES GROUPES PHYSIOLOGIQUES DE MICROORGANISMES num ration de la microflore totale sur milieu l extrait de terre suivant PocHON et TARDIEUX 1962 lecture au 7 jour les densit s tant exprim es en 1011 unit s par g de carbone du sol num ration des bact ries ammonifiantes sur milieu liquide l asparagine suivant POCHON et TARDIEUX 1962 les densit s tant exprim es en 10 unit s par g de carbone du sol num ration des bact ries d gradant le citrate de fer suivant HARDER Dom MERGUES et DUCHAUFOUR 1965 lecture au 7 jour les densit s tant exprim es en 108 unit s par g de carbone du sol num ration des Clostridi
21. harase and amylase all expressed per gram of soil carbon C N ratio and pH by means of a distance matrix Ag distances of HYERNAUX 1965 and subsequent clustering has shown 1 The conifer litter inhibits soil microbial activity 2 This inhibition differs in intensity according to soil type 3 More or less important interactions occur between the tree species and the chemical or physical characteristics such as pH humidity texture structure Details of the statistical techniques are included 1 Etude effectu e dans le cadre de la R C P 40 Recherche coop rative sur programme n 40 Centre de P dologie biologique C N R S 54 Vandceuvre les Nancy Section de P dologie O R S T O M 93 Bondy CG R I Q M coL PLANT A m GAUTHIER VILLARS T SE CE acan IV p 99 122 SE ERTI E 434 6 EY Collection de R f rence 100 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES ZUSAMMENFASSUNG Es wird die biologische Aktivit t des Bodens in angrenzenden Fl chen unter Nadel und Laubh lzern in Ostfrankreich verglichen Aus der Multivariatanalyse nach der Methode von HIERNAUX 1965 von Atmungs messungsangaben Mineralisierungskoeffizient des Kohlenstoffes Enzymaktivit t in Abh ngig keit vom Kohlenstoff vom Verh ltnis C N und vom pH geht hervor 1 dass die Nadelholzstreu die mikrobiologische Aktivitat des Bodens hemmt 2 dass die Starke dieser Hemmung vom Bodentyp abh ngt 3 dass
22. mposition botanique diff rente Des r sultats int ressants ont d j t obtenus dans ce domaine par RUNOV et SOKOLOV 1958 MEYER 1960 WITKAMP et Dopson 1962 RAGUOTIS 1967 dont les travaux sugg rent que comparativement aux feuillus les conif res induisent dans le sol une r duction sensible de la densit bact rienne et un ralentissement de certaines activit s microbiennes et enzymatiques Mais les diff rents r sultats publi s jusqu pr sent ne sont pas toujours convaincants car en g n ral ils ne sont pas assis sur une analyse statistique Aussi avons nous jug indispensable de reprendre le probl me en effectuant sur le terrain une nouvelle tude et en traitant l ensemble des r sultats obtenus par une m thode statistique EFFET LITI RE in situ 101 Pour des raisons pratiques notre travail a port sur des sols forestiers de l Est de la France dont nous avons d termin l activit respiratoire mesur e par le d gagement de CO et par l activit d shydrog nasique les teneurs en saccharase et amylase les densit s de quelques groupes physiologiques de microorganismes non ou peu sp cialis s microflore totale microflore ammonifiante microflore d gradant le citrate de fer ou plus sp cialis s microflore fixatrice d azote ana robie et microfiore nitrifiante Les formations v g tales compar es ont t d une part des for ts de conif res pures compos es de Picea abies Pinus syl
23. paraison des densit s microbiennes sous feuillus et sous conif res tableau I sugg re la possibilit d une limitation des densit s microbiennes sous l effet des liti res de conif res l Fic 1 Comparaison entre l activit biologique du sol sous feuillus et sous conif res Les caract ristiques biologiques tudi es ont t port es sur des axes orthogonaux conform ment aux indications figurant sur la l gende Les quadrilat res obtenus en joignant les points caract ristiques port s sur ces axes ont t dessin s en traits pleins dans le cas du sol sous feuillus et en traits interrompus dans le cas du sol sous conif res Pour chacune des stations le quadrilat re correspondant au premier type de v g tation enveloppe toujours le quadrilat re correspondant au deuxi me type Soil biological activity under hardwood versus conifers Data are plofted on rectangular coordinates representing the four variates using the same units as in scale underneath Continuous lines are used for data under hardwood interrupted lines for conifers Greater biological activity under hardwood is thus clearly expressed for each location 120 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES CONCLUSIONS 1 EFFET INHIBITEUR DES LITI RES DE CONIF RES De l tude statistique que nous avons effectu e sur des sols qui sous for t de feuillus donnent naissance des horizons de surface de type mull il ressort que la subs
24. prim s en fonction de la mati re s che h tre 5 ch ne rouvre 25 charme 40 bouleau 30 La station D a t l objet d une tude p dologique d taill e publi e r cemment DOMMERGUES et DUCHAUFOUR 1966 Rappelons que dans les 4 stations tudi es ici les horizons humif res de surface sous feuillus sont toujours du type mull quant aux horizons homologues sous conif res ils sont de type mor dans les stations du Haut Jacques A et de Mondon B et de type moder dans les stations de Bezanges C et de la Sivrite D Les pr l vements de sol ont port sur horizon de 5 8 cm d paisseur situ imm diatement au dessous des horizons L liti re non d compos e et F liti re en cours de fermentation les chantillons correspondants sont donc compl tement d pourvus de r sidus organiques structur s Dans chaque station et sous chaque type de couvert on a pr lev 4 chantillons composites appel s unit s d chantillonnage Les unit s d chantillonnage ont t analys es en triple exemplaire Ce sont les moyennes des r sultats analytiques correspondant a chaque groupe de 4 unit s d chantillonnage qui ont t utilis es EFFET LITIERE in situ 103 pour l tude statistique Dans le texte et les tableaux chacun des groupes de 4 unit s d chantillonnage a t d sign par deux lettres et un chiffre rappelant la r f rence de la station A B C D la nature du
25. q des ex aequo de i t nombre de donn es identiques dans le lot q des ex aequo de j e J dus Mrs tgi boi 12 q 1 LI omom m 2 tj tu Sai Le coefficient de corr lation r fait en plus appel aux diff rences en valeur absolue d entre rangs homologues des variables i et j Lae gt 2V En l absence d ex aequo tant dans les donn es i que dans les donn es j le calcul du coefficient de corr lation ne fait plus intervenir les corrections I et J m 6 gt d r l m m Etape 3 Pour le test de la corr lation au risque 5 par exemple on compare r la valeur critique tabul e en regard de l effectif La corr lation est FRERE quand rs d passe en valeur absolue la valeur critique Il nous semble inutile de pr senter les coefficients calcul s Un tableau ne renfermant que les r sultats du test nous para t suffisant N y tient la place d un coefficient significatif et n gatif P celle d une coefficient significatif et positif marque l absence de corr lation d cel e par la non signification du test 112 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES Exemple Entre les deux variables pH et saccharase en fonction du carbone repr sent es par les donn es extraites du tableau I 3 8 3 2 3 9 3 3 50 44 55 46 54 4 7 53 45 4047 1347 6480 1813 2930 1789 6876 6089 6999 5217 6378 4935 que nous rempla ons par les rangs 3 tft 4 2 9 5 12 7
26. rbone Saccharase en fonction du carbone Amylase en fonction du carbone EFFET LITI RE in situ 115 TABLEAU VI R sultat du test de corr lation des rangs de Spearman corr lation positive P corr lation n gative N absence de corr lation A Test of the Spearman s rank correlation coefficient P for positive correlation N for negative correlation for non significant correlation 05 level of significance Amylase en fonction du Carbone Coefficient de Activit d shydro Saccharase C N min ralisation g nasique en fonction en fonction du du carbone du carbone carbone V DISCUSSION 1 VARIATIONS SAISONNIERES DES CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES ETUDIEES 414 e s 4 Pd Les pr l vements la Sivrite ont d but le 21 mars et se sont termin s le 4 juillet 1967 ils se sont donc chelonn s sur trois mois et demi Dans ces conditions la question se posait de savoir si les caract ristiques biologiques tudi es pr sentaient des variations saisonni res perturbatrices Il faut distinguer deux cas a Caract ristiques respirom triques et enzymatiques Des observations pr liminaires nous ont montr que les variations saisonni res de ces caract ristiques sont de faible amplitude comparativement aux variations li es l h t rog n it du sol Les r sultats obtenus ici tableau IV confirment ces observations pr liminaires
27. semble de variables rapport C N pH coefficient de min ralisation du carbone activit d shydrog nasique saccharase et amylase exprim es en fonction du carbone Clusters intra and interclusters mean distances divided by 10 with the first set of variates C N ratio pH carbon mineralisation index respiration activity expressed per gram of soil carbon dehydrogenase activity saccharase and amylase all expressed per gram of soil carbon A sapin juin B pin juin D feuillus mars D feuillus mai D feuillus juillet A feuillus juin B feuillus juin D pic a mars D pic a mai D pic a juillet C feuillus juin C pic a juin 3 LES CORRELATIONS Le test de la corr lation est un test d interd pendance entre deux variables Lorsque les fonctions de r partition des variables ne sont pas connues on fait le test de la corr lation des rangs Entre v variables il y a H tests de corr lation faire Sont illusoires les corr lations entre les diff rentes variables exprim es en fonction du carbone Peuvent tre faits par contre les tests entre le pH et le rapport C N entre le pH et le coefficient de min ralisation du carbone entre le pH et chacune des autres variables exprim es en fonction du carbone 110 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES TABLEAU IV Constellations et distances moyennes intra et interconstellations divis es par 10 obtenues avec le deuxi me ensemble de variabl
28. tations lorraines R C P 40 Rev Ecol Biol Sol 3 4 533 547 HIERNAUX J 1965 Une nouvelle mesure de distance anthropologique entre popula tions utilisant simultan ment des fr quences g niques des pourcentages de traits descriptifs et des moyennes m triques C R Acad Sci Paris 260 1748 1750 HoFMANN E SEEGERER A 1951 Ueber das Enzymsystem unserer Kultur b den Saccharase Biochem Z 322 174 179 LEM E G Lossaint P METTAUER H WEISSBECKER R 1958 Recherches pr li minaires sur les caract res biochimiques de humus dans quelques groupements forestiers de la plaine d Alsace Internationales Symposium Pflanzensoziologie Bodenkunde Angew Pflanzensoziol 15 93 101 LossaNT P Rapp M 1960 Sur la min ralisation de l azote organique d un humus brut forestier 4 la suite d un labour C R Acad Sci 251 3034 3036 MEIKLEJOHN J 1953 Iron and the nitrifying bacteria J Gen Microbiol 8 58 65 MEIKLEJOHN J 1965 Microbiological studies on large termite mounds Rhod Zamb Mal J agric res 3 67 79 MEYER F H 1960 Comparison of the microbial decomposition of spruce and beech litter on different soil types Arch Mikrobiol 35 340 360 MINDERMAN G DANI LS L 1967 Colonization of newly fallen leaves by micro organisms In Progress in soil biology Vieweg Braunschweig 3 9 122 D BAUZON R VAN DEN DRIESSCHE Y DOMMERGUES POCHON
29. titution de la for t de conif res la for t de feuillus entra ne un ralen tissement souvent important de l activit biologique Pour expliquer ce ph nom ne on peut faire appel diverses hypoth ses dont les suivantes complexation des prot ines ou d autres compos s constituant les r sidus v g taux par certains compos s organiques tels que lignine compos s ph noliques compos s humiques toxicit de l environnement vis vis des microorganismes ou inhibition de certains complexes enzymatiques telluriques C est cette deuxi me hypoth se que nous testons actuellement par une tude exp rimentale dont nous rendrons compte prochainement BECK ef al 1969 2 INFLUENCE DE FACTEURS DAPHIQUES DIVERS SUR L INTENSITE DE L EFFET INHIBITEUR DES LITI RES DE CONIF RES L inhibition de Pactivit biologique par la liti re de conif res ne pr sente pas la m me intensit suivant les sols consid r s Cette constatation attire l attention sur l existence d interactions beaucoup plus importantes qu on ne le supposait jusqu pr sent entre la nature des liti res conif res ou feuillus et les caract ristiques physiques ou chimiques du sol telles que le pH l humidit la texture la structure Des recherches exp rimentales ont t entreprises par ailleurs pour lucider le r le de ces facteurs daphiques REMERCIEMENTS Notre gratitude va au Centre C IR C E de calcul du C N R S pour
30. um fixateurs d azote sur milieu glucos de POCHON et TARDIEUX 1962 enrichi en extrait de levure 4 la dose de 2 pour mille lecture au 7 jour les densit s tant exprim es en 108 unit s par 8 de carbone du sol EFFET LITIERE in situ 105 num ration des bact ries nitreuses suivant MEIKLEJOHN 1953 et 1965 lecture au 21 jour les densit s tant exprim es en 10 unit s par g de carbone du sol Toutes les num rations ont t faites en milieu liquide et les densit s ont t calcul es l aide de la table de McCrapy POCHON et TARDIEUX 1962 6 PH CARBONE ET AZOTE Le pH a t mesur sur p te de sol La teneur en carbone a t d termin e par combustion sur Carmograph et la teneur en azote a t obtenue par la m thode de Kjeldahl les r sultats sont exprim s en pourcentages 7 REMARQUE CONCERNANT L EXPRESSION DES R SULTATS EN FONCTION DU CAR BONE DU SOL De nombreux biologistes expriment les r sultats des tests de num ration micro bienne ou d activit enzymatique non pas en fonction du poids de sol mais en fonction du carbone du sol ou ce qui revient au m me de la mati re organique du sol voir par exemple LEM E et al 1958 LossAINT et Rapp 1960 MINDERMAN et DANIELS 1967 Cette fa on de proc der que nous avons d finitivement adopt e la suite d une tude ant rieure BAUZON et al 1968 se justifie sur le plan th orique par le fait que la vie microbienne
31. unterschiedliche Wechselwirkungen zwischen den Streutypen Nadel oder Laubh lzer und den physikalischen oder chemischen Eigenschaften des Bodens pH Wassergehalt Textur Struktur bestehen INTRODUCTION I est d sormais classique de consid rer que c est au niveau de la rhizosph re que les interactions entre les plantes et les microorganismes telluriques se mani festent avec la plus grande intensit Cette conception est parfaitement justifi e tant que l on a affaire des formations v g tales ouvertes ou a des cultures de plantes sarcl es ma s lorsqu on examine des formations v g tales p rennes ferm es notamment des formations foresti res il faut en outre tenir compte de l influence exerc e sur la microflore tellurique par les r sidus v g taux de toutes sortes qui tombent la surface du sol pour y constituer la liti re En d autres termes dans les formations p rennes ferm es la v g tation contr le l activit microbienne du sol la fois par effet rhizosphere et par effet liti re Alors que effet rhizosph re fait l objet d un nombre consid rable de recherches l effet liti re est encore tr s mal connu L tude de l effet liti re in situ est g n ralement fond e sur la comparaison de la composition et de l activit des micropopulations dans les horizons de surface de parcelles contigu s correspondant un m me substratum p dologique mais plac es sous des formations de co
32. vantes ralentissement des synth ses microbiennes d amylase et de saccharase la suite d une inhibition des microorganismes par des substances toxiques lib r es par les liti res ou de la stabilisation par complexation par exem ple de certaines fractions carbon es sous des formes non m tabolisables inhibition de l activit de l amylase et de la saccharase quelle que soit l origine de ces enzymes v g tale ou microbienne par des compos s d origine v g tale ou microbienne L existence d une corr lation positive entre le pH et les tests d activit respi ratoire et enzymatique vient l appui de la th se suivant laquelle Vacidit favorise l effet inhibiteur Cette observation faite partir de pr l vements effectu s in situ et portant essentiellement sur des cha nons de d gradation des carbohydrates doit tre rapproch e de l tude exp rimentale de DAVIES ef al 1964 d o il r sulte que la protection des prot ines par les polyph nols est d autant plus efficace que le milieu est acid cette observation peut aussi tre rapproch e des r sultats de lexp rience de BENOIT et al 1968 montrant que l inhibition par les tannins de la d composition de la g latine est plus marqu e au pH 4 0 qu au pH 7 0 On a vu plus haut que les variables de densit s microbiennes sont pratiquement inutilisables en raison de leur tendue excessive on notera toutefois que la com
33. vestris ou Abies alba d autre part des for ts d esp ces feuillues comportant essentiellement par ordre de fr quence d croissante Fagus silvatica Carpinus betulus Quercus petraea et Quercus pedunculata Les quatre stations tudi es sont toutes situ es sur des sols qui sous for t de feuillus sont caract ris es par un horizon de surface de type mull Sous for t de conif res de tels sols pr sentent toujours un horizon de surface de type moder ou mor I STATIONS TUDI ES Station situ e au col du Haut Jacques d partement des Vosges sol brun acide sur gr s vosgien altitude 600m date de pr l vement juin 1967 couverts forestiers compar s for t feuillue compos e exclusivement de h tre Fagus silvatica et for t de conif res compos e exclusivement de sapin Abies alba Station B situ e en for t de Mondon d partement de Meurthe et Moselle sol lessiv pseudogley sur alluvions altitude 250 m date de pr l vement juin 1967 couverts forestiers compar s for t mixte de feuillus compos e de h tre Fagus silvatica ch ne p doncul Quercus pedunculata bouleau Betula alba tremble Populus tremula charme Carpinus betulus et for t de conif res compos e exclusivement de pin sylvestre Pinus sylvestris La contribution des diff rentes esp ces ligneuses la constitution de la liti re est la suivante les pourcentages
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