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Thèse rédigée - OATAO (Open Archive Toulouse Archive Ouverte)

1. La position basale du genre Acrochordus famile des Acrochordidae D est unanimement admise se r f rer notamment la discussion de la partie I 2 1 sur la d finition respective des Colubroidea et des Caenophidia Ce genre sert d ailleurs g n ralement d outgroup lors de l tude de la phylog nie des Colubroidea Kraus et Brown 1998 Gravlund 2001 Vidal et Hedges 2002 Pinou ef al 2004 La position de ce genre est parfois variable dans les analyses phylog n tiques comme dans l tude de Heise et al 49 ou il est inclus au sein du groupe des Henophidia comme c est parfois le cas dans celle de Slowinski et Lawson 2002 m me si le consensus semi strict de cette derni re tude le place bien comme s ur des Colubroidea En revanche le support pour la monophylie des Colubroidea est toujours maximal souvent gal 100 Heise et al 1995 Fostner et al 1995 Lee et Scanlon 2002 Wilcox et al 2002 Slowinski et Lawson 2002 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David 2004 Towsend et al 2004 Lawson et al 2005 Il accepte parfois comme taxon fr re la sous famille des Xenodermatinae famille des Colubridae vide infra La seule exception cela est l tude de Highton et al 2002 cette analyse des allozymes de prot ines faible taux d volution un autre moyen de faire de la phylog nie mais de moins en moins utilis rapproche en effet des taxons unanimement reconnus comme distants
2. Pourtant seule une lign e celle des Amniota a pu s affranchir compl tement de la vie en milieu aquatique Les innovations n cessaires cette sortie des eaux ont t l acquisition d un piderme imperm able l acquisition d une respiration costale pulmonaire et le d veloppement de l uf amniote prot g par une coquille et des membranes protectrices le chorion et l amnios et pourvu d un stock de nutriments suffisant pour s affranchir des stades larvaire et nymphal Lee et al 2004 Les reptiles Reptilia sont un sous groupe de ces amniotes Historiquement les amniotes ont t s par s horizontalement en deux groupes les amniotes dits sup rieurs caract ris s notamment par l endothermie qui caract rise les animaux commun ment appel s sang chaud et une peau couverte de phan res dermiques poils et plumes et les amniotes dits inf rieurs principalement ectothermes sang froid et la peau couverte d cailles pidermiques Cette ancienne d finition incluait les tuaturas dont il a d j t question les squamates serpents et l zards les crocodiles et les tortues aussi bien que les formes teintes des pl siosaures des reptiles dits mammaliens p lycosaures th rapsides les dinosaures et les pt rosaures Lee et al 2004 Ainsi d finis les reptiles excluaient donc les oiseaux qui sont pourtant de proches parents des crocodiles et des dinosaures mais incl
3. Un autre groupe est unanimement reconnu le groupe durissus compos des esp ces basiliscus durissus enyo molossus unicolor et vegrandis Ce groupe n est pas toujours tr s bien support par les indices statistiques mais est contant dans toutes les analyses sauf une vide infra C molossus est toujours fortement li C basiliscus indices 29096 decay indice compris entre 8 et 21 Murphy ef al 2002 Castoe et Parkinson 2006 Le trio des esp ces unicolor durissus et vegrandis est galement parfaitement support indices 29995 decay indice compris entre 10 et 36 Murphy et al 2002 Castoe et Parkinson 2006 C unicolor tant toujours sceur des deux autres La position de C enyo est plus variable une analyse ne comparant que les donn es des g nes codant pour les ARN Murphy ef al 2002 la s parant m me du reste du groupe durissus C est vraisemblablement ce taxon qui explique que ce groupe la phylog nie par ailleurs bien tablie ne soit que moyennement support statistiquement Le complexe Crotalus durissus r parti depuis les r gions s ches du Mexique jusque dans la for t tropicale d Am rique Centrale et d Amazonie avait t s par en trois esp ces C durissus Am rique du Sud C simus Mexique et Am rique Centrale et C totonacus nord est du Mexique se r f rer W ster ef al 2005c pour la bibliographie correspondante Une tude r cente W ster et al 2005c s
4. krait renvoyant aux bungares Keogh 1998 Les auteurs signalent galement une sp cialisation dans ces taxons pour un r gime base de proies allong es les bungares sont ophiophages les genres Loveridgelaps et Vermicella mangent des typhlopid s et Laticauda se nourrit pr f rentiellement d anguilles le cr dit porter cette observation est toutefois laiss l appr ciation des lecteurs daa Cette position interm diaire du genre Bungarus est support e par diverses tudes immunologiques se reporter 4 Keogh 1998 pour la bibliographie correspondante La position phylog n tique de ce genre est hautement variable dans les tudes mol culaires aucun sch ma ne semblant tre privil gi La position interm diaire entre les lapin s et les hydrophiin s n est support e faiblement que par Keogh 1998 Aucune tude ma connaissance n a encore essay de r soudre la phylog nie des douze esp ces composant ce genre r parties sur l ensemble de la partie orientale du continent asiatique exception faite des Philippines Signalons quand m me la d couverte r cente d une nouvelle esp ce par Kuch ef al 2005 au Vietnam Bungarus slowinskii sp nov diff re de B bungaroides estim tre son plus proche parent par un plus petit nombre d anneaux blancs sur le corps 27 33 versus 46 60 ces anneaux sont plus larges que ceux de B bungaroides surtout pour les anneaux lat raux seuls le premier pour l
5. 4 5 3 1 2 Nous aurons plusieurs fois l occasion d utiliser cette criture par la suite En guise de conclusion cette partie il me semble important de d finir la diff rence importante qu il peut y avoir entre les notions de groupes basal versus d riv et celles de groupes primitif versus volu En particulier il est question de rejeter l amalgame souvent fait entre un groupe basal et un groupe primitif 19 Pour prendre un exemple qui concerne cette th se la superfamille des Scolecophidia est commun ment reconnue comme basale au sein des serpents vide infra Ce groupe de serpents est souvent consid r comme primitif par la position basale qu il occupe mais galement par son mode de vie cryptique et fouisseur consid r comme peu volu Au contraire les caract res que pr sentent ces serpents t moignent d un haut degr d volution en liaison avec une sp cialisation dans le mode de vie fouisseur mode de vie dans lequel ils excellent En ce sens les Scolecophidia ne sont pas moins adapt s leur niche cologique que ne le sont les serpents dits sup rieurs la leur Dit autrement la majorit des groupes vivants parce que justement non teints t moignent d une adaptation efficace leur niche cologique Une exception cela pourrait tre par exemple l ordre des RAynchocephalia qui ne contient en tout et pour tout que deux esp ces les tuaturas genre Sphenodon end mique
6. De plus ces genres sont en grande majorit inclus la famille des Colubridae ce qui apporte une coh rence aux changements taxonomiques pratiqu s en partie II 1 3 Les seules exception sont repr sent es par les Boodontinae genres Gonionotophis Mehelya et Pseudaspis dont la monophylie a d j t remise en question dans la partie III 1 4 2 et Brachyorrhos albus class comme insertae sedis par EMBL Reptile Database D au sein de la famille des Homalopsidae que certains avaient incluse avec les Xenodermatidae dans la superfamille des Acrochordoidea voir notamment la discussion concernant la classe 1 de Kelly et al 2003 Les tr s variables analyses de Kraus et Brown 1998 font toutes des genres Achalinus et Xenodermus seuls repr sentants int gr s cette tude des 29 genres voqu s pr c demment des taxons fr res De m me le rassemblement de ces deux genres est support 100 dans toutes les constructions de Kelly et al 2003 Des genres que la morphologie rapproche de la famille des Xenodermatidae Mehelya est le seul tre int gr r guli rement dans les analyses mol culaires Dans l tude de Gravlund 2001 Mehelya capensis est incluse dans une des deux classes repr sentant les Elapidae tr s faiblement support e BS 1 et dont la validit a t discut e dans la partie M 1 3 Cette m me esp ce a une position variable dans l tude de Vidal et Hedges 2002 parfois incluse aux autres Boodo
7. La position des Atractaspididae ne sera pas plus pr cis e pour le moment On distingue tout de m me facilement une association avec les Elapidae et divers autres groupes de Colubridae annongant la polyphylie de ces derniers en m me temps qu une r vision du statut phylog n tique des familles des Atractaspididae et des Elapidae Ces relations seront pr cis es au moment d aborder le probl me de l actuelle famille des Colubridae III 1 2 3 Cas des Elapidae La famille des Elapidae telle qu actuellement d finie par l EMBL Reptile Database D regroupe 315 esp ces r parties dans 60 genres et toutes prot roglyphes Beaucoup repr sentent un danger mortel pour l homme en cas de morsure cobras mambas serpents corails serpents marins La monophylie de cette famille ne fait aujourd hui plus aucun doute Les synapomorphies qui les d finissent sont une paire de crochets ant rieurs largis port e par les maxillaires perte des dents maxillaires ant rieures glande muqueuse accessoire sur le trajet du conduit de la glande venin De plus tous les E apidae poss dent un muscle externe superficiel adducteur de la mandibule qui agit comme compresseur de la glande venin retrouv aussi chez les genres Apostolepis Xenodontinae et Atractaspis Zaher 1999 90 L h mip nis des Elapidae est en g n ral l g rement bilob parfois unilob comme chez Calliophis gracilis par exemple le sillon spermatique est touj
8. Lee 1998 Il en r sulte des adaptations du corps qui n ont pas forc ment voir avec une communaut volutive caract res homologues mais plut t impos s par la pression volutive d un milieu sp cialis caract res analogues 53 Dans ce cas pr cis ces groupes ont converg vers une petite taille et un corps allong et apode plus pratique pour se glisser travers un substrat solide ainsi qu une consolidation du crane ces groupes fouissant t te la premi re Les caract res suivants peuvent ainsi tre li s la miniaturisation du cr ne perte de nombreux os lacrymal jugal post frontal post orbital spl nial angulaire articulaire r duction du nombre de dents maxillaires et dentaires articulation de l os carr directement avec l opisthotique supra occipital d port en arri re du pari tal fermeture de la fen tre post temporale Lee 2005 d placement des muscles des m choires et r duction du crista prootica Lee 1998 D autres caract res sont li s la consolidation du cr ne suture fronto pari tale complexe et rigide os pari tal allong et d velopp vers le bas Lee 1998 Certains sont directement cons quence du mode de vie fouisseur et du corps allong augmentation du nombre de vert bres pr sacrales et cervicales pr sence de c tes cervicales sur la 3 vert bre pr sacrale c tes pourvues de pseudotuberculums ant ro et post roventral Lee 2005 pines ne
9. Oxyrhabdium modestum Tir de Zaher 1999 Du fait de la non superposition de leurs cailles dorsales ces serpents ont besoin d un environnement humide La majorit sont semi fouisseurs ou hantent les for ts tropicales humides La famille se caract rise galement par son habitus nocturne ce qui en fait un groupe assez peu connu Actuellement consid r e comme un taxon uniquement oriental elle pourrait en r alit tre plus large qu actuellement consid r avec plus d une vingtaine de genres r partis dans l est de l Asie en Afrique et dans le Nouveau Monde Dowling et Pinou 2003 Ainsi aux 6 genres nonc s pr c demment les 8 caract res d finissant la famille permettent d ajouter 15 genres suppl mentaires un certain nombre est class par EMBL Reptile Database D comme insertae sedis au sein des Xenodontinae Blythia monotypique par B reticulata Elapoidis monotypique par E fusca Haplocercus monotypique par H ceylonensis Rhabdops 2 esp ces Trachischium 5 esp ces les autres sont inclus la famille des Homalopsidae galement comme insertae sedis Brachyorrhos monotypique par B albus ou aux sous familles des Colubrinae Lepturophis 2 esp ces Stegonotus 10 esp ces des Calamariinae Macrocalamus 7 esp ces Pseudorabdion 12 esp ces Rabdion monotypique par R forsteni des Boodontinae Gonionotophis 3 esp ces Mehelya 9 esp ces Pseudaspis monotypique par P cana ou des N
10. Phylogenetic relationships of the Oriental Australian rear fanged water snakes Colubridae Homalopsinae based on mitochondrial DNA sequences Copeia 2002 906 915 Werman SD 1992 Phylogenetic relationships of Central and South American pitvipers of the genus Bothrops sensu lato cladistic analysis of biochemical and anatomical characters In Campbell JA Brodie Jr ED Eds Biology of the Pitvipers Selva Tyler Texas Pp 21 40 Werman SD Crother BI White ME 1999 Phylogeny of some Middle American pitvipers based on a cladistic analysis of mitochondrial 12S and 16S DNA sequence information Contemporary Herpetology 1999 3 Wilcox TP Zwickl DJ Heath TA Hillis DM 2002 Phylogenetic relationships of the dwarf boas and a comparison of Bayesian and bootstrap measures of phylogenetic support Mol Phylogenet Evol 25 2 361 371 W ster W Broadley DG 2003 A new species of spitting cobra from northeastern Africa Serpentes Elapidae Naja J Zool London 259 345 359 W ster W Bush B Keogh JS O Shea M Shine R 200la Taxonomic contributions in the amateur literature comment on recent descriptions of new genera and species by Raymond Hoser Litteratura Serpentium 21 3 66 91 W ster W Duarte MR Salamao MG 2005a Morphological correlates of incipient arboreality and ornithophagy in island pitvipers and the phylogenetic position of Bothrops insularis J Zool Lond 266 1 10 W ster W
11. Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e II 2 2 1 2 4 Genre Popeia Le groupe popeiorum ne comprend que l esp ce nominale dont les auteurs pressentaient qu elle d signait en r alit un complexe d esp ces non encore nomm es Malhotra et Thorpe 2004a Sa monophylie est parfaitement support e 297 dans les deux tudes de Malhotra et Thorpe 2000 2004a Ce groupe est caract ris par un h mip nis long calycul comme 7 insularis et T cantori vide supra Les auteurs Malhotra et Thorpe 2004a proposent pour lui le nouveau nom de genre Popeia Une revue morphologique compl te du groupe popeiorum a r cemment Vogel et al 2004 conduit l identification de cinq classes toutes lev es au rang d esp ce correspondant l esp ce nominale deux sous esp ces de cette esp ce ainsi qu deux nouvelles esp ces encore jamais d crites soient respectivement P popeiorum nord est de l Inde Myanmar nord et ouest de la Thailande nord du Laos P sabahi Born o P barati ouest et sud de Sumatra P fucatus sud de Myanmar sud de la Thailande Malaisie Orientale et P nebularis Malaisie Occidentale Par ailleurs les auteurs Vogel et al 2004 pr cisent qu une sixi me classe au statut ambigu nord de Sumatra t incluse l esp ce P sabahi avec la mention insertae sedis La description de ces cinq esp ces est d tail
12. atrox 1 marajoensis moojeni atrox 2 B leucurus leucurus B pradoi Causus spp CAUSINAE C vipera Cerastes ir C cerastes C gasperettii E omanensis E coloratus Echis E carinatus E multisquamatus E pyramidum E leucogaster E ocellatus r B M parviocula i B M gabonica Macrocerastes B M nasicomis B M rhinoceros B C caudalis B C peringueyi B C schneideri B C heraldica B C comuta Bitis Calechidna VIPERINAE lt arbre 4 B C xeropoga B C atropos Keniabitis B K worthingtoni Bitis B B arietans Proatheris P superciliaris tribu des Atherini Montatheris M hindi 4 chlorechis desaixi 4 ceratophora Ames groupe nitschei Adenorhinos barbouri T nitschei A rungweensis hispida groupe squamigera broadleyi squamigera subocularis vip res eurasiennes gt arbre 11 LOS Arbre 10 Relations au sein des Viperinae Les diff rents genre de vip res de cet arbre sont tous bien d finis mais leurs relations ne sont pas du tout r solues En particulier le genre Causus est r guli rement admis comme constituant une sous esp ce part mais ceci n a pas pu tre confirm par ce travail Quatre sous genres ont t r cemment valid s ou cr s au genre Bitis leur monophylie tant bien admise par les tudes mol culaires et morphologiques Les relations au sein de la trib
13. d lever les sous esp ces guttata et emoryi au rang d esp ce devenant ainsi E guttata et E emoryi respectivement synonymant la sous esp ce rosacea avec la premi re et la sous esp ce intermontanus avec la seconde la position de la cinqui me sous esp ce est encore ambigu vide infra Le probl me r side dans le fait que moins de pouvoir se projeter des millions d ann es dans le futur pour constater l tat volutif des diff rentes populations il n existe pas de technique optimale pour s assurer qu une esp ce d finie comme telle repr sente bien cette plus grande lign e commun ment volutive I 2 2 3 Le concept d esp ce phylog n tique La troisi me fa on de consid rer une esp ce s appuie uniquement sur des crit res volutifs et consid re comme esp ce la plus petite population d tectable partageant un ensemble unique de caract res Frost et Hillis 1990 Une esp ce serait ainsi d finie sur la seule base de ses apomorphies tat d riv d un caract re ancestral par opposition pl siomorphie qui d signe l tat primitif dudit caract re D apr s ce concept une esp ce a juste besoin de son int grit volutive les caract res morphologiques anatomiques g n tiques etc qui sont la propri t des organismes et pas celle de la lign e laquelle ils appartiennent ne repr sentent pas une d finition stricte de la lign e mais sont plut t symptom
14. des hydrophiin s terminaux Keogh 1998 Vidal et David 2004 Vidal et Hedges 2002 Lawson ef al 2005 comme cela avait t vu pour la phylog nie des crotales vis vis des esp ces du Nouveau Monde L tude la plus r cente sur la phylog nie des Elapinae Slowinski et Lawson 2005 ne permet pas de conclure pour l une ou l autre solution nous consid rerons la monophylie des lapin s comme non r solue Pr cisons que Kelly et a 2003 sont les seuls ne pas supporter la monophylie des hydrophiin s s parant Hydrophis semperi de Laticauda colubrina Le fait que cette tude n ait incorpor que deux repr sentants de ce groupe et que l un d eux genre Laticauda ait une position taxonomique reconnue comme instable vide infra ne devrait pas g ner la reconnaissance du groupe des hydrophiin s en tant que classe 159 Cette distinction en deux groupes rejoint presque exactement la proposition faite de s parer la sous famille selon la morphologie de l os palatin et des relations avec les os voisins le groupe des palatine erector correspond au groupe des lapin s et celui des palatine dragger correspond aux groupe des hydrophiin s l exception des genres Laticauda et Parapisthocalamus qui ont un os palatin correspondant au type lapin s voir par exemple Keogh ef al 1998 III 2 5 1 3 Classe des hydrophiin s arbre 14 Les hydrophiin s sont tous r partis dans la r gion australo pa
15. mi longueur du corps 19 et par la largeur relative du tour de corps sans aplatissement lat ral probablement d a un caract re arboricole moins prononc Ce serpent est interm diaire entre les crotales verts arboricoles et les esp ces terrestres du genre Ovophis Elle diff re par ailleurs de H tibetanus par un plus faible comptage d cailles dorsales 21 19 17 contre 23 21 17 des points rouges bruns dispos s uniquement le long d une ligne passant par l axe vert bral plut t qu parpill s sur toute la surface dorsale du corps l union de ces points rouges au niveau de la queue pour former une bande longitudinale contre une coloration verte une ligne brun rouge sur les c t s de la t te non pr sente chez H tibetanus une gorge claire blanc vert avec de grosses taches irr guli res noires contre une coloration vert clair sans taches chez H tibetanus Orlov et Helfenger 1997 La localisation g ographique de cette esp ce et sa proximit morphologique avec l esp ce tibetanus en font selon toute probabilit un membre du genre Himalayophis III 2 2 1 2 7 Genre Peltopeltor L esp ce actuellement reconnue sous le nom de Trimeresurus macrolepis n a jamais t incluse une tude mol culaire Elle se caract rise par des h mip nis se rapprochant de ceux retrouv s dans le genre Popeia sans pines ni papilles avec l aire 128 calycul e commen ant quelque distance de la furcation
16. post rieurement formant une forte saillie alors que celui des deux autres sous esp ces ne porte pas de processus ou des callosit s indistinctes et g n tique avec des divergences moyennes entre M m monspessulanus et les deux autres sous esp ces de 8 4 Pr cisons que les aires des deux premi res sous esp ces si elles se superposent en longitude sont disjointes en lattitude puisque l est du Maroc et l ouest de l Alg rie la sous esp ce nominale est pr sente pr s des c tes alors que M m insignatus est pr sente sur les hauts plateaux Les auteurs Carranza et al 2006 ont donc restreint l esp ce Malpolon monspessulanus la seule sous esp ce nominale les deux autres par le principe de priorit tant incluses dans l esp ce M insignatus stat nov 180 III 2 5 5 Sous famille des Boodontinae La sous famille des Boodontinae telle qu elle est actuellement d finie par l EMBL Reptile Database D est un ensemble relativement h t rog ne de 81 esp ces r parties dans 2 genres un certains nombre d entre eux tant monotypiques les genres Buhoma Duberria et Montaspis tant plac s comme insertae sedis dans cette famille reflets de la difficult taxonomique qu elle repr sente Tous les sp cimens tudi s par Zaher 1999 avaient une morphologie des h mip nis similaires l organe est couvert de rang es longitudinales d pines moyennes parfois interconnect es par des ponts tissulaires for
17. t initialement d finie comme regroupant les serpents ne pr sentant pas de crochets ant rieurs Une premi re limite cette classification morphologique apparait lorsque l on remarque que les types aglyphes et opisthoglyphes peuvent se retrouver chez un m me genre de colubrid par exemple Rhabdophis ou Erythrolamprus Ineich 1995 Ceci est un s rieux obstacle si l on veut consid rer ces deux types morphologiques de dentition comme des ensembles naturels Par ailleurs le type sol noglyphe inclus les vip res et les crotales ayant un mode de morsure comparable les crochets avec le maxillaire basculent de 90 dans le plan vertical et viennent litt ralement frapper la proie ainsi que le genre Atractaspis dont les crochets basculent dans le plan horizontal un seul des crochets est ext rioris lat ralement l inoculation du venin s apparentant plus une piq re qu une r elle morsure Ducancel 2005 La morphologie serpents plut t longs et fins t te fine et l cologie de ces serpents fouisseurs sont tr s diff rentes de celles des vip res et des crotales et les envenimations par le genre Atractaspis ne se traduisent pas par des h morragies naus es vomissements douleurs abdominales diarrh e hyper sudation hyper salivation vue trouble difficult s respiratoires et pertes de conscience Ducancel 2005 Cette distinction entre les vip res et les crotales d un c t le Elapidae Viperid
18. tre discut e Le rassemblement de ce genre dans la classe des atractaspidin s est support par Vidal et Hedges 2002 Lawson et al 2005 et est tr s variable dans l tude de Kelly et al 2003 qui le rapprochent des Xenodontinae dans deux analyses des Homalopsidae dans la troisi me et du genre Atractaspis dans la derni re Homoroselaps lacteus atractaspidin s i boulencieri Atractaspis bibronii micro pholis corpuilenta ATRACTASPIDINAE Aparallactus spp P notatum Polemon ir P collaris aparallactin s P acanthias Macrelaps microlepidotus Xenocalamus spp Amblyodipsas spp Figure 68 Phylog nie des Atractaspidinae Cet arbre pr sente le consensus des r sultats obtenus par Nagy et al 2005 Un certain nombre de classes y sont parfaitement support es identifi es par des traits pais En particulier les atractaspidin s et les aparallactin s sont bien identifi s le genre nigmatique Homoroselaps s alliant plut t au premier ensemble Se r f rer au texte pour plus de d tails sur cette phylog nie 177 III 2 5 3 Sous famille des Pseudoxyrhophiinae arbre 18 Cette ancienne sous famille des Colubridae sensu EMBL Reptile Database D se compose de 79 esp ces r parties dans 19 genres end miques de Madagascar des Comores pour deux esp ces dans deux genres ou de Socotra Ditypophis vivax Les membres de cette sous famille regroupent les repr sentants des ancien
19. tudes mol culaires Vidal et Hedges 2004 2005 Townsend et al 2004 s accordent sur le fait que cet infra ordre est polyphyl tique form de trois lign es bien distinctes les Scincidae Xantusiidae et Cordylidae incluant les Gerrhosauridae se d tachant en position basale des Unidentata les Teiidae et Gymnophthalmidae tant s urs l une de l autre et commun ment s urs de la classe que forment les Lacertidae avec les 59 amphisb nes L int gralit de ces relations est parfaitement support e dans les 3 tudes Vidal et Hedges 2004 2005 Townsend et al 2004 Vidal et Hedges 2005 ont propos le nouveau nom de Scintiformata pour la premi re classe ne pas confondre avec l infra ordre actuellement reconnu des Scincomorpha D groupe homog ne de l zards se rapprochant des scinques Vidal et Hedges 2004 placent les Cordylidae comme taxon basal de ce nouveau groupe mais les relations ne sont pas bien support es bs MP 50 pp 50 En revanche Vidal et Hedges 2005 supportent fortement la position basale des Scincidae bs ML 94 pp 100 relation support e dans toutes les analyses de Townsend et al 2004 l exception d une construction qui place les Cordylidae et les Xantusiidae comme classe la plus basale des squamates cette relation n tant pas support e par les indices statistiques Vidal et Hedges 2005 proposent pour les reptiles restants le nouveau nom d Episquamata en li
20. vidence par Kelly et al 2003 Avec un ingroup beaucoup plus r duit Pinou et al 2004 identifient galement la classe Boiga Dinodon Lycodon De m me l association de Dinodon et de Lycodon est bien support e par Vidal et al 2000 mais la position de Boiga n est pas r solue basale de cette paire pour former une tribu des Boigini monophyl tique dans une analyse et fr re du genre Elaphe dans une autre Enfin les trois membres de cette tribu inclus dans l tude de Nagy et al 2005 forment toujours une classe Gravlund 2001 identifie une classe terminale dont le genre Lycodon est le taxon basal et incluant les genres Boiga Crotaphopeltis Telescopus Dipsadoboa et Dasypeltis ainsi que le genre Thelotornis Celui ci apparait comme fr re de Boiga inclus dans cette tribu des Boigini alors qu il est inclus dans une classe africaine avec les genres Gastropyxis Philophthalmus et Thrapsos dans l analyse de Lawson et al 2005 Malheureusement ce faible nombre de preuves ne permet de dresser aucune conclusion fiable sur la composition de ce groupe qui apparait tout de m me assez nettement comme monophyl tique et encore moins sur les relations entre les membres qui le constituent III 2 6 1 5 Racers du Nouveau Monde Nagy et al 2004 ont identifi un autre groupe monophyl tique qu ils nomment comme celui des racers du Nouveau Monde ce dernier terme tant mis entre guillemets par les aut
21. 0337 serpents corail am ricains lt arbre 13 Micruroides euryxanthus Micrurus M renjifoi M scutiventris M collaris M narduccii Leptomicrurus M dissoleucus M meridensis M surinamensis M surinamensis M nattereri M lemniscatus amp mazonie M hemprichii M decoratus M tricolor M altirostris M baliocoryphus M pyrrhocryptus M serranus M lemniscatus for t Atlantique M ibiboboca M spixii M isozonus M frontalis M diana M brasiliensis M multifasciatus M pipartitus M multiscutatus M spurelli M corallinus annellatus bocourti catamayensis M M M M circinalis M dumerilii M sangilensis M alleni M diastema M browni M hippocrepis M laticollaris M limbatus M elegans M clarki M nigrocinctus M fulvius M tamaulipensis M tener 34 Arbre 16 Relations au sein des serpents corail am ricains L arbre pr sent ci contre correspond au consensus tabli par Gutberlet et Harvey 2004 Seules deux tiers des esp ces y sont repr sent es les autres n ayant jamais t tudi es dans un contexte de phylog nie A ce consensus sont rajout es les associations suivantes groupe altirostris baliocoryphus pyrrhocryptus rapprochement de M isozonus et M spixii rapprochement de M tamaulipensis et M tener l vation des deux sous esp ces M s surinamensis et M s nattereri au rang d esp ces Se r f rer la partie III 2
22. 2 3 4 cette derni re combinaison tant quivalente de 5 6 7 8 Saitou et Nei 1987 Une fois cette notion de voisin d finie comment construit on l arbre La construction initiale est celle d un arbre en toile pr sentant autant de radiations qu il y a de taxons on parle galement d unit s taxonomiques op rationnelles OTUs partant du principe qu il n y a pour l instant aucun groupe d OTUs figure 13a Puis deux OTUs sont rapproch es 1 et 2 dans la figure 13b de telle sorte que la branche X Y soit la plus courte possible ce qui en pratique correspond rapprocher les 2 OTUs les plus proches l une de l autre pour le caract re consid r Puis la paire cr e est consid r e comme une nouvelle OTU et l op ration est renouvel e autant de fois que n cessaire Le reste est du traitement math matique L arbre obtenu est dit non enracin voir l arbre de la figure 12 puisqu il ne donne aucune indication quant au taxon le plus basal de l arbre Saitou et Nei 1987 Cette m thode ne produit pas forc ment l arbre dit de minimum volution Les simulations r alis es par ordinateur ont toutefois montr deux choses cet arbre ME n est pas forc ment celui qui correspond la r alit et les r sultats obtenus par la m thode NJ sont en g n ral plus proches de la r alit que ceux obtenus par la m thode de MP 42 Figure 13 Principe de construction d un arbre NJ Le point de d part est celui d un arb
23. Agamidae Chamaeleonidae Teiioidea Teiidae Gymnophthalmidae Lacertiformes Lacertidae Teiioidea Scincoidea Scincidae Cordylidae et Anguimorpha Anguidae Xenosauridae Shinisauridae Helodermatidae Varanidae Serpentes Vidal et Hedges 2005 50 II 2 1 1 Position des Iguania La reconnaissance du groupe des Sc eroglossa place donc les guania en position basale des autres squamates ainsi proches des Rhynchocephalia avec qui ils partagent un mode de nutrition par une langue musculeuse Dans une tude ost ologique portant la fois sur des taxons vivants et fossiles Lee 1998 reconnait ainsi la division basale entre Iguania et Scleroglossa support e dans toutes les analyses de cette tude par des indices forts BS 7 bs 88 Cette position est galement soutenue par Caldwell 1999 qui s ils n identifient pas toujours formellement les Iguania comme un groupe monophyl tique placent au moins les trois familles de ce groupe en position basale des autres squamates Plus r cemment au cours d une tude rassemblant 126 caract res ost ologiques cartilagineux musculaires nerveux sensoriels glandulaires organiques et cytologiques Lee 2000 confirme cette position basale des guania ainsi que la monophylie des Scleroglossa r sultats qui par la stricte lecture des supports statistiques BR 7 bs 91 laissent peu de place au doute La derni re tude morphologique portant sur l
24. C est notamment le cas de l inclusion des Boidae et des Pythonidae situ s relativement profond ment au sein des Colubroidea qui d ailleurs comprennent galement le genre Acrochordus La m thodologie de cette tude t critiqu e notamment par Buckley et al 2000 Les auteurs Highton ef al 2002 se sont toutefois d fendus en faisant remarquer que le but n tait pas de dresser une phylog nie exacte des serpents mais plut t d en reconnaitre les grandes lignes Se reporter ces articles pour plus de d tails Cette position basale des Acrochordidae est support e par plusieurs caract res morphologiques et cologiques le genre Acrochordus regroupe des serpents aquatiques partageant la position du foramen optique au sein de l os pari tal des os pr frontaux r duits et 79 des os supratemporaux discoidaux leur h mip nis est profond ment bilob avec des lobes recouverts de nombreuses petites pines sauf leur extr mit et leur base lisses Acrochordus arafuae dont les h mip nis sont peu bilob s a un organe compl tement lisse le corps de l organe est nu et le sillon spermatique l g rement centrolin aire se divise au niveau de la fourche Zaher 1999 Les Acrochordidae sont fondamentalement aquatiques avec une peau granulaire et un corps flasque plus proche de la limace que du serpent Leur m tabolisme est tr s ralenti se nourrissant intervalle de temps tr s espac s on pense qu ils ne s
25. Cette classe rassemblant un groupe homog ne et typique de scinques recoit le nouveau nom de Scintiformata les squamates restants en raison de leur position d riv e au sein de l ordre sont nouvellement appel s Episquamata Vidal et Hedges 2005 Cette classe des Episquamata est compos e de deux lign es La premi re rassemble avec les amphisb nes les familles de l infra ordre des Scincomorpha sensu EMBL Reptile Database D qui n ont pas t incluses la nouvelle classe des Scintiformata En raison de caract res particuliers de certaines cailles en forme de tuile cette classe re oit le nouveau nom de Laterata Vidal et Hedges 2005 La seconde lign e d Episquamata rassemble les infra ordres des Diploglossa des Varanoidea et des Iguania sensu EMBL Reptile Database D ainsi que le sous ordre des Serpentes Ces reptiles sont notamment unis par la possession de glandes orales toxines raison pour laquelle Vidal et Hedges 2005 proposent pour cette lign e le nouveau nom de Toxicofera La classe des Laterata est s par e en deux lign es La premi re rassemble les familles de Gymnophthalmidae et de Teiidae appartenant l infra ordre des Scincomorpha sensu EMBL Reptile Database D que Vidal et Hedges 2005 proposent de rassembler sous le nouveau nom de Teiformata La seconde unit les Lacertidae derni re famille de l infra ordre des Scincomorpha sensu EMBL Reptile Database D que Vidal et H
26. Coluber en attendant de plus amples pr cisions taxonomiques III 2 6 2 Sous famille des Calamariinae La sous famille des Calamariinae est un petit ensemble de 77 esp ces reli la sous famille des Colubrinae La grande majorit des esp ces sont incluses dans le genre nominal Calamaria qui compte 53 esp ces Les autres sont incluses dans les genres Pseudorabdion 12 esp ces Macrocalamus 7 esp ces Calamorhabdium 2 esp ces et les trois genres monotypiques Collorhabdium C williamsoni Etheridgeum E pulchrum et Rabdion R forsteni D Comme tous les derniers groupes que l ont vient de voir la sous famille des Calamariinae est largement sous tudi e Ainsi l tude de Lawson ef al 2005 est la seule en avoir int gr deux esp ces au cours d une tude mol culaire celles ci Calamaria pavimenta et Pseudorabdion oxycephalum sont toujours sceurs l une de l autre dans cette tude Zaher 1999 a compar la morphologie des h mip nis de Calamaria linnaei C virgulata C septentrionalis et Macrocalamus lateralis Les trois esp ces du genre nominal ont des h mip nis presque identiques et tr s proches de ceux de Macrocalamus les h mip nis sont l g rement bilob s le sillon spermatique est centrifuge les lobes sont couverts de calices dont les cr tes ne sont pas ornement es et le corps de l organe est compl tement nu les cr tes des calices sont plus longues au niveau de la fourche qu
27. En revanche la monophylie des crotales am ricains est bien support e avec un support mod r pour la distinction basale entre les serpents tropicaux et les serpents dits temp r s La position du genre Lachesis n est pas fix e variablement fr re des genres Bothriechis et Ophryacus dans les tudes mol culaires dans cet arbre le genre a t plac comme fr re du genre Bothriechis La lign e bothropoide sensu stricto complexes Porthidium et Bothrops est parfaitement soutenue Se r f rer aux parties III 2 2 1 1 et III 2 2 1 4 1 pour plus de d tails sur la phylog nie propos e par cet arbre et pour la bibliographie correspondante 227 complexe Trimeresurus lt arbre 5 r T strigatus ke T brongersmai L T borneensis T puniceus Trimeresurus T malabaricus T gramineus T trigonocephalus P hageni Trimeresurus hageni Parias P malcolmi Trimeresurus malcolmi P megregori P flavomaculatus Trimeresurus flavomaculatus P schultzei Trimeresurus schultzei P sumatranus Trimeresurus sumatranus P popeiorum Trimeresurus popeiorum P fucatus Trimeresurus fucatus Popeia P barati Trimeresurus barati P sabahi Trimeresurus sabahi P nebularis Trimeresurus nebularis g H tibetanus Trimeresurus tibetanus LS i H karanshahi sp now C fasciatus Trimeresurus fasciatus C insularis Trimeresurus insularis Cryptelytrops 1 C septentrionalis Trimeresurus septentrionalis C
28. F Tropidophid iO Alethinophidia 4 E EOLYERIDIDES PS sF Boinae sF Erycinae F Boidae sF Ungaliophiinae SF BODIDEA F Xenopeltidae F Loxocemidae F Pythonidae sF Pythoninae Caenophidia gt arbre 4 222 Arbre 3 Relations sup rieures au sein des Serpentes Cet arbre pr sente les relations suppos es entre les familles de serpents non Caenophidia c est dire les familles de Scolecophidia et d Henophidia sensu EMBL Reptile Database D Les classes bien support es sont identifi es par des traits pais Les taxons soulign s correspondent ceux non reconnus par l EMBL Reptile Database D ou dont le rang taxonomique a chang Les abr viations 10 SF F et sF d signent respectivement des infra ordres des superfamilles des familles et des sous familles Aucune des superfamilles nonc es ci dessous n est reconnue par EMBL Reptile Database D L infra ordre des Scolecophidia est largement reconnu form des deux superfamilles des Leptotyphlopoidea et des Typhlopoidea Tous les autres serpents forment le second infra ordre du groupe les Alethinophidia le terme d Henophidia ayant t abandonn en tant que taxon valide Ces Alethinophidia sont compos s d une polytomie non r solue la polyphylie des Henophidia sensu EMBL Reptile Database D tant toutefois toujours support e Les superfamilles des Tropidophiidea des Bolyerioidea et des Booi
29. Heise et al 1995 et Gravlund 2001 s parent ainsi Trimeresurus asiatique de Crotalus et Agkistrodon am ricains Kelly ef al 2003 lient Calloselasma Trimeresurus comme fr res de ces deux genres nord am ricains sur un chantillon plus large 19 esp ces dans 18 genres Pinou ef al 2004 supporte parfaitement cette distinction La seule exception rencontr e cela est l tude de Highton et al 2002 d j pr sent e plusieurs fois comme la seule exception Agkistrodon y est basal de la sous famille les lign es bothropoides sont group es avec une esp ce de Crotalus comme classe sceur de Trimeresurus les autres membres du genre Crotalus et le genre Sistrurus formant ensemble la troisi me classe de serpents du Nouveau Monde de cette tude Notons pour tre tout fait complet que le genre monotypique Calloselasma rhodostoma est plac au milieu des vip res III 2 2 1 1 1 1 Genres Crotalus Sistrurus Agkistrodon Dans cette classe des crotales am ricains la tribu des Crotalini est toujours monophyl tique l exception une fois encore de Highton ef al 2002 comme il a t dit plus haut Cette tribu est parfaitement support e dans l tude de Castoe et Parkinson 2006 par une bootstrap value ML et une posterior probability BI encore gales 100 Kraus et al 1996 identifient bien cette classe dans quatre de leurs constructions l arbre NJ donnant des r sultats aberrants il ne
30. Ophryacus est support e par toutes les tudes mol culaires Werman 1992 Kraus et al 1996 Parkinson 1999 W ster et al 2002a Parkinson et al 2002 Lamar et Sasa 2003 Castoe et al 2003 2005 Castoe et Parkinson 2006 ainsi que par les tudes morphologiques faible nombre d cailles jugulaires entre le bouclier mental et la premi re caille ventrale une papille apicale sur chaque lobe des h mip nis une bande m diane dorsale orange et un processus choanal de l os palatin plac en position ant rieure Gutberlet et Harvey 2002 Castoe et al 2005 sont les seuls avoir inclus une liste presque exhaustive de repr sentants de ce genre La phylog nie qu ils proposent est particuli rement bien soutenue Les esp ces P dunni et P ophryomegas se d tachent ensemble en position basale ceux ci sont restreints aux habitats secs tropicaux et sub tropicaux comme l est l esp ce non tudi e P hespere plus proche g ographiquement de P dunni Toutes les esp ces sont fortement support es comme monophyl tiques seul un repr sentant de P arcosae a t inclus l exception de P nasutum dont les populations sud am ricaines Equateur sont sceurs de P arcosae ou de la paire arcosae lansbergii et les populations d Am rique Centrale sont s urs de la classe form e par les esp ces porrasi lansbergii arcosae et nasutum Castoe et al 2005 Le rapprochement de P porrasi et de P nasutum avait t c
31. ce ne sont plus valables depuis 1961 Si un auteur utilise un nom pr c demment publi un rang infra subsp cifique pour d crire une sous esp ce ou une esp ce celle ci prend le nom et la date de cet auteur Art 10 6 effet de l invalidit sur un nom valable un nom valable le reste m me s il est rendu invalide synonyme junior homonyme junior correction injustifi e nom de substitution injustifi ou suppression de nom moins que la Commission ne statue le contraire Art 11 pr requis pour tre valable pour tre valable un nom doit remplir les conditions du pr sent article Art 11 1 publication le nom doit avoir t publi dans le respect de l article 8 long article qui nonce en substance que cette publication doit tre accessible au public de telle facon qu elle puisse tre obtenue sous formes de copies identiques par exemple manuscrits interdits les articles papiers posters textes ou lectures issus de congr s ou de symposiums ne sont pas consid r s comme ayant t publi s Art 12 1 utilisation de Palphabet latin le nouveau nom ne doit tre crit que selon les 26 lettres de l alphabet latin incluant les lettres j k w et y Tout autre cas inclusion d un chiffre par exemple rend le nom non valable Art 11 3 d rivation le nouveau nom doit tre d riv du latin du grec ou de toute autre langue incluant les langues uniquement orales il peut galement tre une combina
32. ceux ci font n anmoins suite plus de 10 ans d tudes mol culaires sugg rant toujours la paraphylie des Colubridae Il est bien vident que plus le taxon consid r est de rang inf rieur plus il sera sujet des modifications taxonomiques scission en sous esp ces synonymie de diff rentes populations l vation au rang d esp ces ind pendantes cr ation de genres reconnaissance de sous genres ou de tribus etc A ces consid rations strictement taxonomiques doivent s ajouter toutes les d couvertes d esp ces encore jamais d crites Ainsi dans la rubrique how many species combien d esp ces du site de l EMBL Reptile Database D la pr cision est apport e que une ou deux nouvelles esp ces de reptiles sont en moyenne d crites chaque semaine Le but principal tait de mettre jour les relations sup rieures des serpents ce qui a t l objet de la partie pr c dente La pr tention de cette th se n est bien s r pas de faire une liste exhaustive des relations entre toutes les esp ces actuellement reconnues t che pour le moment impossible tant donn e la tr s grande disparit d int r t port sur les diff rents groupes de serpents Ainsi les crotales seront de tr s loin le groupe dont la phylog nie sera la plus d taill e reflet d un tr s grand nombre d tudes phylog n tiques portant sur ce groupe d importance m dicale majeure voir notamment la partie I 1 4 Les autres groupes de serpents su
33. d une classe regroupant les crotales des r gions temp r es Ces relations sont r sum es dans la figure 32 g Agkistrodon crotales temp r s Sistrurus t CROTALINI crotales du Nouveau Monde 1 g Crotalus crotales tropicaux Figure 32 Relations basales au sein des crotales am ricains Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e Les abr viations t et g d signent respectivement les tribus et les genres 112 Le genre Agkistrodon se compose actuellement des esp ces bilineatus contortrix piscivorus et taylori Un certain nombre de sous esp ces leur est g n ralement rattach voir notamment Parkinson et al 2000 et Knight ef al 1992 mais des donn es mixtes mol culaires et morphologiques ainsi qu un examen de la g ographie de ces populations manque pour pourvoir juger de leur validit Toutes les tudes supportent fortement la position basale au sein du genre d Agkistrodon contortrix Knight et al 1992 Parkinson et al 1997 2000 2002 Parkinson 1999 Castoe et Parkinson 2006 et les tudes incorporant les quatre esp ces placent A piscivorus comme basale de la paire restante Knight ef al 1992 Parkinson ef al 2000 2002 Castoe et Parkinson 2006 L l vation r cente de la sous esp ce A b taylori au rang d esp ce Parkinson et al 2000 est support e par une distinction g n tique des autres lign es
34. donn naissance aux genres Atropoides Bothriechis Bothriopsis Bothrocophias Cerrophidion Ophryacus et Porthidium et le genre Trimeresurus sensu lato a donn naissance aux genres Ovophis Protobothrops Triceratolepidophis Tropidolaemus et Zhaoermia Ces r visions ont t apport es relativement r cemment et ont t impos es par des preuves r currentes de la paraphylie de ces trois genres principaux Agkistrodon Bothrops et Trimeresurus Il semble donc logique si ces genres taient paraphyl tiques que les complexes auxquels ils ont donn naissance soient galement paraphyl tiques Il ne sera pas revu ici l histoire compliqu e et mouvement e des divisions de ces trois genres nous consid rerons comme acquise la division de la sous famille en ces 22 genres consid r s par l EMBL Reptile Database D III 2 2 1 1 Relations sup rieures au sein des Crotalinae arbre 5 Plusieurs relations phylog n tiques sont aujourd hui unanimement admises corrobor es par un grand nombre de preuves ind pendantes La plus g n rale d entre elles est la s paration d une classe contenant toutes les lign es du Nouveau Monde C est notamment cette monophylie des crotales am ricains qui a conduit la division des genres Agkistrodon Am rique du Nord et Gloydius sud est de l Asie Cette s paration a t confirm e tout r cemment par la plus compl te tude mol culaire portant sur la phylog nie des crotales qui
35. es est r sum e dans la figure 26 Viperidae Viperidae Pareatinae Pareatidae Homalopsinae Homalopsidae Xenodermatinae Xenodermatidae Atractaspididae Elapidae Psammophiinae Elapidae Boodontinae Colubridae Pseudoxyrhophiinae Pseudoxenodontinae Xenodontinae Dipsadinae Colubridae Calamariinae Colubrinae Natricinae Figure 26 Classifications actuelle et actualis e des Colubroidea Sont pr sent es les relations entre les sous familles milieu et les familles c t s pour la nomenclature admise par l EMBL Reptile Database a gauche et de la nouvelle nomenclature propos e droite Les traits pleins correspondent aux relations de parent entre familles et sous familles les traits en pointill s correspondent des changements de rang taxonomique donc les traits en pointill s situ s gauche d finissent le passage d une famille au rang de sous famille ceux situ s sur la droite d finissent l l vation d une sous famille au rang de famille Seuls les Viperidae ne sont pas concern s par ces modifications taxonomiques Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette nomenclature et pour la bibliographie associ e Il n a volontairement t trait pr c demment que des tudes qui supportaient ces changements taxonomiques afin de ne pas surcharger des explications d j nombreuses et compliqu es Un petit nombre d tudes r fute pourtant cette nouvelle classification L une d elle Hi
36. et seules ont t discut es ici les relations qui revenaient plusieurs fois la vision la plus prudente consiste consid rer le position respective de toutes ces sous familles comme non r solue m me si les Elapinae semblent plut t basaux les Atractaspidinae plut t terminaux et les Pseudoxyrhophiinae plut t li s aux Boodontinae et ou aux Psammophiinae A noter que la position basale des Elapinae permet de grouper ensemble toutes les autres sous familles en un ensemble exclusivement africain voir en particulier Vidal et Hedges 2002 Une chose semble un peu plus certaine les Boodontinae ne sont pas monophyl tiques Gravlund 2001 les inclus dans une classe non r solue contenant les Elapinae l un d eux Lamprophis tant li aux Atractaspidinae dans l analyse incorporant le plus de taxons les genres Pseudaspis et Duberria ce dernier tant plac dans les Boodontinae comme insertae sedis par EMBL Reptile Database D sont d tach s l un de l autre et d une classe regroupant les 4 autres Boodontinae de cette tude Vidal et Hedges 2002 les deux genres Mehelya et Lamprophis sont rendus paraphyl tiques par la position du genre Aparallactus Atractaspidinae par Kelly et al 2003 les deux Boodontinae inclus l tude de Nagy et al 2003 sont plac s l un la base des Elapinae Pythonodipsas et l autre comme fr re des Psammophiinae Lamprophis le genre Buhoma insertae sedis d apr s l EMBL Reptile Database
37. gories aujourd hui appel es taxons donnant ainsi naissance la taxonomie Intuitivement les groupes qui ont t retenus taient form s d individus partageant une origine commune et ce m me avant la d couverte de la th orie de l volution A t on jamais entendu parler par exemple m me avant Darwin des Volans regroupant les oiseaux l exclusion quand m me de l autruche des manchots ou du kiwi qui ne volent pas les insectes volants la chauve souris et pourquoi pas l Exocet plus connu sous le nom de poisson volant ou des Elongata rassemblant les serpents les anguilles et les vers Intuitivement donc la taxonomie suppose de rassembler sous un m me nom les individus d une cat gorie r elle d un point de vue volutif Ce qui revient dire que la taxonomie se nourrit de la monophylie Le but ultime de la phylog nie syst matique est en effet de construire l arbre du vivant celui qui permettra l homme d enfin comprendre comment toutes les esp ces actuelles et fossiles sont apparues les unes apr s les autres partir de la toute premi re cellule Cette compr hension ne peut videmment se faire que si les taxons que l on nomme dans l id al en attribuant un nom de taxon chacun des n uds de cet arbre correspondent des groupes volutifs Bielawski 2002 Citons ce sujet un projet en cours sur Internet rassemblant actuellement plus de 500 scientifiques dont le but est
38. les relations phylog n tiques inter g n riques tant parfaitement r solues tout comme la majorit de ces relations au rang de l esp ce le corollaire de cette pr cision taxonomique et phylog n tique en est cependant qu aucune autre famille de serpent n a connu autant de r visions Ainsi la majorit des genres actuellement consid r s de Crotales ont t cr s ces trente derni res ann es un certain nombre d entre eux n tant pas encore pris en compte par l EMBL Reptile Database D Il sera tout d abord question de la sous famille des Crotalinae qui bien que n tant pas la sous famille nominale des Viperidae regroupe la majorit des esp ces et est l objet du plus grand int r t scientifique III 2 2 1 Sous famille des Crotalinae La sous famille des Crotalinae rassemble la majorit des Viperidae 22 genres tant reconnus par l EMBL Reptile Database Agkistrodon Atropoides Bothriechis Bothriopsis Bothrocophias Bothrops Calloselasma Cerrophidion Crotalus Deinagkistrodon Gloydius Hypnale Lachesis Ophryacus Ovophis Porthidium Protobothrops Sistrurus Triceratolepidophis Trimeresurus Tropidolaemus et Zhaoermia D Tous ces genres ne sont pas galement repr sent s Ainsi les trois genres Bothrops 31 esp ces Crotalus 29 esp ces et Trimeresurus 38 esp ces repr sentent ensemble 56 des 175 esp ces actuellement reconnues la sous famille D Ineich 1995 reconnait trois tribu
39. mais son insertion au groupe d Am rique du Sud ne fait aucun doute La monophylie de ce groupe ind pendamment des caract res d h mip nis est support e par une taille petite moyenne et une allure fine par un habitus diurne par la subjugation des proies par un autre processus que la constriction par un habitat au sol et par un r gime principalement base de l zards Vidal et al 2000 Le genre Uromacer y occupe toujours la position la plus basale Vidal ef al 2000 Pinou ef al 2004 en accord avec la distinction de ses h mip nis Zaher 1999 199 La polyphylie du genre Arrhyton avait t annonc e par Zaher 1999 elle est confirm e par Vidal et al 2000 Dans les deux analyses les membres cubains 4 dolichura A landoi A procerum A supernum A taeniatum A tanyplectum A vittatum forment un groupe monophyl tique en accord avec les donn es de Zaher 1999 ce groupe est le second des alsophin s diverger Dans ce groupe A landoi et A taeniatum occupent une position basale A vittatum et A supernum sont sceurs et le groupe procerum dolichura tanyplectum est bien soutenu L isolement de l esp ce Arrhyton exiguum Porto Rico et son rapprochement des esp ces des Petites Antilles du genre A sophis A antiguae et A antillensis annonc s par Zaher 1999 sont galement retrouv s par Vidal ef al 2000 Ce groupe est le suivant diverger Vidal et al 2000 Pinou et al
40. malcolmi Trimeresurus malcolmi P megregori P flavomaculatus Trimeresurus flavomaculatus P schultzei Trimeresurus schultzei P sumatranus Trimeresurus sumatranus Figure 37 Phylog nie du genre Parias Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Les deux esp ces hageni et malcolmi se d tachent nettement des quatre autres esp ces pour lesquelles les relations ne sont pas r solues Toutes ces esp ces taient incluses dans le genre Trimeresurus sensu EMBL Reptile Database D Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e 123 III 2 2 1 2 3 Genre Cryptelytrops Le groupe albolabris le plus grand comporte 10 esp ces dans l tude de Malhotra et Thorpe 2004a albolabris andersonii cantori erythrurus insularis kanburiensis macrops purpureomaculatus septentrionalis venustus Ce groupe se caract rise par des h mip nis longs principalement papilleux calycul s pour les esp ces insularis et cantori et par des cailles nasale et supralabiale fusionn es Malhotra et Thorpe 2000 2004a Le nom du genre Cryptelytrops est valable pour ce groupe son esp ce type est Cryptelytrops purpureomaculatus Malhotra et Thorpe 2004a Les esp ces labialis et fasciatus qui n ont pas t incluses ces deux tudes ont des cailles fusionn es et un h mip nis long et fin nettement identiques au
41. ment admis que l apparition des serpents remonte au Cr tac inf rieur il y a 100 150 millions d ann es Forstner ef al 1995 Ces dates ne seront jamais mentionn es La bibliographie de cette th se contient de nombreuses informations ce sujet il est sugg r de s y reporter pour plus de pr cisions sur cette question De m me les synapomorphies ou les caract res unissant les diff rentes classes seront autant que possibles nonc s Toutefois le propos n tant pas ici de faire de l anatomie ou de l histologie appliqu es il est sugg r de se reporter la bibliographie correspondante pour des donn es plus d taill es 247 Partie II Situation des Colubroidea Selon la classification admise D la sous classe des Lepidosauria voqu e l occasion de la pr sentation de la para et polyphylie de l ancienne d finition des reptiles figure 3 contient deux ordres Celui des Rhynchocephalia dont il a galement d j t question contient 2 esp ces formant le seul genre Sphenodon de la seule famille Sphenodontidae du seul sous ordre Sphenodontida des rhynchoc phales actuels Les autres membres de ce groupe autrefois prosp re ne sont connus qu au M sozoique D Le second ordre est celui des Squamata C est cet ordre qu appartient l ensemble commun ment appel les serpents correspondant au sous ordre des Serpentes ou Ophidia D apr s l EMBL Reptile Database D celui ci se d comp
42. par un faible comptage d cailles ventrales 156 par des yeux verts par une t te longue et fine par une peau interstitielle entre les cailles noire et la base des cailles dorsales bord e de bleue Aucune autre esp ce connue de crotale vert ne partage son aire de r partition Mais 126 comme le soulignent Sanders ef al 2006 le nom de P nebularis a la priorit sur celui de P inornata lequel est consid r comme synonyme junior du premier Ces derniers Sanders et al 2006 pr cisent enfin que leurs tudes mol culaire et morphom trique ne reconnaissent pas les cinq esp ces identifi es par Vogel et al 2004 bien que ces deux tudes s accordent pour consid rer les populations de Sumatra de Born o et de Malaisie comme des ensembles distincts Se reporter l tude Sanders et al 2006 pour plus de pr cisions sur les raisons de cette remise en question Quoi qu il en soit il est certain que ce genre sera dans un avenir proche l objet de plusieurs remaniements taxonomiques P popeiorum Trimeresurus popeiorum P fucatus Trimeresurus fucatus P barati Trimeresurus barati P sabahi Trimeresurus sabahi P nebularis Trimeresurus nebularis Figure 39 Phylog nie du genre Popeia Dans cet arbre seul le genre lui m me a t consid r comme bien support identifi par un trait gras la phylog nie des esp ces n ayant t d termin e que par une tude morphologique dont les r su
43. pricei groupe intermedius r intermedius C transversus C tancitarensis C catalinensis C exsul groupe atrox C ruber C atrox C tortugensis C adamanteus C tigris groupe viridis C mitchelli C scutulatus C viridis C v viridis C v nuntius C cerberus C viridis cerberus C oreganus C viridis oreganus C helleri C viridis helleri C concolor C viridis concolor C abyssus C viridis abyssus C lutosus C viridis lutosus complexe viridis C enyo C basiliscus C molossus groupe C totonacus C durissus totonacus durissus C durissus durissus NE du Mexique C culminatus C durissus culminatus C tzabcan C durissus tzabcan C d durissus AC hd C d terrificus C d cascavella C durissus C d terrificus JC d collilineatus C d dryianas C d ruruima C d vegrandis C vegrandis C d unicolor C unicolor C d cumanensis 230 Arbre 7 Relations au sein de la tribu des Crotalini Les Crotalini sont la seule des trois tribus reconnues par Ineich 1995 qui soit monophyl tique Les deux genres Sistrurus et Crotalus sont bien identifi s mais Sistrurus ravus est incluse au second genre Crotalus ravus Dans ce dernier genre plusieurs ensembles sont bien d finis groupe triseriatus groupe intermedius groupe atrox groupe viridis groupe durissus Les relations entre ces groupes ne sont toutefois que mal r solues le groupe triseriatus o
44. rRNA genes Mol Biol Evol 12 2 259 265 Herrmann HW Joger U 1997 Evolution of viperine snakes In Thorpe RS W ster W Malhotra A Eds Venomous snakes Ecology evolution and snakebite Symposia of the Zoological Society of London N 70 Clarendon Press Oxford UK Pp 43 61 Herrmann HW Joger U Lenk P Wink M 1999 Morphological and molecular phylogenies of viperines conflicting evidence Kaupia 8 21 30 Herrmann HW Ziegler T Malhotra A Thorpe RS Parkinson CL 2004 Redescription of Trimeresurus cornutus Serpentes Viperidae including hemipenial morphology molecular data and comments on the species systematic relationships Herpetologica 60 2 211 221 Highton R Hedges SB Hass CA Dowling HG 2002 Snake relationships revealed by slowly evolving proteins further analysis and reply Herpetologica 58 2 270 275 Ineich I 1995 Etat actuel de nos connaissances sur la classification des serpents venimeux Cours Les animaux venimeux et v n neux du 13 au 17 mars 2006 Module 1 Venimologie g n rale Vert br s terrestres Bull Soc Herp Fr 75 76 7 24 Jackson K 2003 The evolution of venom delivery systems in snakes Zool J Linn Soc 137 337 354 Joger U Courage K 1999 Are palearctic rattlesnakes Echis and Cerastes monophyletic Kaupia 8 65 81 Kelly CMR Barker NP Villet MH 2003 Phylogenetics of advanced snakes Caenophidia based on four mitochondri
45. re ne distingue sans ambiguit ces populations du nord de toutes les autres et l analyse statistique a montr que ces populations du nord taient tr s proches de celles du sud et de sp cimens de Mato Grosso Tout ceci concorde donc consid rer l esp ce Lachesis muta comme monotypique sans distinction de diff rentes sous esp ces Fernandes ef al 2004 II 2 2 1 1 2 Crotales de l Ancien Monde Il n a pour le moment t question que des crotales du Nouveau Monde qui apparaissent comme un lign e monophyl tique Mais rien n a encore t dit des serpents asiatiques r gion du monde o ils sont galement prosp res En particulier il n a jamais t question de la monophylie de ces serpents de l Ancien Monde En r alit les serpents qui ont t vus pr c demment sont originaire d une unique radiation de serpents asiatiques exactement comme les oiseaux sont originaires de lign es successives de dinosaures voir la figure 4 Et comme eux la sp ciation et la diversification des serpents du Nouveau Monde s accompagne automatiquement d une polyphylie des serpents de l Ancien Monde En effet on a d cid de consid rer les oiseaux comme des dinosaures pour viter de consid rer les diff rentes lign es de dinosaures sensu stricto comme paraphyl tiques il est difficile ici de consid rer que les serpents du Nouveau Monde sont des serpents de l Ancien Monde Toute la question est donc de savoir dans quel
46. res en rapport avec le caract re fouisseur Lee 1998 54 II 2 1 3 Serpents fouisseurs ou marins La position tr s instable des lign es apodes est la source d un grand nombre d hypoth ses diff rentes sur l origine des serpents Ainsi diff rentes tudes situaient l origine du sous ordre partir des mosasaures reptiles de plus de 12 m de long aux allures de crocodile au corps nettement allong mais pourvus de membres bien diff renci s en nageoires hantant les mers du Cr tac des l zards ou plus sp cifiquement des varanoides repr sent s actuellement par les genres Varanus ou Lanthanotus par exemple Forstner et al 1995 Ces crit res morphologiques morphologie de la langue l anatomie de l appareil vom ronasal et l histologie de l estomac notamment ont conduit la cr ation des Anguimorpha dans lesquels taient initialement inclus les Serpents Lee 2000 D autres crit res morphologiques portant notamment sur la morphologie du cr ne les rapprochaient des pygopodes et de certains scinques ou d autres scinques et des dibamid s caract res c r braux Les amphisb nes ont galement t propos s du fait de la pr sence de c tes cloacales ainsi que par certains caract res des tissus mous m me si d autres tudes montraient que l organisation du cr ne tait trop diff rente pour que ces deux taxons soient rapproch s Les serpents cause de certains traits de leurs yeux ont
47. resse la vip re aspic est un serpent Serpentes phylum dont le rang taxonomique est celui de sous ordre De m me elle appartient la superfamille des colubroides Colubroidea ou des caenophidiens Caenophidia discussion sur cette synonymie suivre et la sous famille des vip rin s Viperinae En r alit son lignage complet est encore bien plus long organisme cellulaire Eukaryota groupe Fungi Metazoa Metazoa Eumetazoa Bilateria Coelomata Deuterostomia Chordata Craniata Vertebrata Gnathostomata Teleostomi Euteleostomi Sarcopterygii Tetrapoda Amniota Sauropsida Sauria Lepidosauria Squamata Scleroglossa Serpentes Colubroidea Viperidae Viperinae Vipera aspis lignage obtenu par E La longueur de ce lignage est une des cons quences de la pr tention de la phylog nie vouloir dresser l arbre de la vie dans l id al cet arbre ne devra regrouper que des phylums monophyl tiques identifiables chaque fois par une suite de caract res uniques chacun des noeuds de cet arbre recevant un nom Tous les phylums ainsi nomm s n ont pas un rang bien d fini De plus il faut bien voir que ces taxons ont une d limitation arbitraire Un aper u en a d j t donn sur la phylog nie des genres Hierophis et Eirenis qui peuvent tre model volont partie I 1 3 et figure 5 Dans un autre exemple la superfamille des Caenophidia Colubroidea contient 5 familles l une d elle la famill
48. rique des Colubroidea Le genre nominal est caract ris par des h mip nis profond ment bilob s avec un sillon spermatique centrifuge divis dans la r gion proximale du corps de l organe les lobes sont ornement s distalement de calices spinul s r duits et proximalement de rang es d pines de moyenne taille le passage de l une l autre ornementation se faisant graduellement la surface m diale de chaque lobe est nue et les calices forment un organe bicalycul les bords de chaque capitulum tant orn s de longues franges papilleuses comme chez les Xenodontinae la surface m diale nue des lobes n est pas associ e avec les calices Zaher 1999 cf figure 78 Figure 78 H mip nis des Pseudoxenodontinae Sont pr sent es les deux faces non sillon e gauche et sillonn e droite des h mip nis de Pseudoxenodon striaticaudatus Tir de Zaher 1999 193 III 2 6 5 Sous familles des Xenodontinae et Dipsadinae arbre 22 Les deux derni res sous familles qu il nous reste voir sont tudi es en m me temps Un examen rapide de la r partition de leurs membres r alis dans la partie III 1 4 3 montrait en effet que ces serpents am ricains formaient ensemble une classe mais que les limites entre ces deux groupes taient mal d finies La sous famille des Xenodontinae telle qu elle est actuellement d finie par l EMBL Reptile Database D compte 370 esp ces r parties dans 41 genres celle des Di
49. s lors que la th orie de l volution a t accept e les hommes ont imm diatement cherch comprendre leurs origines en retra ant l arbre g n alogique ou plus scientifiquement l arbre phylog n tique du vivant Malheureusement face aux phylog n ticiens se dressent un certain nombre d obstacles et une d couverte dans ce domaine ne peut tre consid r e comme tr s probable que si elle a t mise en vidence un certain nombre de fois par des proc d s et des tudes ind pendants Ainsi la phylog nie et avec elle la taxonomie discipline qui vise nommer les diff rents groupes vivants de mani re coh rente sont en perp tuel remaniement Ses outils sont tr s vari s et l apport r cent de la g n tique notamment a boulevers de nombreux traits de la classification jusque l admise Le groupe des serpents et plus globalement celui des reptiles ne fait pas exception la r gle et il est de tr s nombreux exemples pour lesquels la taxonomie actuellement adopt e va l encontre des nouvelles connaissances apport es par la phylog nie Le but de cette th se est donc de recueillir dans un m me ouvrage les r centes d couvertes phylog n tiques et syst matiques des serpents sup rieurs afin d en adapter la taxonomie En particulier un grand nombre de groupes de serpents ne correspond pas une r alit volutive et la classification sup rieure familles et sous familles des serpents actuelleme
50. tant ainsi d tach es du reste de l esp ce C albolabris Comme pr c demment la monophylie de ce genre est aussi fortement support e dans ces deux arbres que r fut e dans les quatre autres cf III 2 2 1 2 1 Dans l tude de Malhotra et Thorpe 2004c c est l esp ce popeiorum vide infra qui rend ce genre paraphyl tique Cette association n est toutefois que faiblement support e par l analyse BI et r fut e par l analyse MP Creer et al 2006 supportent faiblement la monophylie du genre Cryptelytrops celle ci n tant bien support e que si l on carte les esp ces macrops et venustus insularis et fasciatus dont la position est ambigue Enfin Castoe et Parkinson 2006 dont les r sultats ont t utilis s pr c demment comme r f rence dans la classification des crotales reconnaissent galement dans leur arbre MP la s paration des deux esp ces venustus et macrops l exclusion du reste du genre insularis septentrionalis albolabris andersonii cantori erythrurus et purpureomaculatus le genre est monophyl tique dans l arbre BI ces deux esp ces tant fortement basales Les preuves convergent donc pour consid rer les trois esp ces kanburiensis venustus et macrops comme s par es de ce genre formant ventuellement un genre tritypique encore sans nom Dans ce groupe C kanburiensis est soeur des deux autres comme montr par Malhotra et Thorpe dans deux tudes 2004a 2004c la seconde portant sp ci
51. tude W ster et al 2005c montre que toutes les populations d Am rique du Sud de C durissus formant ensemble un groupe monophyl tique sont en plus tr s proches g n tiquement Au sud de l Amazone la faible distinction phylog ographique sugg re que la distinction des sous esp ces n est pas propos les auteurs W ster et al 2005c synonyment C d cascavella et C d collilineatus avec C d terrificus mais ne disent rien du statut des sous esp ces C d dryianas et C d ruruima galement pr sentes au sud du fleuve pourtant int gr es leur tude Au nord du fleuve les populations d Aruba C d unicolor et du nord ouest du Venezuela C d vegrandis souvent reconnues comme des esp ces distinctes y compris par 131 l EMBL reptile Database D sont plac es au sein des populations sud am ricaines de C durissus avec toutefois des distinctions morphologiques plus importantes Les auteurs W ster et al 2005c ne statuent pas pour le moment Se r f rer galement W ster ef al 2002a pour la discussion sur ces populations sud am ricaines Le statut de ce complexe tant encore incertain notamment sur la question du rang taxonomique des actuelles esp ces vegrandis et unicolor il me parait plus satisfaisant de respecter la nomenclature de W ster et al 2002a 2005c cette derni re tant de loin l tude la plus compl te sur ce complexe et d en faire des sous esp ce de C durissus L ensemble d
52. voluant peu auront un poids sup rieurs ceux qui voluent rapidement Ainsi un tr s grand nombre d tudes phylog n tiques g n tiques utilise les g nes codant pour les ARN ribosomiaux 12S et 16S et ou ceux codant pour le cytochrome b Les premiers jouent un r le essentiel dans la synth se des prot ines alors que le second est fondamental pour la respiration cellulaire Tous deux sont d une importance capitale pour la cellule quelle que soit la fonction de celle ci et quel que soit l organisme auquel elle appartient serpent invert br plante ce qui explique leur extr me stabilit au cours de l volution et par cons quent l int r t particulier que leur portent les g n ticiens syst maticiens La g n tique a litt ralement r volutionn la phylog nie Le plus vieil emploi de la phylog nie des g nes a t pour l tude de la phylog nie des organismes Cette utilisation reposait sur le principe intuitif que les arbres g n tiques sont isomorphiques aux arbres sp cifiques Autrement dit qu on pouvait passer de l un l autre en changeant le nom des s quences g n tiques avec le nom de l esp ce de laquelle la s quence a t pr lev e Page et Charleston 1997 Toutefois l encore il ne faut pas prendre ses r sultats pour argent comptant En particulier il faut bien faire la diff rence entre un arbre phylog n tique des esp ces ou des populations que nous appellerons un arbre sp cifiqu
53. 10c on obtient bel et bien l arbre g n tique de la figure 10a En r sum il faut bien garder l esprit qu un arbre construit sur la seule base de l tude d un g ne peut induire une erreur dite syst matique car non li e l exp rimentateur mais l exp rience elle m me Le corollaire de ceci est que la phylog nie d un phylum ne sera jamais tudi e sur la seule base de donn es mol culaires pour que ce phylum soit valid il faut qu il ait en plus une r alit morphologique et g ographique 39 Il est possible de calculer la probabilit de survenue d erreur lors de l interpr tation d un arbre g n tique La nature de ces calculs et leur explication ont t d taill es par Pamilo et Nei 1988 Le but de cette th se n est bien s r pas de faire des math matiques appliqu es de haut niveau Toutefois la compr hension de ces mod les nous permet de comprendre comment r duire ce risque d erreur D une fa on g n rale plus le nombre d esp ces incluses dans l arbre augmente plus les intervalles de temps entre les v nements de sp ciation doivent tre importants pour ne pas voir la probabilit d erreur augmenter Autrement dit si l on inclus dans une tude phylog n tique un grand nombre d esp ces dont certaines ont diverg rapidement entre elles la probabilit de faire des erreurs syst matiques augmente significativement Le meilleur moyen de limiter ce risque d erreur est alors de faire l tude sur
54. 2002 L ensemble de ces relations est r sum dans la figure 28 SF ACROCHORDOIDEA F cele J Caenophidia F Xenodermatidae SF COLUBROIDEA F Viperidae F Pareatidae F Homalopsidae F Colubridae F Elapidae Figure 28 Relations sup rieures au sein des Caenophidia Cet arbre pr sente les relations les plus probables entre les familles de Caenophidia actualis es par les r centes tudes mol culaires Les deux principales incertitudes concernent la position des Xenodermatidae peut tre inclus aux Acrochordoidea et la position respective des Viperidae et des Pareatidae Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e Les abr viations SF et F d signent respectivement les superfamilles et les familles III 1 4 2 Relations sup rieures au sein des Elapidae La famille des Elapidae est form e de cinq sous familles les Elapinae les Atractaspidinae les Boodontinae les Psammophiinae et les Pseudoxyrhophiinae Les relations qui unissent ces groupes sont bien moins d finies que celles qui organisent le groupe basal En particulier les Elapinae sont tant t la premi re sous famille se d tacher de la famille Kraus et Brown 1998 Slowinski et Lawson 2002 Vidal et Hedges 2002 Nagy et al 2005 tant t le membre le plus terminal Nagy ef al 2005 y compris au sein d une m me tude comme Lawson ef al 2005 qui dans leurs trois a
55. 2004 Les relations terminales sont moins bien r solues On distingue toutefois un groupe monophyl tique compos des esp ces jamaicaines du genre Arrhyton A funereum A polylepis et A callilaemum celle ci tant sceur de celles l identique celui propos par Zaher 1999 rapproch d Antillophis parvifrons et d Hypsyrhynchus Les esp ces des Grandes Antilles du genre Alsophis A cantherigus A vudii se groupent avec l esp ce portoricaine A portoricensis leurs affinit s avec Antillophis andreae ne sont toutefois pas r solues Vidal et al 2000 III 2 6 5 2 3 6 Relations entre ces groupes Les relations entre ces 5 ensembles monophyl tiques sont difficiles juger l analyse morphologique de Zaher 1999 si elle identifie bien ces groupes ne dit rien de leurs relations et les trois analyses mol culaires celle de Pinou et a 2004 et les deux de Vidal et al 2000 donnent des r sultats divergents L association du genre Hydrodynastes avec la tribu des Pseudoboini est support e g n tiquement Vidal et al 2000 Pinou et al 2004 et morphologiquement par la pr sence de calices de l h mip nis formant deux lignes distinctes depuis la base l extr mit distale des lobes et par la pr sence d une cr te sur la face interne des lobes Zaher 1999 L int gration au groupe sud am ricain des deux genres actuellement plac s dans les Dipsadinae en insertae sedis Thamnodynastes Taeniophal
56. 2004a Giannasi et al 2001a David et al 2003 Creer et al 2006 Castoe et Parkinson 2006 C fasciatus Trimeresurus fasciatus C insularis Trimeresurus insularis Cryptelytrops 1 C septentrionalis Trimeresurus septentrionalis C albolabris Trimeresurus albolabris C andersonii Trimeresurus andersonii C cantori Trimeresurus cantori C erythrurus Trimeresurus erythrurus C purpureomaculatus Trimeresurus purpureomaculatus C labialis Trimeresurus labialis LI C kanburiensis Trimeresurus kanburiensis Cryptelytrops 2 C macrops Trimeresurus macrops C venustus Trimeresurus venustus 125 Figure 38 Phylog nie du genre Cryptelytrops page pr c dente Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Deux lign es se d tachent nettement de ce genre possiblement polyphyl tique l une comprenant les esp ces kanburiensis macrops et venustus l autre comprenant le reste du genre Dans ce dernier groupe les esp ces insulaires fasciatus et insularis sont basales suivie de l esp ce n palaise septentrionalis Les esp ces erythrurus et purpureomaculatus forment ensemble une classe mais sont mutuellement paraphyl tiques Enfin l esp ce labialis rapproch e de ce groupe par des crit res morphologiques n a pas t situ e par rapport aux deux lign es de ce genre Toutes ces esp ces taient incluses dans le genre Trimeresurus sensu EMBL Reptile Database D
57. 6 Juillet 2006 n a plus aucun stage ni enseignement optionnel valider AGREMENT SCIENTIFIQUE Je soussign Jacques DUCOS de LAHITTE Professeur de l Ecole Nationale V t rinaire de Toulouse autorise la soutenance de la th se de Mr VALLI Vincent intitul e Actualisation des connaissances sur la syst matique et la phylog nie des serpents Vu Le Professeur Le Directeur de l Ecole Nationale V t rinaire de Toulouse de l Ecole Nationale V t rinaire de Toulouse Professeur Jacques DUCOS de LAHITTE Professeur Alain MILON f L Vule 12 JAN 2007 Le Pr sident de l Universit Paul R f rences bibliographiques Alfaro ME Arnold SJ 2001 Molecular systematics and evolution of Regina and the thamnophiine snakes Mol Phylogenet Evol 21 3 408 423 Alvarado Diaz J Campbell JA 2004 A new montane rattlesnake Viperidae from Michoacan Mexico Herpetologica 60 2 28 1 286 Alvarez Valin F 2002 Neutral theory In Pagel M Frank SA Godfray C Hall BK Hawkes K Hillis DM Kodric Brown A Lenski RE Pomiankowski A Eds Encyclopedia of Evolution 2 vol Oxford University Press Pp 815 821 Ashton KG de Queiroz A 2001 Molecular systematics of the western rattlesnake Crotalus viridis Viperidae with comments on the utility of the D Loop in phylogenetic studies of snakes Mol Phylogenet Evol 21 2 176 189 Babocsay G 2004 A new species of saw scaled viper of the Echis coloratu
58. Atherini A desaixi ceratophora Atheris f groupe nitschei Adenorhinos barbouri nitschei A rungweensis hispida groupe squamigera broadleyi squamigera subocularis Figure 53 Phylog nie de la tribu des Atherini Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s La position des deux genres monotypiques Montatheris et Adenorhinos n est qu hypoth tique support e par un tr s petit nombre d tudes La position basale du genre Proatheris est en revanche parfaitement support e Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 2 6 Classe des vip res eurasiennes arbre 11 Toutes les vip res restantes forment ensemble une classe dite eurasienne Cette classe comprend le genre Vipera 27 esp ces le genre Macrovipera 4 esp ces le genre Pseudocerastes 2 esp ces et les deux genres monotypiques Daboia D russelii et Eristocophis E macmahoni Un regard rapide sur la morphologie et la g ographie des membres de ce groupe permet de le s parer en deux avec d un c t les petites vip res europ ennes du genre Vipera complexes V berus V aspis et V ammodytes de l autre les grosses vip res orientales des genres Macrovipera et Daboia ainsi que d autres repr sentants du genre Vipera complexe xanthina raddei et Vipera palaestinae tous ces genres composaient il y a encore peu de
59. Calloselasma dans la quatri me analyse il forme avec Ovophis monticola une classe soeur de Gloydius en position terminale des serpents asiatique Peu d tudes mol culaires incluent un grand nombre d esp ces de Protobothrops Les trois tudes de Malhotra et Thorpe 2004a de Castoe et Parkinson 2006 et de Herrmann et al 2004 r solvent toutefois parfaitement la relation cornutus jerdonii flavoviridis tokarensis mucrosquamatus elegans cette derni re tude ayant t men e sp cifiquement pour tester l inclusion de Trimeresurus cornutus au genre Protobothrops Cette inclusion pourrait d ailleurs sembler surprenante en raison de sa taille nettement plus petite le genre Protobothrops compte parmi les plus gros crotales du complexe d passant en g n ral le m tre et par sa queue pr hensile sugg rant une adaptation au caract re arboricole cologie que ne partage pas le reste du genre Protobothrops Herrmann et al 2004 L esp ce est toutefois rapproch e du genre l exclusion de Triceratolepidophis sieversorum notamment l autre esp ce cornue par une t te allong e les cailles dorsales portant une unique quille non divis e et par des cailles c phaliques lisses la morphologie des h mip nis de P cornutus ressemble tr s nettement celle de P mucrosquamatus de P xiangchengensis et de P elegans Herrmann et al 2004 Cette phylog nie est coh rente avec le regroupement des
60. Dumbrell AJ Hay C Pook CE Williams DJ Fry BG 2005b Snakes across the Strait trans Torresian phylogeographic relationships in three genera of Australasian snakes Serpentes Elapidae Acantophis Oxyuranus and Pseudechis Mol Biol Evol 34 1 1 14 W ster W Ferguson JE Quijada Mascarenas A Pook CE Salam o MG Thorpe RS 2005c Tracing an invasion landbridges refugia and the phylogeography of the Neotropical rattlesnake Serpentes Viperidae Crotalus durissus Mol Ecol 14 1095 1108 W ster W Golay P Warrell DA 1997a Synopsis of recent developments in venomous snake systematics Toxicon 35 319 340 W ster W Salamao MG Duckett GJ Thorpe RS BBSP 1999 Mitochondrial DNA Phylogeny of the Bothrops atrox species complex Squamata Serpentes Viperidae Kaupia 8 135 144 W ster W Salamao MG Quijada Mascarenas JA Thorpe RS 2002a Origin and evolution of the South American pitviper fauna evidence from mitochondrial DNA sequence analysis In Schuett GW H ggren M Douglas ME Greene HW Eds Biology of the Vipers Eagle Mountain Publishing Eagle Mountain Utah Pp 111 128 W ster W Salamao MG Thorpe RS Puorto G Furtado MFD Hoge SA Theakston RDG Warell DA 1997b Systematics of the Bothrops atrox complex new insights from multivariate analysis and mitochondrial DNA sequence information In Thorpe RS W ster W Malhotra A Eds Venomous snakes 2014 Ecology evolutio
61. Lamprophiidae par les auteurs classe A des Colubrinae et Dipsadinae classe B si l on excepte l inclusion occasionnelle des Pareatinae et des Homalopsinae dans le groupe terminal les deux classes terminales identifi es par Kelly et al 2003 correspondent exactement aux classes identifi es par Lawson et al 2005 incluant l encore le d placement de Grayia ornata dans la classe B l exception du genre Homoroselaps d j d crit comme nigmatique partie I 2 2 inclus dans 4 des constructions au sein de la classe B l analyse sur les colubroides malgaches de Nagy ef al 2003 n a pu inclure comme repr sentant de la classe B que les Colubrinae qui sont toutefois nettement identifi s comme d tach s la base des autres taxons de l tude Pseudoxyrhophiinae Boodontinae Elapidae Atractaspididae Psammophiinae classe A de m me Pinou et al 2004 n ont inclus dans leur tude que les Elapidae comme repr sentants de la classe A nettement d tach s des Colubrinae Natricinae Dipsadinae et Xenodontinae classe B Vidal et David 2004 s parent nettement les Elapinae et Hydrophiinae classe A des Colubrinae et Dipsadinae classe B enfin Nagy et al 2005 placent les Colubrinae acceptant le genre Grayia comme taxon basal la base d une classe comprenant les Elapidae Pseudoxyrhophiinae Psammophiinae Boodontinae Lamprophiinae d apr s les auteurs et les Atractaspididae classe B En r sumer s
62. Les cinq autres membres du genre Enhydris inclus cette tude Voris et al 2002 forment un ensemble bien soutenu g n tiquement statistiquement et morphologiquement le sous groupe chinensis jagorii enhydris est tr s homog ne morphologiquement les deux esp ces du genre qui le rendent polyphyl tique sont galement les deux plus grosses esp ces de la famille et se d marquent du reste du genre par l organisation des cailles et par l organisation des os du crane Voris et al 2002 Les r sultats de cette tude sont report es en figure 58 Aucune proposition taxonomique n a t faite par les auteurs Voris ef al 2002 pour rem dier la polyphylie du genre Enhydris 157 Cantoria violacea E matannensis E plumbea HOMALOPSIDAE Enhydris E chinensis E enhydris E jagorii Enhydris bocourti Cerberus thynchops Erpeton tentaculatum Homalopsis bucata Enhydris punctata Myron richardsonii Gerarda prevostiana Fordonia leucobalia Figure 58 Phylog nie des Homalopsidae Cet arbre pr sente la phylog nie de la famille telle que l ont trouv Voris et al 2002 par comparaison des g nes cyt b et codant pour les ARN 12S et 16S Aucune association n a t consid r e ici comme bien support e tant donn que cette tude est la seule portant sur cette famille III 2 5 Famille des Elapidae La famille des Elapidae telle que nouvellement d finie en accord avec la proposition de L
63. Mais il ne faut pas non plus que l outgroup choisi appartienne l ingroup sans quoi tous les r sultats seront fauss s si dans une tude portant sur la phylog nie des vip res dans leur ensemble une vip re est choisie comme outgroup les relations obtenues seront difficiles interpr ter L id al est donc de prendre comme outgroup le taxon le plus proche de l ingroup qui n en fait toutefois pas partie Ainsi pour l tude des Colubroidea l id al est de prendre comme outgroup le genre Acrochordus cf figure 7 La probl me est que cela suppose au pr alable de connaitre la phylog nie que pr cis ment l on recherche Par exemple une tude phylog n tique dont l ingroup serait constitu par les serpents marins et avec comme outgroup les Elapidae australiens placerait le genre Laticauda comme basal des serpents marins alors qu en r alit ils ne forment pas ensemble une classe Le choix de l outgroup peut ainsi seul expliquer des incoh rences entre diff rentes analyses voir par exemple Forstner et al 1995 I 3 4 Estimation du degr de confiance des arbres Cette ultime partie th orique sur la construction d un arbre phylog n tique est pr cis ment celle qui donnera le support cet arbre En effet les diff rentes tudes phylog n tiques constituant la bibliographie n cessaire la construction de l arbre des serpents sup rieurs portent sur des gro
64. Parasuta spp hydrophiin s vivipares D devisi lt arbre 14 Denisiona i 5 SUIS ES H signata Hemiaspis dj H dameli Echiopsis curta complexe laevis esp ces divis es pyrrhus Acantophis A wellsi 4 prealongus antarcticus hawkei complexe rugosus esp ces divis es vrais serpents de mer 2049 2 Arbre 15 Relations au sein des hydrophiin s vivipares Cet arbre pr sente les relations entre les serpents terrestres australiens vivipares et les vrais serpents de mer avec qui ils partagent ce mode de reproduction Les groupes Notechis et Rhinoplocephalus sont bien reconnus et globalement bien r solus Le seul changement taxonomique a signaler est la synonymie de Notechis ater l esp ce type du genre lequel devient donc monotypique Au sein des complexes A laevis et A rugosus plusieurs esp ces pourraient tre reconnues Le groupe des vrais serpents de mer est de loin la classe la mieux support e de cette sous famille Ses relations n ont toutefois Jamais t tudi es sp cifiquement Deux groupes lui sont reconnus le groupe Aipysurus rassemble les genres Aipysurus et Emydocephalus le groupe Hydrophis tant constitu de tous les autres genres Notez que la distinction du genre Laticauda de ces serpents marins ne fait maintenant plus aucun doute Se r f rer la partie III 2 5 1 3 2 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante
65. Parkinson 2006 ainsi que dans la troisi me analyse de Taggart ef al 2001 ces deux taxons sont fr res l un de l autre dans les deux premi res analyses de Taggart et al 2001 qui compte tenu du faible nombre d OTUS peuvent tre consid r es comme une seule et m me analyse Castoe et Parkinson 2006 consid rent pour les taxons restants l arrangement bicolor thalassinus marchi aurifer rowleyi se rapprochant du r sultat de la troisi me tude de Taggart et al 2001 qui propose bicolor marchi aurifer rowleyi en consid rant que cette tude n a pas inclus l esp ce B thalassinus au contraire les deux premi res analyses de Taggart et al 2001 favorisent le groupement de bicolor avec aurifer et de rowleyi avec marchi Les auteurs Taggart et al 2001 pr cisent que les diff rences de leurs r sultats avec ceux d tudes pr c dentes incluant une ancienne tude morphologique et allozymique Crother ef al 1992 qui s accorde plus sur la phylog nie propos e par Castoe et Parkinson 2006 peut s expliquer par une dissociation des arbres sp cifiques et g n tiques cf partie I 136 3 1 2 En particulier l utilisation d un seul fragment d ADN mitochondrial codant pour l ARN 12S dont on sait qu ils repr sentent une histoire g n tique particuli re pourrait expliquer ces diff rences expliquant du m me coup pourquoi Parkinson 1999 trouvait ce genre polyphyl tique La coh re
66. Porthidium Relations au sein du complexe Bothrops Relations au sein des Viperinae Relations au sein des vip res eurasiennes Relations au sein de la famille des Homalopsidae Relations au sein de la sous famille des Elapinae Relations au sein des hydrophiin s Relations au sein des hydrophiin s vivipares Relations au sein des serpents corail am ricains Relations au sein de la sous famille des Atractaspidinae Relations au sein de la sous famille des Pseudoxyrhophiinae Relations au sein des racers du Nouveau Monde Relations au sein des ratsnakes Relations au sein de le tribu des Thamnophini Relations au sein des Xenodontinae sensu lato Relations au sein des Xenodontinae sensu lato d Am rique du Sud sd oe Table des illustrations Figure 1 Organisation d un arbre phylog n tique Figure 2 Illustration des d finitions d esp ces sceurs et de classe phylog n tique Figure 3 Nouvelle et ancienne d finitions des reptiles Figure 4 Phylog nie des Dinosauria illustrant la polyphylie de sp ciation Figure 5 Polyphylie de sp ciation appliqu e deux genres de couleuvres Figure 6 Application de la phylog nie des serpents dans l utilisation de s rums anti venimeux Figure 7 Illustration de la plasticit des taxons Figure 8 Caract res homologues versus analogues Figure 9 Arbre sp cifique versus arbre g n tique Figure 10 Incoh rence entre arbres sp cifique et g n tique p
67. Responsable Clinique quine PROFESSEURS CERTIFIES DE L ENSEIGNEMENT AGRICOLE Mme MICHAUD Fran oise Professeur d Anglais M SEVERAC Benoit Professeur d Anglais MA TRE DE CONFERENCES HORS CLASSE M JOUGLAR Jean Yves Pathologie m dicale du B tail et des Animaux de basse cour MAITRES DE CONFERENCES CLASSE NORMALE M ASIMUS Erik Pathologie chirurgicale M BAILLY Jean Denis Hygi ne et Industrie des Denr es Alimentaires d Origine Animale Mme BENNIS BRET Lydie Physique et Chimie biologiques et m dicales M BERGONIER Dominique Pathologie de la Reproduction M BERTAGNOL St phane Pathologie infectieuse Mme BOUCLAINVILLE CAMUS Christelle Biologie cellulaire et mol culaire Mme BOUCRAUT BARALON Corine Pathologie infectieuse Mile BOULLIER S verine mmunologie g n rale et m dicale Mme BOURGES ABELLA Nathalie Histologie Anatomie pathologique M BOUSQUET MELOU Alain Physiologie et Th rapeutique M BRUGERE Hubert Hygi ne et Industrie des Denr es Alimentaires d Origine Animale Mile CADIERGUES Marie Christine Dermatologie Mme DIQUELOU Armelle Pathologie m dicale des Equ d s et des Carnivores M DOSSIN Olivier Pathologie m dicale des Equid s et des Carnivores M FOUCRAS Gilles Pathologie du b tail Mme GAYRARD TROY V ronique Physiologie de la Reproduction Endocrinologie M GUERIN Jean Luc Elevage et Sant Avicoles et Cunicoles M JACQUIET Philippe Parasitologie et Maladies Parasitaire
68. Th rapeutique zgzgzgEE PROFESSEURS 1 CLASSE AUTEFAGE Andr Pathologie chirurgicale BODIN ROZAT DE MANDRES NEGRE Guy Patholog e g n rale Microbiologie CORPET Denis Science de l Aliment et Technologies dans les industries agro alimentaires DELVERDIER Maxence Anatomie pathologique i ENJALBERT Francis Alimentation FRANC Michel Parasitologie et Maladies Parasitaires HENROTEAUX Marc M decine des carnivores MARTINEAU Guy Pierre Pathologie m dicale du B tail et des Animaux de basse cour PETIT Claude Pharmacie et Toxicologie REGNIER Alain Physiopathologie oculaire SAUTET Jean Anatomie SCHELCHER Francois Pathologie m dicale du B tail et des Animaux de basse cour EEREEEEEEEZE PROFESSEURS 2 CLASSE Mme BENARD Genevi ve Hygi ne et Industrie des Denr es Alimentaires d Origine Animale M BERTHELOT Xavier Pathologie de la Reproduction M CONCORDET Didier Math matiques Statistiques Mod lisation M DUCOS Alain Zootechnie M DUCOS de LAHITTE Jacques Parasitologie et Maladies parasitaires M GUERRE Philippe Pharmacie et Toxicologie Mme HAGEN PICARD Nicole Pathologie de la Reproduction Mme KOLF CLAUW Martine Pharmacie Toxicologie M LEFEBVRE Herv Physiologie et Th rapeutique LIGNEREUX Yves Anatomie PICAVET Dominique Pathologie infectieuse Mlle TRUMEL Catherine Pathologie m dicale des quid s et des carnivores domestiques zz INGENIEUR DE RECHERCHES M TAMZALI Youssef
69. Vidal et Hedges 2002 ou avec ND4 Kelly et al 2003 RAGI et C mos Vidal et Hedges 2004 Les deux lign es nucl aires et mitochondriales des g nes consid r es comme ind pendantes sont ainsi repr sent es La fiabilit de tous ces r sultats quand ils sont pris collectivement est donc maximale Les preuves me semblent donc suffisantes pour appliquer les changements taxonomiques propos s par Lawson et al 2005 m me s ils remettent en cause presque toute la classification actuellement admise pour les Colubroidea par l EMBL Reptile Database D 95 III 1 3 R visions taxonomiques des Colubroidea Il a d j t question de la monophylie des trois premi res familles Viperidae Atractaspididae Elapidae largement admise m me si plusieurs autres tudes seront n cessaires pour garantir la monophylie de l ensemble de la famille des Atractaspididae En revanche toutes les tudes mol culaires supportent que les Colubridae ne sont pas monophyl tiques monophylie qui n est d ailleurs support e morphologiquement par aucun caract re Trois ensembles se d tachent nettement des ensembles successivement s urs les uns des autres comprenant les Viperidae les Homalopsinae les Pareatinae et les Xenodermatinae Ces derniers n avaient pas t consid r s comme appartenant au groupe basal dans l tude de Lawson ef al 2005 le genre Oxyrhabdium tait successivement plac comme basal de la classe A sens
70. Vipera latifi kurdistanica Vipera kurdistanica raddei Vipera raddei wagneri Vipera wagneri xanthina Vipera xanthina Arbre 11 Relations au sein des vip res eurasiennes Les relations au sein des vip res eurasiennes sont parfaitement r solues les trois esp ces touraniennes occupent une position basale d tach e du complexe Vipera sensu lato s l Dans ce complexe le genre Vipera sensu stricto ne d signe plus que les vip res europ ennes dans lequel trois lign es sont distingu es Les autres esp ces ont t synonym es au genre Daboia Vipera palaestinae Macrovipera mauritanica M deserti ou lev es au rang de genre Montivipera complexe Vipera xanthina le genre Macrovipera se trouvant restreint aux esp ces asiatiques M lebetina en tant l esp ce type Se r f rer la partie III 2 2 2 6 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 237 Cantoria violacea E matannensis E plumbea HOMALOPSIDAE Enhydris E chinensis lt arbre 4 E enhydris E jagorii Enhydris bocourti Cerberus rhynchops Erpeton tentaculatum Homalopsis bucata Enhydris punctata Myron richardsonii Gerarda prevostiana Fordonia leucobalia Arbre 12 Relations au sein de la famille des Homalopsidae Cet arbre pr sente la phylog nie de la famille telle que l ont trouv Voris et al 2002 seule tude phy
71. a jamais t conduite Castoe et Parkinson 2006 ont en effet int gr leur tude 157 taxons terminaux repr sentant 116 esp ces r parties dans 28 des 29 genres reconnus au moment de l tude l exclusion du genre du Nouveau Monde Peltopeltor vide infra et dans les diff rents outgroups qui repr sentent les trois autres sous familles de Viperidae Castoe et Parkinson 2006 reconnaissent les Causinae comme une sous famille valide Cette tude repose sur la comparaison des s quences de quatre g nes mitochondriaux 12S 16S cyt b et ND4 les arbres tant construits par les m thodes MP et BI Elle sera la base sur laquelle s appuiera la phylog nie des crotales de cette th se comme l tude de Lawson ef al 2005 l tait pour les relations sup rieures des Caenophidia 110 III 2 2 1 1 1 Crotales du Nouveau Monde La distinction de la classe du Nouveau Monde est vidente support e dans les deux analyses de l tude de Castoe et Parkinson 2006 par une bootstrap value ML et une posterior probability BI toutes deux de 100 Cette classe comprend les familles suivantes Agkistrodon Atropoides Bothriechis Bothriopsis Bothrocophias Bothrops Cerrophidion Crotalus Lachesis Ophryacus Porthidium et Sistrurus Une analyse r trospective montre que toutes les tudes ant rieures incorporant des repr sentants am ricains et asiatiques avaient reconnu cette division sur les cinq
72. a permis la cr ation de toutes les esp ces actuelles et fossiles depuis la toute premi re cellule vivante il y a 3 7 milliards d ann es Tous ces l ments caract risant le processus de l volution sont autant d obstacles que doivent surmonter les phylog n ticiens et les syst maticiens pour comprendre l ordre de succession des diff rents groupes vivants que l on appelle galement phylums La phylog nie est en elle m me une science compliqu e qui manipule des notions qui ne le sont pas moins et qu il va falloir d finir pour pouvoir tout d abord construire l arbre phylog n tique des reptiles et des serpents sup rieurs mais aussi et surtout pour comprendre pourquoi telle configuration est pr f r e telle autre En effet cette th se donnera r guli rement lieu des prises de position allant r guli rement contre les faits actuellement admis qu il s agira chaque fois de justifier selon les meilleurs arguments Cette premi re partie vise donc expliquer ce qu est un arbre phylog n tique sur quelles bases ils sont construits quelles sont les lois qui les r gissent et comment ils donnent naissance la taxonomie des phylums Elle se terminera par une sorte de mode d emploi pour la lecture de ce travail I 1 D finitions et buts de la phylog nie I 1 1 Pr sentation des arbres phylog n tiques Il a t dit en introduction que la phylog nie avant d tre une science est une notion int
73. albolabris Trimeresurus albolabris C andersonii Trimeresurus andersonii C cantori Trimeresurus cantori C erythrurus Trimeresurus erythrurus C purpureomaculatus Trimeresurus purpureomaculatus C labialis Trimeresurus labialis 1 1 1 LU 1 1 I 1 LU t I I I I I I I I I I I I I I I C kanburiensis Trimeresurus kanburiensis i Cryptelytrops 2 C macrops Trimeresurus macrops C venustus Trimeresurus venustus I V medoensis Trimeresurus medoensis Viridovipera V vogeli Trimeresurus vogeli l V stejnegeri Trimeresurus stejnegeri I V gumprechti Trimeresurus qumprechti V yunnanensis Trimeresurus yunnanensis L Peltopeltor P macrolepis Trimeresurus macrolepis 228 Arbre 6 Relations au sein du complexe Trimeresurus Le genre Trimeresurus est un de ceux qui a subi le plus de r visions par rapport la classification adopt e par l EMBL Reptile Database D s par en 7 genres dont les relations suppos es sont repr sent es dans cet arbre Les classes bien support es sont identifi es par des traits pais Le groupe le plus basal de ce complexe contient l esp ce type du genre Trimeresurus sensu EMBL Reptile Database B T gramineus raison pour laquelle ce groupe conserve le nom de genre Trimeresurus Les esp ces indiennes sont nettement d tach es des autres Les esp ces strigatus et brongersmai ont t rapproch es de ce genre sur la ba
74. arbitraire entre les deux esp ces ont conduit les auteurs Keogh ef al 2005 consid rer ce genre comme monotypique uniquement form de l esp ce type N scutatus Drysdalia spp groupe Notechis Austrelaps spp Paroplocephalus atriceps H bitorquatus Hoplocephalus H stephensii H bungaroides Notechis scutatus N scutatus N ater Tropidechis carinatus Figure 63 Phylog nie du groupe Notechis Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s La validit de l inclusion de l esp ce atriceps anciennement attribu e au genre Echiopsis dans le genre monotypique Paroplocephalus est parfaitement support e Le genre Notechis est maintenant monotypique par la synonymie de N ater avec l esp ce type N scutatus Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 5 1 3 2 2 Genre Hemiaspis Le groupe Notechis est galement retrouv par Keogh ef al 2000 qui lui associent en plus le genre Hemiaspis mod r ment reli Drysdalia coronoides La situation de ce genre n est pas r solue par Scanlon et Lee 2004 Ses relations sont tr s variables dans l tude de Keogh ef al 1998 fr re du groupe Notechis de tous les serpents sans le groupe Notechis d Echiopsis ou du trio Echiopsis Denisiona Acantophis Par ailleurs quand l esp ce marine Hydrophis darwiniensis est incorpor e l tude le genre He
75. bibliographie associ e Murphy ef al 2002 reconnaissent par ailleurs le taxon estebanensis comme une esp ce valide probablement s ur de C molossus dont elle fait partie dans la classification de l EMBL Reptile Database D La position de ce groupe durissus est en revanche tr s variable d une tude l autre et au sein d une tude m me si l inclusion une classe contenant les groupes atrox et les esp ces viridis sensu lato willardi adamanteus mitchelli et tigris vide infra est support e par une posterior probability de 97 Castoe et Parkinson 2006 et correspond beaucoup la configuration pr f r e de Murphy et al 2002 II 2 2 1 3 5 Groupe atrox Le groupe atrox est le dernier gros ensemble commun ment reconnu par Murphy ef al 2002 et par Castoe et Parkinson 2006 Il se compose des esp ces atrox catalinensis exsul officiellement synonym e C ruber par la Commission Internationale de la Nomenclature Zoologique Crother et al 2003 ruber et tortugensis La phylog nie de ce groupe est bien r solue puisque les deux tudes reconnaissent les deux paires 132 atrox tortugensis et exsul ruber La position de C catalinensis est variablement basale de l une ou de l autre paire Murphy ef al 2002 reconnaissent la sous esp ce C ruber lorenzoensis comme une esp ce valide Par ailleurs Murphy et al 2002 qui avaient inclus plusieurs sp cimens de C atrox mo
76. biologique seront enfin r unis par cet homme illustre entre tous Charles Darwin 1809 1882 Celui ci embarqu en 1831 sur le Beagle pour une exp dition en Patagonie collecte une grande quantit d informations g ologiques et recense une grande quantit d esp ces fossiles et vivantes Ses observations non contentes de confirmer la th orie de Lyell sur l volution de la Terre sugg rent galement une volution des esp ces Ces conclusions sont n es notamment de l observation par Darwin de fossiles d esp ces d Ongul s teintes mais pr sentant de fortes ressemblances avec le squelette des visis chevaux actuels Dans le m me temps et compl tement ind pendamment son compatriote Alfred Russel Wallace d fini ce qu il appelle la survivance du plus apte titre d une lettre qu il r dige en 1858 l intention de Charles Darwin et qui fut l l ment d clencheur de la r daction par ce dernier du c l bre livre Sur l origine des esp ces achev la fin de l ann e 1859 C rubrique Darwin Ainsi tait n e la th orie de l volution pr nant une origine commune de toutes les esp ces Avant d tre une science la phylog nie cette discipline qui vise la compr hension de l ordre dans lequel se sont succ d es les esp ces ou comment les diff rents groupes vivants sont reli s les uns aux autres par le biais de l volution est donc une id e intuitive Les deux notions sont n es du m me ceuf et d
77. c demment r alis es chez Aplopeltura r v lent une organisation comparable les h mip nis de ce genre pr sentant en plus des voiles 4 TY h Figure 56 H mip nis des Pareatidae Sont pr sent es les deux faces non sillon e gauche et sillonn e droite des h mip nis de Pareas margaritophora Tir de Zaher 1999 155 Les Pareatidae sont unis par leur absence de glande a venin voir la discussion de la partie III 1 4 1 Ce caract re qui exclue cette famille de toutes les autres de Colubroidea a l exception des Xenodermatidae peut tre vu comme une preuve de leur origine basale au sein des Colubroidea occupant alors une position plus basale que celle des Viperidae Toutefois on peut aussi voir cela comme une perte secondaire en liaison avec leur r gime uniquement malacophage ils ne mangent que des escargots le venin ne leur est donc d aucune utilit pour attraper leurs proies voir notamment la discussion de Vidal et Hedges 2002 Un autre groupe de serpents la tribu des Dipsadini Dipsadinae Colubridae partage ce r gime alimentaire mais certaines preuves anatomiques montrent qu il s agit l d une convergence plus que d une origine homologue de la malacophagie Zaher 1999 III 2 4 Famille des Homalopsidae arbre 12 Les Homalopsidae sont une autre petite famille de serpents L EMBL Reptile Database D lui reconnait 11 genres tr s in gaux le genre Enhydris 22 esp ces regroupe lui seul plus
78. ces flavomaculatus hageni malcolmi mcgregori schultzei sumatranus cette derni re n tant pas reconnue par lEMBL Reptile Database D Celui ci est parfaitement support pp BI 100 bs MP 93 par Malhotra et Thorpe 2004a Malhotra et Thorpe 2000 n ont inclus que les esp ces hageni et flavomaculatus s urs 73 et 84 dans les arbres MP et ML respectivement Ce groupe est identifi par des h mip nis longs papilleux et par des cailles nasale et supralabiale s par es Malhotra et Thorpe 2000 2004a Pour ce groupe le nom du genre Parias est valable son esp ce type est Parias flavomaculatus Malhotra et Thorpe 2004a Les trois tudes incorporant plus de deux repr sentants de ce genre supportent fortement la position basale de Parias hageni puis de P malcolmi Malhotra et Thorpe 2004a Creer et al 2006 Castoe et Parkinson 2006 Les relations entre les quatre autres esp ces du genre ne sont pas r solues La d marcation g n tique entre 7 hageni et T sumatranus est nette Malhotra et Thorpe 2004a Castoe et Parkinson 2006 bien que ces deux esp ces soient souvent confondues l une l autre Le diagnostic diff rentiel entre ces deux esp ces se fera principalement par l organisation des cailles de la t te bien que certains traits particuliers de la coloration puissent galement les diff rencier voir Sanders et al 2002 pour plus de d tails sur cette question P hageni Trimeresurus hageni P
79. classe qu ils forment ensemble l est tout autant 100 et 100 respectivement Dans la suite de ce travail nous appellerons cette classe la lign e bothropoide sensu stricto Le complexe Porthidium est toujours identifi dans l tude de Kraus et al 1996 et les deux repr sentants du genre Bothrops forment une classe avec Bothriopsis bilineata Porthidium hyoprora changer en Bothrocophias hyoprora tant soit basal de ces trois taxons soit dans une relation non r solue avec eux ou enfin seul taxon fr re du complexe Porthidium le reste du complexe Bothrops leur tant rapproch Parkinson 1999 identifie toujours bien les deux complexes et quand les relations sont r solues Bothriechis schlegelii vient s interposer entre eux selon la relation complexe Porthidium B schlegelii complexe Bothrops cette relation n est jamais support e plus de 5096 De m me la monophylie des deux complexes est fortement support e par W ster et al 2002a mais cette fois c est Crotalus durissus seul repr sentant sud am ricain de la classe temp r e qui vient s interposer entre les deux complexes comme fr re du complexe Porthidium l encore cette relation n est pas support e par les indices statistiques En revanche l tude de Parkinson et al 2002 beaucoup plus repr sentative en plus de supporter fortement la monophylie de ces deux complexes 299 supporte la monophylie de la lign e bothropoide sensu stricto suppo
80. constructions pr sent es par l tude de Kraus et al 1996 deux sont tr s peu r solues l une donne des r sultats aberrants en incluant notamment l outgroup Causus au sein des crotales et les deux autres reconnaissent tr s bien la division des crotales du Nouveau Monde les esp ces Agkistrodon blomhoffi et A intermedius sont remplacer dans cette tude par Gloydius blomhoffi et G intermedius m me si les supports ne sont que moyens entre 50 et 74 les quatre analyses de Parkinson 1999 supportent la monophylie de ces serpents du Nouveau Monde dans une tude regroupant 36 esp ces diff rentes r parties dans 20 genres l exclusion des deux genres monotypiques Zhaoermia et Triceratolepidophis Parkinson et al 2002 supportent cette monophylie avec en g n ral de tr s bon supports supports ML 2 92 supports MP de 67 et 74 dans une vaste tude destin e explorer les relations entre les crotales asiatiques Malhotra et Thorpe 2004a les 6 membres du Nouveau Monde inclus repr sentants les genres Sistrurus Agkistrodon Bothriechis Lachesis Porthidium et Bothrops les outgroups de cette tude sont repr sent s par Azemiops feae et par la vip re Daboia siamensis forment ensemble une classe support e 100 l exclusion de tout crotale asiatique Ceci concerne galement les tudes incorporant un faible nombre de crotales dans une tude plus globale de la phylog nie des serpents
81. culaires b Les Iguania rectangles noirs situent l apparition de l apomorphie de la langue non musculeuse le rectangle blanc b d signe sa perte secondaire II 2 3 2 3 4 Classe des Serpentes Toutes les tudes s accordent sur la monophylie du sous ordre des serpents Ceci concerne aussi bien les tudes morphologiques Caldwell 1999 Lee 1998 2000 2005 que les tudes mol culaires Forstner et al 1995 Vidal et Hedges 2004 2005 Townsend et al 2004 Ce groupe inclus aussi bien des serpents aveugles vermiformes plus que serpentiformes que des constricteurs g ants ou les mortels mambas cobras et autres serpents marins ou corail Ils sont caract ris s par la fusion des paupi res en une lunette transparente la perte des orifices auditifs externes une langue r tractile et fourchue et un corps apode allong leur tronc est long de 140 600 vert bres soient beaucoup plus que le plus allong des l zards Lee 2002 La monophylie des serpents est assur e par les caract res suivants retrouv s chez aucun autre l pidosaurien mais pr sents chez tous les serpents sauf cas isol s imput s des pertes ou des volutions secondaires processus descendant du frontal en contact avec le sph noide rebords descendants du pari tal enfermant le ganglion trij minal et la branche ophtalmique du nerf trijumeau chez les autres l pidosauriens ces bords recourb s sont absents ou quand ils sont pr sents n enfer
82. de deux tiers des repr sentants de la famille 34 esp ces les autres se r partissant dans deux genres ditypiques Cantoria et Cerberus et dans 8 genres monotypiques Bitia hydroides Erpeton tentaculatum Fordonia leucobalia Gerarda prevostiana Heurnia ventromaculata Homalopsis bucata Myron richardsoni et Brachyorrhos albus Ce dernier genre Brachyorrhos est plac en insertae sedis dans cette famille et pourrait en r alit tre un Xenodermatidae cf partie III 2 1 A l exception de cette derni re esp ce cette classification est inchang e depuis 1970 Voris et al 2002 Par ailleurs Voris et al 2002 signalent la proposition de d placement vers ce groupe de l actuel Natricinae monotypique Anoplohydrus aemulans Ce groupe est commun ment reconnu bien qu aucune synapomorphie connue n en unisse ses membres Tous l exception de Brachyorrhos Zaher 1999 partagent un mode de vie strictement aquatique Cette famille est r partie de la vall e pakistanaise de l Indus au sous continent indien travers les iles indon siennes les Philippines la Nouvelle Guin e et l Australie dans des for ts de mangrove des lacs des rivi res des rizi res etc 8 esp ces sont marines Voris et al 2002 Ces serpents ont donc d velopp une s rie d apomorphies en rapport avec ce mode de vie aquatique telles que les narines ferm es par des valvules la position dorsale des yeux ou la conformation de l piglotte leur r gim
83. de la figure 20 La paraphylie des genres de boas vidente par les tudes mol culaires est cependant tonnante les Erycinae tant bien distingu s morphologiquement petits boas fouisseurs unis par une queue particuli re avec des vert bres fusionn es utilis e dans la d fense contre les pr dateurs Lee et al 2004 Ce r sultat est donc consid r comme suspect pour le moment aucune d cision taxonomique n tant propos e F Aniliidae F Cylindrophiidae er F Anomochilidae record F Uropeltidae F Bolyeridae F Tropidophiidae Alethinophidia sF Boinae sF Etycinae FROM sF Ungaliophiinae F Xenopeltidae F Loxocemidae F Pythonidae sF Pythoninae i0 Caenophidia Figure 20 Relations actuellement tablies au sein des Henophidia Les traits en gras repr sentent les phylums bien support s les modifications apport es par rapport a la classification admise par EMBL Reptile Database D sont indiqu es entre parenth ses Les points d interrogation identifient des associations propos es ou rencontr es mais tr s peu support es Les abr viations des rangs taxonomiques 1O et F correspondent aux infra ordres et aux familles respectivement Se reporter au texte pour le d tail de la construction de cet arbre et la bibliographie correspondante SUUS II 3 2 2 Classe des Caenophidia Si la validit de la superfamille des Henophidia a t souvent remise en question tant par des preuve
84. dent port e par chaque os maxillaire tr s court De plus celui ci bascule lors de la morsure d au moins 90 par rapport aux autres os du cr ne figure 22d Le type de dentition prot roglyphe d fini les lapid s c est dire les cobras mambas serpents marins serpents tigres serpents corail etc Ces serpents partagent un type de toxine agissant sur le syst me nerveux la mort de la proie se faisant par paralysie respiratoire Le type de dentition sol noglyphe d fini d Mod le sol noglyphe les vip rid s qui regroupent les vip res et les Figure 22 Les 4 types de dentition des crotales Les toxines de ce type de serpents serpents L os maxillaire est repr sent en agissent sur le syst me sanguin en activant la gris le crochet quand il est pr sent est coagulation ou au contraire en l emp chant en identifi en noir adapt d apr s Vidal 2006 83 provoquant diverses n croses musculaires par isch mie rupture de l apport de sang aux muscles par vasoconstriction etc Les envenimations par des Viperidae se traduisent donc avant tout par des h morragies et des n croses les cons quences fatales en tant des amputations ou des morts par arr t cardiaque Cette distinction morphologique correspondait donc d finir les colubrid s consid r s comme non venimeux comme l ensemble des serpents sup rieurs aglyphes et opisthoglyphes Ou plus exactement la famille des colubrid s a
85. deux paires de glandes thymiques Lee et Scanlon 2002 On peut ajouter a ces diff rents crit res la possibilit de constriction propri t priv e des Alethinophidia m me si secondairement perdu dans un certain nombre de groupes en particulier chez les serpents venimeux A noter que dans cette tude morphologique Lee et Scanlon 2002 le support pour cette classe n est pas si lev que l on pourrait s y attendre BS 8 bs 84 Ceci est relier un grand nombre de caract res d riv s qui unissent par convergence les formes fouisseuses des Alethinophidia avec les Scolecophidia Toutefois si la monophylie des Alethinophidia ne fait aucun doute Heise ef al 1995 Forstner et al 1995 Highton et al 2002 Slowinski et Lawson 2002 Lee et Scanlon 2002 Wilcox et al 2002 Vidal et Hedges 2004 Townsend ef al 2004 Vidal et David 2004 les relations sup rieures de ce groupe sont beaucoup plus variables En particulier si la monophylie des Caenophidia est unanimement accept e les relations entre les familles d Henophidia d une part de ces familles avec les Caenophidia sont encore sujettes caution II 3 2 1 Groupe des Henophidia La monophylie de la superfamille des Henophidia tel qu actuellement d finie par l EMBL Reptile Database D est globalement faiblement support e Heise et al 1995 rassemblent dans un unique groupe 5 des 6 Henophidia de leur tude le genre Boa tant plac co
86. est support e par les deux synapomorphies suivantes glande venin avec une lumi re large glande accessoire globulaire situ e en avant du conduit de la glande venin Par ailleurs le muscle compresseur de la glande prend son origine en profondeur avec le muscle adducteur superficiel passant travers la boucle de ce dernier trouv aussi chez Atractaspis les processus parapophysaires sont bien d velopp s et nettement dirig s ant ro ventralement galement trouv chez les Natricinae un degr moindre La morphologie de l h mip nis se caract rise ainsi organe fortement bilob les lobes tant en g n ral 2 3 fois plus grands que la longueur du corps exception chez Trimeresurus stejnegeri stejnegeri par exemple lobes g n ralement orn s de calices distalement et d pines proximalement degr d extension de ces ornements tr s variable sillon spermatique divis au niveau de la fourche ou juste en dessous centrip te ou l g rement centrifuge le long des lobes sauf T s stejnegeri corps ornement de spinules et d pines moyennes longues tr s rarement nu sans distinction d ornementation entre les c t s sillon et non sillon Zaher 1999 Rappelons le fort cr dit actuellement accord la morphologie des h mip nis en liaison avec le fait que cette morphologie ne participe pas directement la pression volutive ce qui limite le risque de voir apparaitre des convergences adaptatives
87. et ammodytes ensemble et les vip res afro orientales en accord avec les donn es mol culaires Lenk et al 2001b Garrigues 2005 Le regroupement de Macrovipera lebetina comme taxon sceur du groupe Montivipera Lenk et al 2001b Garrigues 2005 est quant lui support par des donn es ost ologiques se reporter Garrigues ef al 2005 Les preuves me semblent donc suffisantes pour restreindre le genre Macrovipera aux esp ces ebetina esp ce type du genre et schweizeri et pour attribuer le genre Daboia en plus de russelii aux esp ces palaestinae mauritanica et deserti comme pr conis par Lenk et al 2001b Par ailleurs en levant le sous genre Montivipera au rang de genre comme propos par Garrigues et al 2005 le genre Vipera deviendrait monophyl tique limit aux esp ces europ ennes l esp ce type du genre tant Vipera francisciredi La question soulev e par Garrigues et al 2005 de savoir si les genres Macrovipera et Montivipera tels que nouvellement d finis font partie ou non d un m me genre n est pas encore tranch e mais ne gene ni la phylog nie des Viperinae ni la monophylie de ces deux genres Figure 54 Changements D russelii taxonomiques et phylog nie Daboia D palaestinae Vipera palaestinae des vip res orientales Le genre Macrovipera a t limit aux esp ces ebetina esp ce D mauritanica Macrovipera mauritanica D deserti Macrovipera deserti type et schweize
88. et par certains crit res pr cis de coloration notamment l extension de la ligne claire de chaque c t de la t te la diff renciant de toutes les autres sous esp ces dont elle est d ailleurs allopatrique Toutes ces sous esp ces 4 b bilineatus A b howardgloydi A b russeolus sont au contraire tr s similaires morphologiquement et tant toutes sympatriques au Guatemala des individus interm diaires entre ces trois sous esp ces ont t identifi s preuve d interf condit les auteurs consid rent donc de toutes les synonymer avec A bilineatus Parkinson et al 2000 III 2 2 1 1 1 2 Complexes Bothrops et Porthidium Initialement tous les crotales du Nouveau Monde d pourvus de sonnette et avec un bouclier c phalique divis l exception de Lachesis muta ont t plac s au sein du genre Bothrops ce qui regroupait plus de 60 esp ces Deux lign es principales lui sont actuellement reconnues consistant des complexes Bothrops genres Bothrops Bothrocophias et Bothriopsis et Porthidium genres Porthidium Atropoides et Cerrophidion Le premier est constitu des lign es bothropoides primitivement sud am ricaines le second correspondant aux lign es primitivement d Am rique Centrale Ces deux classes sont chacune parfaitement support es dans l tude de Castoe et Parkinson 2006 avec des supports de 10096 bs MP et 100 pp BI pour la premi re de 95 et 100 respectivement pour la seconde la
89. et par une extr mit distale du post orbital tourbillon e Herrmann et al 1999 III 2 2 2 6 2 Vip res orientales La classe Vipera sensu lato est ensuite tr s nettement s par e en une classe europ enne et une classe orientale celle ci rassemblant les genres Daboia et Macrovipera le sous genre Montivipera Vipera xanthina et vip res associ es ainsi que l esp ce isol e Vipera palaestinae Garrigues et al 2005 Ce groupe est ensuite scind en trois avec un groupe Daboia Daboia russelii Vipera palaestinae Macrovipera mauritanica basal l esp ce Macrovipera lebetina tant sceur du groupe Montivipera Garrigues et al 2005 Cette organisation des vip res du groupe Vipera sensu lato est exactement comparable celle trouv e par Lenk ef al 2001b m me s ils ne r solvent pas une trichotomie compos e des vip res europ ennes du groupe Daboia incluant en plus Macrovipera deserti et la paire Montivipera Macrovipera Macrovipera lebetina et M schweizeri Ceci contredit les donn es immunologiques pr nant la monophylie du genre Vipera Herrmann et Joger 1997 Nilson et al 1999 Cette distinction correspond pourtant parfaitement la g ographie et la morphologie g n rale de ces vip res puisque cela revient s parer les petites vip res europ ennes les grosses vip res afro orientales et les grosses vip res r parties de l Europe de l est en Asie 152 De plus Vipera xanthina et Macrovi
90. et qui se veut ne d signer qu un groupe particulier d organismes il s agit de l esp ce L esp ce constitue la base de la nomenclature Incluse dans la d nomination binominale elle repr sente en th orie le plus petit groupe d individus n ayant pas encore diverg entre eux de mani re irr versible De plus en plus de phylog n ticiens taxonomistes et syst maticiens r futent la d nomination trinominale ajoutant apr s le nom d esp ce celui de sous esp ce En effet d apr s la d finition de l esp ce si les sous esp ces ont diverg de facon cons quente elles doivent tre consid r es comme esp ces part enti re si au contraire elles n ont que peu diverg et que le retour en arri re est toujours possible il n y a pas de raison de diviser l esp ce en sous groupes un m lange de ces populations s accompagnerait alors d une paraphylie de ces sous esp ces Cette th se va dans le sens de cette tendance La d finition de l esp ce a t revue notamment par Frost et Hillis 1990 Ceux ci s appuient sur la notion au moins intuitive de faire correspondre taxonomie et r alit volutive Trois d finitions principales de l esp ce sont ainsi donn es I 2 2 1 Le concept d esp ce biologique La premi re d finition de l esp ce que l on pourrait qualifier d esp ce biologique d signe les esp ces comme des groupes de populations interf conds naturellement et isol s sur le plan reprod
91. eux taient des serpents les cinq autres faisaient office de repr sentants de groupes parfois aussi vastes que celui d infra ordre Varanus est ainsi le seul repr sentant des Varanoidea voire des Anguimorpha La position basale dans cette tude Forstner et al 1995 est occup e par Scincitella un Scincidae Scincomorpha certes imm diatement suivie de Cyclura et Sceloporus respectivement Iguaninae et Phrynosomatinae deux sous familles d guanidae Notons quand m me que la m thode utilis e par cette tude notamment d alignement des s quences des ARNt a t critiqu e par Macey et Verma 1997 ceux ci reprochaient ceux l de n avoir pas tenu compte dans leur alignement des s quences de l inversion des g nes des ARNt de l histidine et de la leucine par rapport aux autres vert br s chez les crocodiliens le genre Alligator tant un des outgroups de l tude Les r sultats obtenus apr s correction sont cependant toujours tr s variables en fonction de l outgroup utilis et n aboutissent pas plus de conclusions que la premi re tude Il existe en fait un assez faible nombre d tudes mol culaires incluant un grand nombre de taxons repr sentatifs de l ensemble des Lepidosauria ou des Squamata il s agit des tudes de Vidal et Hedges 2004 2005 et de Townsend ef al 2004 Les g nes tudi s sont vari s les deux g nes RAG recombination activating gene et C mos coda
92. famille de ces serpents marins Laticaudinae ou des Elapidae sensu EMBL Reptile Database D la famille se composait alors des trois sous familles des Elapinae des Hydrophiinae et des Laticaudinae ou encore comme une famille distincte Laticaudidae voir notamment Heatwole et al 2005 Le genre tait plus particuli rement li aux lapin s dans le groupe des palatine erector Les tudes supportent actuellement bien son inclusion au sein des hydrophiin s Slowinski et al 1997 Keogh et al 1998 Keogh 1998 Slowinski et Keogh 2000 Scanlon et Lee 2004 Keogh et al 1998 supportent fortement l association du genre Laticauda au sein du genre Pseudechis comme sceur de P australis ce qui contredit ce que l on sait de l volution de ces groupes Il est int ressant de remarquer que quand le genre Pseudechis est retir de l ingroup le genre Laticauda s associe invariablement avec les serpents terrestres m lan siens ce qui est beaucoup plus coh rent sur le plan g ographique et morphologique Keogh et al 1998 Les auteurs pr cisent qu ils regardent cette association avec un grand scepticisme Au contraire la position basale du genre Laticauda est en accord avec d autres observations Keogh 1998 Slowinski et al 1997 plus particuli rement avec Scanlon et Lee 2004 ceux ci font de Laticauda le genre basal de tous les hydrophiin s ce qui correspond une classe
93. fusionn s plaque frontale large contact entre les os jugal et squamosal et l arche supra temporale os frontaux coinc s entre les orbites os post frontal fourchu pipt rygoide absent Caldwell 1999 pr sence d un fanon absence du muscle intercostal ventral organisation du cerveau particuli re type dracomorphe vestibule de la cavit nasale allong pr sence de glandes dentales mucocytes linguaux s reux et s ro muqueux acide allocholique comme principal sel biliaire pr sence d un fourreau h mip nien rassemblement des glandes cloacales ventrales caract res particuliers des spermatozoides Lee 2000 De m me les Scleroglossa ne sont pas seulement unis par leur langue dure os post orbital absent en tant qu l ment distinct vomer plus long que la moiti de la rang e des dents maxillaires les septomaxillaires se rejoignent ou sont presque rejoints dans le plan m dian en une cr te sur lev e septomaxillaires tendus et convexes fosses choanales des os palatins larges processus alaire de l os prootique allong intercentra cervical la base de la partie post rieure du centra pr c dent nombre de vert bres pr sacrales sup rieur 26 processus descendants des frontaux bien d velopp s et excluant ou presque les pr frontaux 51 des bords de la fen tre orbitonasale os postorbital plus court que la moiti du diam tre de lorbite avec un processus ventral r duit grande plaque subde
94. gauche et sillonn e droite des h mip nis de Geodipsas heimi Tir de Zaher 1999 178 Nagy et al 2003 ont r cemment revu la phylog nie des colubroides malgaches incluant 19 esp ces de Pseudoxyrhophiinae dans 15 genres La monophylie des serpents malgaches incluant le genre monotypique Ditypophis mais excluant le genre Mimophis Psammophiinae y est fortement support e Les relations entre ces genres y sont assez bien r solues Le genre end mique de Socotra Ditypophis vivax est fr re de tous les autres Pseudoxyrhophiinae qui ne repr sentent donc que des genres malgaches Parmi ceux ci trois groupes sont clairement distingu s et bien support s statistiquement le premier est form du genre Alluaudina 2 esp ces fr re des genres Compsophis monotypique C albiventris et Geodipsas 6 esp ces la deuxi me classe principale est form e du genre Dromicodryas 2 esp ces basal des genres Liophidium Liopholidophis Heteroliodon et Pseudoxyrhopus l exception du rapprochement de ces deux derniers genres les diverses relations entre ces quatre genres sont mal support es statistiquement et seront consid r es comme non r solues enfin le troisi me ensemble est form des genres Leioheterodon du trio bien support Langaha Ithycyphus Micropisthodon ainsi que des genres Stenophis et Madagascarophis les relations entre ces genres tant mal support es statistiquement elles sont consid r es comme non
95. genre propos e par Alfaro et Arnold 2001 est globalement coh rente avec celle de de Queiroz et al 2002 qui a inclus une liste presque exhaustive des esp ces de ce genre tudi par 4 g nes diff rents Le seul point de d saccord concerne les taxons terminaux de Queiroz et al 2002 supportent fortement une classe terminale incluant notamment les esp ces elegans ordinoides et atratus alors que Alfaro et Arnold 2001 supportent l association de la paire butleri radix avec T elegans la paire ordinoides atratus tant basale du trio pr c dent Ces deux constructions a priori diff rentes ne sont pas n cessairement en contradiction on pense en effet que l esp ce 7 elegans est polyphyl tique ce qui pourrait expliquer cette diff rence les deux tudes n ayant pas forc ment pris les m mes populations Nous consid rerons tout de m me ces relations comme non r solues Signalons tout de m me que l esp ce Adelophis foxi est incluse profond ment au sein du genre Thamnophis comme s ur de la paire T melanogaster T validus de Queiroz et al 2002 Les esp ces du genre Adelophis partagent des caract res que n ont pas les membres du genre Thamnophis notamment la possession de 5 cailles supralabiales contre au moins 6 chez tous les Thamnophis et l absence de r duction du nombre de rang es d cailles dorsales post rieurement De plus les motifs z br s de ces esp ces ne sont pas retrouv es chez Tham
96. holotype ou les deux premiers pour les paratypes anneaux ont une forme angulaire en chevron alors que tous les anneaux m dians ont une forme anguleuse chez B bungaroides d croissant tout au long du corps les anneaux noirs sont galement plus grands chez la nouvelle esp ce Cette nouvelle esp ce n est pour le moment connue que dans la vall e de la rivi re rouge au nord du Vietnam se trouvant ainsi g ographiquement distincte de B bungaroides connue uniquement en Inde au Myanmar au N pal et au Tibet ce qui renforce la validit de son statut d esp ce L ensemble des relations au sein des lapin s autant qu elles ont pu tre r solues avec la situation des hydrophiin s est repr sent dans l arbre 13 figurant en annexe III 2 5 2 Sous famille des Atractaspidinae arbre 17 Les Atractaspidinae sont le second groupe de serpents dont le statut ait t modifi par Lawson ef al 2005 du rang de famille les Atractaspididae sensu EMBL Reptile Database D celui de sous famille Comme pour les Elapinae rien n a t pr cis sur le statut taxonomique de ses anciennes sous familles les Atractaspidinae et les Aparallactinae sensu EMBL Reptile Database D Celles ci pourraient tre consid r es comme les tribus des Atractaspidini et des Aparallactini respectivement Le premier terme n a ma connaissance jamais t utilis le second d signait le regroupement des genres At
97. insularis n alcatraz groupe neuwiedi erythromelas neuwiedi B B B B B jararaca B B B B diporus B neuwiedi diporus crotales d riv s Figure 47 Phylog nie des groupes alternatus et neuwiedi Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Les crotales basaux et d riv s n ont volontairment pas t report s dans cet arbre leurs phylog nie tant vue dans les parties suivantes Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 1 4 3 2 Genre Bothriopsis groupe jararacussu Initialement le genre Bothriopsis a t cr sur la base d homologies morphologiques le distinguant du reste du genre Bothrops Toutefois chaque fois qu il est int gr une tude mol culaire il se niche profond ment au c ur de ce genre plus pr cis ment entre les groupes neuwiedi et atrox Salam o et al 1997 1999 W ster et al 2002b Parkinson et al 2002 Castoe et parkinson 2006 Pr cisons que Parkinson et al 2002 dans une de leurs constructions placent le genre Bothriopsis entre les premier et deuxi me groupes et que ces relations ne sont pas r solues dans une autre Les esp ces Bothrops jararacussu et Bothrops brazili forment un quatri me groupe dont les relations avec le genre Bothriopsis sont assez marqu es cette paire est s ur de l ensemble Bothriopsis groupe atrox dans l tude de S
98. l heure actuelle Il semble cependant certain que les esp ces am ricaines du genre Coluber ne sont pas reli es aux esp ces du Nouveau Monde raison pour laquelle les quatre esp ces report es dans cet arbre sont crites entre guillemets Par ailleurs le genre Hierophis a r cemment t corrig pour tre monophyl tique aboutissant la validation du genre Dolichophis et l inclusion de Hierophis spinalis dans le genre Eirenis au sein duquel deux sous genres sont bien identifi s Se reporter la partie III 2 6 1 2 pour plus de d tails sur cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante OAT a E conspicillatus Elaphe conspicillata Euprepiophis ic E perlaceus Elaphe perlacea E mandarinus E mandarinus Elaphe mandarina E climacophora E davidi E bimaculata Elaphe E dione E sauromates E quatuorlineata E carinata ratsnakes s l e E quadrivirgita E anomala E schrenckii D taeniurus Elaphe taeniura Orthriophis D moellendorffi Elaphe moellendorffi D hodgsoni Gonyosoma hodgsoni D cantoris Gonyosoma cantoris Z hohenackeri Elaphe hohenackeri Zamenis Z longissimus Elaphe longissima Z lineatus Elaphe lineata Z situla Elaphe situla Z persicus Elaphe persica Oreophis porpyraceus Elaphe porphyracea Oocatochus rufodorsatus Elaphe rufodorsata Coronella spp Rhinechis scalaris Elaphe scalaris Senticolis triaspis Elaphe triaspis Arizona elega
99. le concept d esp ce n est pas encore d finitivement tabli I 2 3 R gles de nomenclature La d nomination de toutes les esp ces suit un certain nombre de r gles de base Toutes ces r gles sont clairement nonc es par le Code International de la Nomenclature Zoologique F Celui ci se compose de 90 articles regroup s en 18 chapitres Le but principal de ce Code est d assurer une continuit et une homog n it dans un syst me en perp tuel remaniement Le non respect de ces r gles pourrait entrainer des confusions voire la non interpr tabilit de donn es si par exemple l esp ce de serpent dont une tude isole le venin tait mal identifi e les r sultats de cette tude ne seraient pas utilisables par d autres A titre illustratif il est int ressant de remarquer les erreurs que peuvent comporter certaines publications et le d fi qu elles repr sentent pour le reste de la communaut scientifique comme soulign par exemple par W ster ef al 20012 propos de la description de nouvelles esp ces par Hoser dans des revues non sp cialis es Appliquant des changements taxonomiques ou plus exactement manipulant les changements taxonomiques propos s par d autres auteurs cette th se se doit de respecter ce Code Les articles s lectionn s dans la suite de cette partie auront tous leur importance un moment ou un autre de cette th se Art 4 1 nomenclature uninominale tous les noms de taxon
100. le seul genre australien dont la taxonomie n ait pas t modifi e ces cinquante derni res ann es Cette tude Keogh ef al 2003 supporte la relation entre H stephensii et H bungaroides plagant H bitorquatus en position basale Ceci est coh rent avec le rapprochement de cette derni re esp ce des genres Notechis et Tropidechis par un mode de vie riverain et un r gime constitu de grenouilles Les deux autres esp ces se sont sp cialis es dans un environnement plus arboricole se nourrissant de l zards et de petits mammif res Notons que les genres Notechis et Tropidechis ont parfois tendance devenir arboricoles Keogh et al 2003 166 Deux esp ces sont actuellement reconnues au genre Notechis N scutatus esp ce type et N ater Par ailleurs un certain nombre de sous esp ces sont reconnues notamment sur les nombreuses iles au sud du continent australien Ces sous esp ces ne sont toutefois pas distinguables morphologiquement voir Keogh et al 2005 Une tude g n tique r cente Keogh et al 2005 montre que les diff rences g n tiques observ es dans ce genre sont tr s faibles de l ordre de 1 4 entre les populations d Australie Occidentale et les autres populations du sud est du pays et de seulement 0 38 au sein de ce groupe qui contient des formes naines aussi bien que des formes g antes L absence de d marcation g n tique nette entre ces sous esp ces et la d marcation morphologique plus ou moins
101. le sillon est parfois simple auquel cas seule la branche gauche est pr sente aucun calice n est pr sent mais l organe est couvert d pines de taille moyenne Figure 75 H mip nis des Natricinae Sont pr sent es les deux faces non sillon e gauche et sillonn e droite des h mip nis d Atretium schistosum Tir de Zaher 1999 Comme la sous famille des Colubrinae les Natricinae sont r partis aussi bien dans l Ancien que dans le Nouveau Monde et comme pr c demment les taxons du Nouveau Monde sont regroup s dans une tribu celle des Thamnophini Seule une tude portant sur la phylog nie de cette classe a pu tre trouv e La tribu des Thamnophini regroupe 9 genres pour une cinquantaine d esp ces au r gime alimentaire poissons amphibiens vers de terre mammif res crustac s et au mode de vie aquatique terrestre semi fouisseur vari s Alfaro et Arnold 2001 ont inclus dans une tude mol culaires 27 de ces esp ces repr sentant les neuf genres de la tribu Leur r sultats sont bien support s par les indices statistiques 190 La monophylie des Thamnophini y est bien support e Trois lign es se d tachent les relations entre elles n tant toutefois pas r solues le genre nominal Thamnophis 28 esp ces une classe Nerodia regroupant les genres Nerodia Tropidoclonion et une partie du genre Regina et une classe dite des semi fouisseurs rassemblant les genres Clonophis Virginia Storeria Sem
102. mammif res et leurs parents teints Dans la syst matique traditionnelle les oiseaux et les reptiles forment galement une classe taxonomique Mais de r centes d couvertes phylog n tiques remettent en cause la validit de cette classification car justement ne constituant pas une classe phylog n tique vide infra Aussi moins de pr ciser qu il s agit de la classe taxonomique les seuls emplois du terme classe dans la suite de cette th se d signeront un groupe d organismes partageant un anc tre commun Une classe donc est compos e d esp ces s urs ou de phylums fr res On peut ainsi d composer l arbre de la figure 1 en 3 classes fig 2 les esp ces 1 et 2 sont s urs l esp ce 3 est quant elle s ur de la classe form e par les esp ces 1 et 2 et leur anc tre commun C et la classe form e par les esp ces s urs 4 et 5 et leur anc tre commun D est s ur de toutes les autres On dit alors de cette derni re classe qu elle est la plus basale de l arbre les autres tant plus d riv es Bielawski 2002 A Figure 2 Illustration des d finitions d esp ces s urs et de classe phylog n tique Cette longue description litt rale peut s crire plus simplement de fa on math matique repr sentation parfois tr s utile dans la description des arbres Ainsi l arbre de la figure 1 peut s crire esp ce4 esp ceS esp ce3 esp cel esp ce2 ou plus simplement encore
103. me que ces deux tudes utilisent les m me g nes savoir RAG et C mos Une tude n incorporant que des g nes mitochondriaux 12S et 16S Wilcox et al 2002 place galement les Tropidophiidae en position basale Le genre Casarea second genre des Bolyeridae est galement associ ce groupe mais selon une position tr s variable en fonction des analyses Slowinski et Lawson 2002 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David 2004 Ces deux derni res associations sont pour le moins tonnantes les Tropidophiidae sont morphologiquement interm diaires entre les colubroides et les boas D et les Bolyeridae sont fortement support s morphologiquement comme le taxon fr re des Caenophidia Lee et Scanlon 2002 Ajoutons que les Bolyeridae ont d velopp une m choire unique caract ris e par la s paration de chaque os maxillaire en deux moiti s mobiles permettant la capture de proies glissantes telles que les scinques dont ils sont friands Lee et al 2004 Leur rapprochement vers un groupe caract ris par une m choire consid r e comme primitive est donc suspect Pr cisons que le genre nominal Bolyeria s est tout r cemment teint l autre Casarea tant en voie d extinction Lee et al 2004 Notons pour finir que toutes les tudes mol culaires incluant le genre Cylindrophis Wilcox et al 2002 Slowinski et Lawson 2002 le rapprochent fortement des Uropeltidae genres Rhinophis et Uropeltis dans ces tudes com
104. monotypique Rhinechis R scalaris Le genre pal arctique occidental Zamenis inclus les esp ces hohenackeri longissima lineata situla persica genre masculin Z hohenackeri Z longissimus Z lineatus Z situla Z persicus Les esp ces de ce genre se d marquent par le crochet basal bien distinct sur l h mip nis plut t que des pines plus ou moins uniformes chez Elaphe Les esp ces Z lineatus et Z longissimus sont rapproch es par 186 un apex h mip nien bulbeux plut t que subcylindrique dans les deux autres esp ces elles pourraient constituer un complexe de plusieurs esp ces Lenk et W ster 1999 Quatre esp ces orientales Gonyosoma cantoris G hodgsoni Elaphe moellendorffi E taeniura se distinguent au sein des serpents de l Ancien Monde d o la d cision par les auteurs Utiger et al 2002 de cr er pour elles le genre Orthriophis gen nov Celui ci se diagnose par la combinaison d une caille suboculaire habituellement pr sente souvent absente chez O hodgsoni parfois chez O cantoris et O taeniurus une ou plusieurs pr suboculaires un nombre lev d cailles ventrales 212 chez O cantoris 305 chez O taeniurus et de vert bres pr caudales 222 272 entre 13 et 26 d cailles suppl mentaires sur les rang es dorsales longitudinales par rapport aux ventrales pas toujours chez O taeniurus au moins 21 rang es l avant du corps suivies par une r duction mi longueur du corps 1
105. ne convient pas de dire par exemple que les dinosaures sont les anc tres des oiseaux mais bien que les dinosaures et les oiseaux partagent un proche anc tre commun 18 Dans la repr sentation de la figure 1 le noeud C repr sente la position th orique de l anc tre commun aux phylums 1 et 2 alors que le n ud B repr sente l anc tre commun des phylums 1 2 et 3 ainsi que de l anc tre commun C La racine d un arbre qui en poss de une nous verrons que tous les arbres ne sont pas enracin s repr sente donc l anc tre commun de tous les phylums contenus dans l arbre Pour reprendre la discussion pr c demment abord e on peut consid rer que le phylum 1 d signe les Oiseaux et que le phylum 2 d signe les dinosaures Leur anc tre commun C n est quant lui pas formellement identifiable Nous aurons l occasion de rediscuter de cet exemple un peu plus loin I 1 2 Relations entre les diff rents phylums de l arbre Pour bien comprendre un arbre phylog n tique il faut bien avoir compris la notion d anc tre commun et tout ce qu elle implique En particulier tous les groupes animaux descendants d un m me anc tre commun forment avec l anc tre en question ce que l on appelle une classe Bielawski 2002 Ce terme peut tre ambigu par comparaison au terme d signant le troisi me rang taxonomique de la classification classique apr s le r gne et l embranchement par exemple la classe des Mammalia d signant les
106. ordre les groupes se succ dent et quel genre ou quel groupe de genre est le plus proche parents des serpents de l Ancien Monde III 2 2 1 1 2 1 Genres Hypnale Calloselasma Castoe et Parkinson 2006 supportent fortement l association bs MP 98 pp BI 100 du genre monotypique Calloselasma C rhodostoma et du genre Hypnale 3 esp ces H hypnale H nepa H walli les deux derni res n tant incluses aucune tude formant ensemble la base de l arbre des crotales Toutes les tudes incluant ces deux genres les placent comme fr res l un de l autre Kraus ef al 1996 Parkinson 1999 Parkinson ef al 2002 1997 Malhotra et Thorpe 2004a Cette association est support e par diverses homologies dans l organisation des cailles en particulier cailles dorsales lisses pour le genre Calloselasma quille faiblement prononc e pour le genre Hypnale dans la morphologie des h mip nis profond ment bilob et couvert presque enti rement d pines allong es la base des lobes les deux tiers distaux tant couverts de voiles dens ment arrang s dans leur coloration et dans la musculature de la m choire muscle pt rygoide de la glande distinct Parkinson et a 1997 La position de cette paire est toutefois plus variable m me si elle est en g n ral basale comme c est le cas dans l tude de Vidal ef al 1999 L tude de Parkinson ef al 2002 regroupe ces deux genres avec Deinagkistrodon et Tropid
107. palatine dragger monophyl tique ce groupe est par ailleurs uni par un nombre important de dents maxillaires et la perte du foramen dans le processus palatin lat ral Scanlon et Lee 2004 Notons que cette distinction renvoie la reconnaissance par Ineich 1995 de la sous famille des Laticaudinae Pr cisons pour finir que l association de Laticauda avec Pseudechis a t retrouv e par Slowinski et Keogh 2000 Le genre Laticauda n est en revanche jamais associ aux autres serpents marins dits vrais serpents de mer Une revue morphologique tr s compl te Heatwole et al 2005 a permis de pr ciser une partie des relations de ce genre qui compte actuellement 6 esp ces Un consensus rapproche bien les deux esp ces L laticaudata et L crockeri les deux esp ces L semifasciata et L schistorhynchus formant une autre paire bien reconnue Toutefois aucune de ces paires n occupe une position privil gi e vis vis du complexe colubrina Au sein de ce complexe les auteurs Heatwole et al 2005 distinguent tr s nettement les deux esp ces L saintgironsi et L frontalis bien identifi es morphologiquement par ailleurs des preuves ont t donn es de l ind pendance reproductive des esp ces colubrina et frontalis sympatriques dans la r gion de Vanuatu laticaudata crockeri semifasciata Laticauda schistorhynchus saintgironsi L L L L L L Figure 62 Phylog nie du genre Laticauda Cet arbre pr sente la f
108. pas le seul l ment en cause En effet les tudes mol culaires semblent s accorder sur le fait que la radiation des Elapinae australo papouasiens s est faite il y a longtemps et sur une br ve p riode ce qui peut expliquer la grande difficult de r solution de la phylog nie de ces hydrophiin s Ainsi les distances g n tiques calcul es entre les esp ces sont peine plus petites que les distances interg n riques pour la majorit des genres ces donn es tant support es par des l ments arch ologiques voir notamment la discussion de Keogh ef al 1998 Les associations report es dans les arbres 13 et 14 figurant en annexe sont donc tr s rarement bien support es et ne doivent pas tre vues comme autre chose qu une synth se pr liminaire de la phylog nie de ces serpents III 2 5 1 4 Groupe des lapin s Si la monophylie des hydrophiin s a regu un bon support morphologique et g n tique en plus de correspondre une r alit g ographique la monophylie des Elapinae am ricains africains et asiatiques est moins certaine Ceux ci seront toutefois tudi s dans une m me partie par convention vis vis de ces groupes commun ment reconnus Tr s peu d tudes sp cifiques ont t trouv es sur ce groupe des lapin s qui comprend pourtant des formes venimeuses de grand int r t m dical tels que les serpents corail les cobras ou les bungares En particulier peu de groupes sont unanimement reconnus
109. plusieurs g nes sens s avoir volu ind pendamment De plus la taille du g ne tudi intervenant galement il convient toujours d utiliser des g nes ou des fragments de g nes de la plus grande taille possible Pour de plus amples d tails sur les relations entre arbre g n tique et arbre sp cifique se r f rer Pamilo et Nei 1988 I 3 2 Construction des arbres phylog n tiques Plusieurs m thodes permettent de construire les arbres phylog n tiques chacune usant d un principe diff rent Ces m thodes ne donnent pas forc ment le m me r sultat ni n apportent les m mes informations L arbre r el tant inconnu on ne peut qu estimer la probabilit que l arbre construit soit le bon ou la probabilit qu un groupe reconnu comme monophyl tique dans une tude le soit effectivement Le principe des quatre grands mod les de construction des arbres sont ici pr sent s le plus succinctement possible I 3 2 1 Le mod le de maximum parsimony MP Le principe de ce mod le est tr s simple et repose sur le postulat suivant quand il existe plusieurs explications pour un ph nom ne donn la plus simple a de plus grandes chances d tre la bonne Pagel 2002b Autrement dit Si tu entends des bruits de sabots dans la cour n en d duis pas tout de suite qu il s agit d un z bre Ce mod le de parcimonie maximale utilise la notion de co t d un arbre phylog n tique Ce co t correspond la som
110. plusieurs incoh rences majeures ont t trouv es entre la classification uniquement morphologique des serpents et les preuves apport es par la phylog nie g n tique Notamment la classification des serpents initialement tablie selon des crit res uniquement morphologiques est pour beaucoup de ses relations sup rieures encore en vigueur actuellement correspondant celle accept e par l EMBL Reptile Database D Cette classification s pare notamment les serpents en trois superfamilles alors qu un grand nombre de preuves concordent reconnaitre que la superfamille des Henophidia n est pas un groupe naturel La suppression du terme d Henophidia et la g n ralisation de celui d Alethinophidia avaient d j t propos es voir notamment Ineich 1995 Par ailleurs la synonymie des Colubroidea et des Caenophidia font de ces termes des taxons redondants ne rendant pas compte de la nette distinction du genre Acrochordus de tous les autres Caenophidia Enfin la classification des Henophidia adopt e par l EMBL Reptile Database D ne rend pas compte des associations entre les diff rentes familles pas de distinction de groupe sup rieurs voir identifie des associations que les preuves concordent reconnaitre comme erron es familles des Boidae et des Tropidophiinae notamment Toutes ces raisons qui ont t une partie du point d origine de cette th se expliquent la n cessit d actualiser cette classification de
111. plusieurs relations ne sont pas r solues et certaines l tant tr s faiblement BS 1 c est dire qu une seule marche est franchir pour que ce groupe ne soit pas monophyl tique En particulier la base de l arbre est repr sent e par une trichotomie correspondant pour les deux premiers aux Psammophiinae et un groupe tr s peu support BS 1 rassemblant les cinq Elapinae de l tude le genre Atractaspis trois Boodontinae et un Xenodontinae le genre Xenodon qui on le verra lors de l tude de la sous famille des Xenodontinae a une position tr s variable Ces deux groupes correspondent donc l exception de Xenodon des membres de la famille des Elapidae Le troisi me groupe contient tous les autres serpents classe galement support e par un branch support minimal de 1 Cette classe contient un groupe basal rassemblant les Viperidae et les Homalopsidae collectivement soeurs des Natricinae des autres Xenodontinae de l tude et des Colubrinae soit la famille des Colubridae Ainsi une vision un peu plus conservative c est dire en franchissant la marche en question comme propos par l auteur Gravlund 2001 aboutit un arbre certes moins r solu mais qui ne contredit plus les r centes modifications apport es comme indiqu dans la figure 27 Psammophiinae Psammophiinae Elapinae Elapinae Boodontinae Boodontinae Elapidae Atractaspidinae Atractaspidinae Boodontinae Boodontinae ABNOR ABNOR V
112. pr cisent que M isozonus avait t rapproch morphologiquement de M spixii cette paire ayant elle m me t rapproch e de M frontalis sur la base de donn es h mip niennes et ost ologiques se r f rer da Silva et Sites 2001 pour la bibliographie correspondante Par ailleurs dans leur description de la nouvelle esp ce M tamaulipensis Lavin Murcio et Dixon 2004 montrent qu elle est tr s proche de M tener morphologiquement et g ographiquement dont elle ne diff re que par l absence d anneau jaune sur la t te autour de la suture pari tale la pr sence d une cape noire qui s tend sur 4 6 cailles de longueur en arri re des cailles pari tales par la couleur noire du menton et de la gorge avec occasionnellement des marques rouges ou oranges sombres et par une queue tricolor e en blanc jaune et rouge les auteurs ne doutent pas que ces deux esp ces soient s urs l une de l autre 172 Enfin Passos et Fernandes 2005 ont r cemment revu le statut de l esp ce M surinamensis et de ses deux sous esp ces M s surinamensis bassin de l Amazone et M s nattereri bassin de l Or noque Leur tude r v le que ces deux populations allopatriques se distinguent sans ambiguit possible par le nombre d cailles ventrales 180 195 versus 157 174 males 193 215 versus 168 187 femelles respectivement pour ces deux esp ces noter l absence de recouvrement des valeurs et par l extension
113. r solues La d finition des Xenodontinae et des Dipsadinae reste encore faire Seule la tribu des Thamnophini dans la sous famille des Natricinae arbre 21 et les racers du Nouveau Monde arbre 19 et les ratsnakes arbre 20 dans la sous famille des Colubrinae ont pu tre d taill es dans ces deux sous familles L encart en bas pr sente des relations possibles identifi es par diff rentes tudes Ces relations sont toutefois tr s mal support es et ne constituent en aucun cas des certitudes phylog n tiques Se reporter la partie III 1 pour plus de d tail sur cette phylog nie et pour la bibliographie correspondante Les changements taxonomiques appliqu s dans cet arbre sont ceux propos s par Lawson et al 2005 225 Calloselasma rhodostoma Hypnale spp Deinagkistrodon acutus Garthius chaseni Ovophis chaseni Tropidol T wagleri ropidolaemus T huttoni CROTALINAE complexe Trimeresurus arbre 6 lt arbre 4 Ovophis monticola complexe Protobothrops Triceratolepidophis sieversorum Zhaoermia mangshanensis Protobothrops P cornutus P jerdonii P flavoviridis P tokarensis P elegans P mucrosquamatus P xiangchengensis Trimeresurus gracilis Ovophis okinavensis G complexe Gloydius Gloydius crotales du Nouveau Monde crotales tropicaux 226 halys G shedaoensis G blomhoffi G brevicaudus G G G intermedius strauchi ussurie
114. rique Centrale Porthidium P lansbergii et P nasutum d bordant en Equateur et au Venezuela Lachesis Lachesis muta est largement r pandue en Am rique du Sud et Crotalus repr sent uniquement sur ce continent par certaines sous esp ces de Crotalus durissus r cemment synonym es C d terrificus voir III 2 2 1 3 4 Toutefois la majorit des crotales du continent appartient au genre Bothrops ll est pr sent partout sauf dans le sud ouest de l Am rique du Sud sur les plus hautes cimes des Andes et en Patagonie l extr me sud du continent 3 esp ces sont end miques d iles B caribbaeus Sta Lucia B insularis Queimada Grande B lanceolatus Martinique Marques et al 2002 14 Un certain nombre d tudes a tent de r soudre la phylog nie des serpents restants Quand l ingroup permet de le montrer toutes placent le genre Bothrocophias en position basale Kraus ef al 1996 Parkinson 1999 W ster et al 2002a Parkinson ef al 2002 Castoe et Parkinson 2006 et le genre Bothriopsis au sein du genre Bothrops Parkinson 1999 Castoe et Parkinson 2006 Cette int gration du genre Bothriopsis au sein du genre Bothrops a t constat e plusieurs reprises mais encore aucune tude n a propos formellement une r vision taxonomique Tout l enjeu est de savoir si le genre Bothrops est paraphyl tique c est dire qu il faut lui synonymer le genre Bothriopsis comme synonyme
115. sF Dipsadinae sF Natricinae sF Calamariinae sF Colubrinae Figure 30 Relations sup rieures au sein des Colubridae La famille des Colubridae est scind e en deux lign es domin es respectivement par les Xenodontinae Xenodontinae Dipsadinae Pseudoxenodontinae et les Colubrinae Colubrinae Calamariinae Natricinae Cette association est la plus probable mais je n exclue pas la possiblit de l inclusion des Natricinae la premi re lign e L association des Calamariinae et des Colubrinae d une part des Xenodontinae et des Dipsadinae d autre part est en revanche tr s bien support e Cette derni re paire sera red finie dans une prochaine partie Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e Les abr viations F et sF d signent respectivement des familles et sous familles L ensemble des relations sup rieures infra ordres superfamilles familles et sous familles caract risant la phylog nie des serpents sup rieurs telle qu elle a t red finie et propos e dans les parties pr c dentes est donn dans l arbre 4 figurant en annexe 104 III 2 Relations inf rieures au sein des Colubroidea La classification des groupes vivants aussi bien animaux que v g taux est en perp tuel changement subissant diverses r visions au fur et mesure des d couvertes phylog n tiques Au niveau sup rieur des relations du groupe animal l
116. sera plus consid r par la suite se reporter Kraus ef al 1996 pour plus de d tails c est galement le cas dans l tude de Parkinson 1999 avec des 111 supports importants 55 88 96 et 98 l tude de Parkinson et al 2002 tr s repr sentative supporte cette association 100 dans ses quatre analyses Ces serpents sont principalement nord am ricains caract ris s par leur bruiteur caudal et affectionnent pr f rentiellement des endroits chauds et secs Le genre Agkistrodon leur est g n ralement associ formant ainsi une classe de crotales du Nouveau Monde affectionnant les climats temp r s Cette relation est faiblement support e pp 52 dans l arbre BI de l tude de Castoe et Parkinson 2006 mais contredite par l arbre MP qui associe le genre Agkistrodon la paire Lachesis Ophryacus comme classe basale des crotales du Nouveau Monde non Crotalini bs lt 50 Cette association est tr s coh rente avec Parkinson ef al 2002 o trois constructions supportent cette classe temp r e la quatri me pla ant les Crotalini en position basale suivie d une trichotomie compos e du genre Agkistrodon de la paire Lachesis Ophryacus et des autres crotales am ricains Dans l tude de Kraus ef al 1996 la classe temp r e est form e dans deux analyses incluant un arbre peu r solu non r solue dans une troisi me et scind e en deux dans la quatri me le genre Agkistrodon et les Crotalin
117. serpents nous distinguerons donc la superfamille des Colubroidea rassemblant les quatre familles des Viperidae Elapidae Colubridae et Atractaspididae de la superfamille des Acrochordoidea ne contenant que la famille des Acrochordidae II 3 1 Superfamille des Scolecophidia La superfamille des Scolecophidia se compose de 3 familles les Anomalepidae les Leptotyphlopidae et les Typhlopidae comportant le genre type par tautonymie de la superfamille Typhlops D Il est aujourd hui largement admis que les Scolecophidia ainsi d finis forment un ensemble monophyl tique situ la base de la radiation des serpents La superfamille n est compos e que de serpents fouisseurs aveugles au mode de vie cryptique en accord avec cette position basale Cette derni re est d ailleurs au moins en partie responsable de la solidit de l hypoth se de l origine fouisseuse des serpents 71 Des tudes mol culaires telles que celles de Forstner ef al 1995 Heise et al 1995 Highton et al 2002 Slowinski et Lawson 2002 Lee et Scanlon 2002 Wilcox et al 2002 Vidal et Hedges 2004 ou Townsend et al 2004 sont en accord avec ces crit res morphologiques et cologiques Ineich 1995 Underwood 1997 Lee et Scanlon 2002 sur la position basale de ce groupe Il est noter que les deux genres de Scolecophidia inclus dans l tude de Forstner et al 1995 Typhlops et Leptotyphlops ne forment pas un groupe monop
118. sont ensuite bien diff renciables l une de l autre morphologiquement ce que supportent les tudes mol culaires Zamudio et Greene 1997 En revanche les sous esp ces muta et rhombeata sont tr s peu diff renciables morphologiquement coloration de la t te et les divergences g n tiques entre elles sont tr s faibles Il a donc t propos Zamudio et Greene 1997 d lever les deux sous esp ces centram ricaines au rang d esp ce lesquelles sont aujourd hui unanimement reconnues La monophylie de ce genre n en reste pas moins certaine le genre se distinguant des autres crotales am ricains par son oviparit De plus il est caract ris par des cailles dorsales verruqueuses des cailles pari tales tubercul es des h mip nis fortement pineux et des cailles subcaudales distales divis es deux fois Fernandes et al 2004 115 Dans une revue r cente du genre Fernandes et al 2004 la validit de ces trois esp ces est confirm e En revanche Lachesis muta muta est paraphyl tique puisque les sp cimens de Mato Grosso sont plus li s L m rhombeata qu L m muta Inclure ces populations au sein de L m rhombeata ne r soudrait pas le probl me puisque le groupe amazonien dans son ensemble n est pas monophyl tique dans cette analyse La solution pourrait tre de restreindre la sous esp ce muta aux populations du nord de l Amazone et d tendre rhombeata aux trois autres populations Mais aucun caract
119. sugg r comme lieu d origine de ce groupe Les caract res physiques de cette esp ce et son cologie la rapprochent du groupe intermedius Elle se distingue de toutes les autres par la combinaison unique de 21 rang es d cailles dorsales mi longueur du corps un motif dorsal de 49 51 bandes transversales troites et un organe lor al plus large que haut et en contact avec les supralabiales Sa position g ographique isol e rend l identification de sa parent d licate sa couleur la rapproche de C transversus Se reporter Alvarado Diaz et Campbell 2004 pour de plus amples d tails sur cette esp ces II 2 2 1 3 8 Autres esp ces Deux esp ces n ont pas encore t plac es Il s agit de C horridus et de C willardi Leurs relations sont extr mement variables en fait ne sont jamais identiques nous les consid rerons comme non r solues Comme C viridis sensu lato l esp ce C horridus a une large aire de r partition comprenant la majeure partie des Etats Unis et les r gions adjacentes du Canada et de l Ontario R cemment Clark et al 2003 ont constat la pr sence de trois populations g n tiquement distinctes correspondant la s paration de l est du continent nord am ricain par les Appalaches m me si la population pr sente l est de ces montagnes peut atteindre le front des Allegheny travers le bassin du Potomac la troisi me population tant apparemment end mique du Missouri Ces divi
120. sur la seule base de l examen de l volution des dents et de l os maxillaire figure 24 bien que satisfaisant en apparence en plus de soulever une nouvelle fois le probl me de la monophylie des colubrid s voir le commentaire de la figure 24 est contredit par des tudes morphologiques plus compl tes pla ant pr f rentiellement les vip rid s comme taxon basal Jackson 2003 L EMBL Reptile Database D reconnait actuellement les quatre familles suivantes famille des Atractaspididae compos e de 2 sous familles Aparallactinae et Atractaspidinae 66 esp ces famille des Viperidae scind e en 3 sous familles Azemiopinae Crotalinae et Viperinae par ailleurs le genre Causus semble se d tacher des Viperinae 259 esp ces famille des Elapidae qui reconnait deux sous familles Elapinae et Hydrophiinae celles ci sont parfois lev es au rang de famille 305 esp ces et la vaste famille des Colubridae avec son cort ge de 12 sous familles Boodontinae Calamariinae 86 Colubrinae Dipsadinae Homalopsinae Natricinae Pareatinae Psammophiinae Pseudoxenodontinae Pseudoxyrhophiinae Xenodermatinae et Xenodontinae 1827 esp ces Cette classification est en grande partie suivie par la r vision r alis e par Ineich 1995 ces quelques exceptions pr s les deux sous familles des Atractaspididae ne sont pas distinctes le genre Causus est reconnu comme formant la sous famille des Causinae la sous fam
121. taxon n est pas monophyl tique La meilleure illustration de cela parfaitement int gr e ce travail concerne la phylog nie des reptiles Il a d j t soulign que la classe taxonomique des Reptilia telle qu elle tait anciennement d finie n tait pas monophyl tique voir par exemple Bielawski 2002 Lee et al 2004 dans leur article tr s complet sur la r solution des relations sup rieures des reptiles titrent d ailleurs leur premi re partie par What if anything is a reptile qu est ce qu un reptile si c est vraiment quelque chose On associe souvent l origine des t trapodes vert br s pourvus de quatre membres l ge adulte avec la sortie de l eau des vert br s ce qui revient opposer les super classes des t trapodes et des poissons Pourtant les t trapodes les plus primitifs ainsi que certains de ses repr sentants volu s amphibiens restent plus ou moins inf od s au milieu aquatique Ils poss dent une peau perm able l eau et ont en g n ral adopt un mode de reproduction utilisant activement le milieu aquatique pour le transport des gam tes ou le d veloppement ze des ceufs et des larves Certaines lign es de t trapodes incluant certains amphibiens ont pu s affranchir partiellement de cette d pendance par acquisition d une reproduction interne et d un mode de d veloppement direct c est dire ne passant pas par des stades larvaire ou nymphal Lee et al 2004
122. texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e Les abr viations F et sF d signent respectivement des familles et sous familles 102 III 1 4 3 Relations sup rieures au sein des Colubridae La famille des Colubridae qui a t amput e de la moiti de ses membres n est plus compos e que de 6 sous familles les Colubrinae les Natricinae les Calamariinae les Xenodontinae les Pseudoxenodontinae et les Dipsadinae Les relations entre ces 6 groupes sont un peu mieux r solues que celles unissant les Elapidae En particulier deux lign es bien identifi es par Lawson et al 2005 semblent se d tacher une lign e rassemblant les Pseudoxenodontinae les Xenodontinae et les Dipsadinae et une autre comprenant les Natricinae les Calamariinae et les Colubrinae Cette distinction est retrouv e dans les m mes termes par Vidal et Hedges 2002 Kelly et al 2003 s parent bien les Xenodontinae et Dipsadinae d un c t les Calamariinae et les Colubrinae de l autre mais associent les Natricinae au premier groupe Highton et al 2002 seule autre tude rassemblant les cinq sous esp ces principales l exclusion des deux genres de Pseudoxenodontinae m lange toutes ces associations comme il a d j t remarqu plusieurs fois pour cette tude les Dipsadinae et les Xenodontinae occupent une position basale suivie d une partie des Colubrinae tribus des Boigini et des
123. th orie n est autre que le Frangais Georges Cuvier 1769 1832 fondateur de la pal ontologie et sp cialiste de l anatomie compar e qu il l ve au rang de science part enti re Il est galement reconnu pour avoir pos les bases des grands groupes du r gne animal en pr curseur de la taxonomie actuelle C rubrique Cuvier Georges Sa th orie du catastrophisme le met rapidement en conflit avec son compatriote Lamarck 1744 1829 qui pr ne le transformisme Cette th orie qui s appuie sur l volution des organes en fonction de leur utilisation bien qu imparfaite n en est pas moins la premi re proposition de la non immuabilit des esp ces Vivement critiqu par ses pairs au premier rang desquels se trouve Cuvier ainsi que par l glise le lamarckisme ne sera r ellement reconnu que 60 ans apr s la mort de son inventeur C rubrique Lamarck La g ologie par l interm diaire de l Anglais Charles Lyell 1797 1875 reprenant les travaux de James Hutton 1726 1797 apportera le dernier support n cessaire la naissance de la th orie de l volution Pour ces deux hommes la formation de la Terre est un processus continu qui se renouvelle sans cesse et non pas une simple superposition de strates g ologiques comme le pr ne le neptunisme Toutefois Lyell ne consid re nullement l volution des esp ces et ne remet pas en cause leur fixit C rubrique Lyell Charles Les principes d volution g ologique et
124. trait gras Toutes ces esp ces taient incluses dans le genre Trimeresurus sensu EMBL Reptile Database D Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 1 2 6 Genre Himalayophis Les crit res morphologiques nonc s pr c demment longueur des lobes et ornementation des h mip nis caract res des cailles nasale et supralabiale ne permettent pas de classer T tibenatus dans un des cinq genres pr c dents son h mip nis pineux ressemble par plusieurs aspects au type 3 caract risant la majorit des crotales mais il en diff re par d autres Malhotra et Thorpe 2004a proposent pour cette esp ce le nouveau nom de genre Himalayophis en raison du fait qu il n est trouv que dans des petites r gions de l Himalaya Signalons que Orlov et Helfenger 1997 ont d crit une nouvelle esp ce d couverte dans le centre du N pal 2700 m d altitude Diff rentes esp ces du crotales ont t mentionn es dans cette r gion Ovophis m monticola Cryptelytrops a albolabris C a septentrionalis C erythrurus Trimeresurus gramineus Viridovipera yunnanensis Protobothrops jerdonii De plus Himalayophis tibetanus morphologiquement la plus proche de la nouvelle esp ce est pr sente au Tibet voisin Trimeresurus karanshahi sp nov se distingue de tous les autres crotales verts n palais par un plus petit nombre de rang es d cailles
125. un unique arbre en ne pr cisant rien de la dizaine d autres esp ces et sans savoir comment se recoupent entre elles les esp ces de ces trois tudes Il me semble donc pr f rable de ne reporter ici aucune de ces associations consid rant que la phylog nie d taill e des cobras n en est encore qu ses d buts II 2 5 1 4 3 Autres genres Les autres genres d lapin s correspondent aux bungares genres Bungarus aux mambas genre Dendroaspis et au genre Elapsoidea Le genre Bungarus a une position phylog n tique assez myst rieuse Il a ainsi t class parmi les palatine erectors groupe des lapin s sur la base de la structure de l articulation pt rygoido palatine mais il se rapprocherait fonctionnellement des palatine draggers plus particuli rement des serpents australasiens Keogh 1998 Les bungares pourraient ainsi repr senter la transition entre les lapin s et les hydrophiin s relation support e par un certain nombre de ressemblances avec les taxons m lan siens distinction des cailles impossible sur la t te pour Bungarus et Loveridgelaps forte ressemblance g n rale en plus de similarit s des h mip nis et des cailles sub caudales entre Bungarus et Salomonelaps crit res palatins identiques entre Bungarus et le groupe Vermicella m me comportement d fensif entre Bungarus et Vermicella ainsi qu avec le genre Laticauda d ailleurs appel en anglais sea krait le terme
126. varanoides et plus sp cifiquement des mosasauroides aigialosaures dolichosaures mosasaures dans le groupe des Pythonomorpha Selon cette hypoth se le genre Varanus serait le plus proche parent actuel des serpents Ce groupe est unit par des caract res touchant principalement l organisation du cr ne de la m choire inf rieure et de la dentition Vidal et Hedges 2004 De plus d autres caract res oculaires pourraient expliquer une origine marine du groupe Lee 2002 Ce d bat a t relanc par la d couverte r cente ou l analyse approfondie de fossiles de trois esp ces de serpents marins Pachyrhachis Haasiophis et Eupodophis formant la famille des Pachyophiidae Ces serpents poss dent encore une paire certes vestigiale de membres post rieurs Selon l hypoth se fouisseuse Pachyrhachis serait un repr sentant d riv des Alethinophidia donc un serpent sup rieur vide infra cette alternative signifierait alors une r volution des membres chez les serpents ou plusieurs pisodes 55 ind pendants et successifs de perte des membres En ce sens l hypoth se marine est beaucoup plus satisfaisante puisqu elle place les Pachyophiidae comme interm diaires entre les squamates t trapodes marins mosasauroides et les serpents actuels II 2 2 Apports r cents de la phylog nie mol culaire La g n tique appliqu e la phylog nie est un outil efficace pour s affranchir des convergences adap
127. 013 Carranza S Arnold EN Pleguezuelos JM 2006 Phylogeny biogeography and evolution of two Mediterranean snakes Malpolon monspessulanus and Hemorrhois hippocrepis Squamata Colubridae using mtDNA sequences Mol Phylogenet Evol 40 2 532 546 Castoe TA Chippindale PT Campbell JA Ammerman LA Parkinson CL 2003 Molecular systematics of the Middle American jumping pitvipers genus Atropoides and phylogeography of the Atropoides nummifer complex Herpetologica 59 3 420 43 1 Castoe TA Parkinson CL 2006 Bayesian mixed models and the phylogeny of pitvipers Viperidae Serpentes Mol Phylogenet Evol 39 1 91 110 Castoe TA Sasa MM Parkinson CL 2005 Modeling nucleotide evolution at the mescoscale the phylogeny of the neotropical pitvipers of the Porthidium group Viperidae Crotalinae Mol Phylogenet Evol 37 3 881 898 Clark AM Moler PE Possardt EE Savitzky AH Brown WS Bowen BW 2003 Phylogeography of the timber rattlesnake Crotalus horridus based 206 on mtDNA sequences J Herpetol 37 1 145 154 Cracraft J Donoghue M Dragoo J Hillis D Yates T Assembling the Tree of Life 2006 Creer S Malhotra A Thorpe RS 2003 Assessing the phylogenetic utility of four mitochondrial genes and a nuclear intron separate conditional and simultaneous analyses in the genus Trimeresurus sensu stricto Mol Biol Evol 20 1240 1251 Creer S Pook CE Malhotra A Thorpe RS 2006 Optimal intro
128. 2 2004 Kelly et al 2003 Nagy et al 2003 2005 Vidal et David 2004 Lawson et al 2005 l exception de Heise et al 1995 qui la groupent avec un Boodontinae dans une trichotomie entre les Colubridae et les autres Elapidae III 1 4 Nouvelle phylog nie des Colubroidea L un des buts de cette th se tait de mettre jour les connaissances taxonomiques au sein des Colubroidea et notamment en ce qui concerne les relations sup rieurs familles et sous familles de cette superfamille ce qui a t l objet de la partie pr c dente Toutefois les relations entre ces familles et superfamilles n ont t qu abord es notamment en constatant l existence des deux classes A famille des Elapidae et B famille des Colubridae et de ce qu on a appel le groupe basal Ces relations la phylog nie proprement dite n ont pas t d crites dans la partie pr c dente qui parlait avant tout de taxonomie pour des raisons bassement logistiques L tablissement de ces changements s est fait par comparaison des r sultats de 13 tudes mol culaires repr sentant plus de 35 arbres phylog n tiques diff rents au sein desquels il s agit chaque fois d identifier des relations privil gi es support es par un nombre maximal d tudes et infirm es le moins possible Le simple tablissement des trois groupes identifi s pr c demment a donn lieu a des explications d j suffisamment compliqu es pour qu il ne soit p
129. 2 3 2 1 Infra ordre des Gekkota II 2 3 2 2 Scincomorpha et Amphisbaenia II 2 3 2 3 Nouveau groupe des Toxicofera II 2 3 2 3 1 Monophylie II 2 3 2 3 2 Classe des Anguimorpha II 2 3 2 3 3 Classe des guania II 2 3 2 3 4 Classe des Serpentes II 2 3 3 R sum des changements taxonomiques II 2 3 4 Rangs taxonomiques possibles 8 II 3 Relations sup rieures au sein des serpents arbre 3 II 3 1 Infra ordre des Scolecophidia II 3 2 Classe des Alethinophidia II 3 2 1 Groupe des Henophidia II 3 2 1 1 Anilioidea Tropidophiidae Bolyeridae II 3 2 1 2 Loxocemidae Xenopeltidae Pythoninae II 3 2 1 3 Erycinae Boinae II 3 2 1 4 R sum des changements taxonomiques II 3 2 2 Classe des Caenophidia II 3 3 Taxonomie propos e des serpents Partie III Phylog nie des Colubroidea III 1 Relations sup rieures au sein des Colubroidea arbre 4 III 1 1 Classification des serpents selon leur dentition III 1 1 1 Syst matique actuelle III 1 1 2 Phylog nie propos e par cette classification III 1 2 Consensus sur les familles de Colubroidea III 1 2 1 Cas des Viperidae III 1 2 2 Cas des Atractaspididae III 1 2 3 Cas des Elapidae III 1 2 4 Probl me de la famille des Colubridae III 1 2 4 1 Consid rations morphologiques III 1 2 4 2 Analyse mol culaire de Lawson et al 2005 III 1 2 4 3 Autres preuves mol culaires III 1 3 R vi
130. 253 Thamnodynastes spp Taeniophallus spp Xenodon spp Xenodontini Liophis spp Erythrolamprus spp Helicops spp Hydropsini Hydrops spp Pseudoeryx plicatilis H bicinctus Hydrodynastes i i ae H gigas B occipitolutea Boiruna i 5 B sertaneja H Phimophis spp Serien or p Rachidelus spp d Am rique Siphlophis spp du Sud Oxyrhopus spp lt arbre 22 Pseudoboini Drepanoides anomalus Clelia spp Pseudoboa pp Pseudablabes agassizii Xenoxybelis spp Philodryas spp Alsophis elegans Uromacer spp landoi taeniatum supemum Arrhyt a groupe des les ici vittatum esp ces cubaines am rindiennes A procerum dolichura tanyplectum Arrhyton exiguum esp ce portoricaine Alsophis bead Pattes Antiles Antillophis andreae Antillophis parvifrons laltris spp Darlingtonia haetiana callilaernum Arrhyton A polylepis gt esp ces jama caines funereum H ferox Hypsithynchus L H scalaris portoriciensis Porto Rico Alsophis A cantherigerus Grandes Antilles vudii 05d Arbre 23 Relations au sein des Xenodontinae sensu lato d Am rique du Sud Cette classe bien support e pourrait tre la d finition des seuls Xenodontinae Un certain nombre d ensembles sont bien reconnus incluant les tribus des Xenodontini des Hydropsini et des Pseudoboini Une classe insulaire est galement parfaitement support e Dans ce
131. 3 252 Arbre 22 Relations au sein des Xenodontinae sensu lato Les Xenodontinae sensu lato correspondant aux sous familles des Xenodontinae et des Dipsadinae telles qu actuellement reconnues par EMBL Reptile Database D sont assez bien identifi s g ographiquement reconnaissant une classe centram ricaine une classe d Am rique du Sud et un groupe de serpents nord am ricains dont la monophylie reste encore tester Dans l arbre ci contre la sous famille d origine des diff rents genres n a volontairement pas t report e Tous les serpents d Am rique Centrale sont des Dipsadinae et une tr s grande majorit des serpents d Am rique du Sud sont des Xenodontinae sensu EMBL Reptile Database D La composition des serpents nord am ricains est plus dispers e les genres Heterodon Conophis et Farancia sont des Xenodontinae alors que les genres Carphophis Diadophis et Contia appartiennent aux Dipsadinae sensu EMBL Reptile Database D Si la monophylie de ces serpents est confirm e le mieux pourrait tre de restreindre les Dipsadinae aux serpents d Am rique Centrale et les Xenodontinae aux serpents d Am rique du Sud incluant les quelques Dipsadinae sud am ricains et de d finir un ou plusieurs genre s pour les serpents d Am rique du Nord Se reporter la partie III 2 6 5 pour plus de d tails sur cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante
132. 4 Vidal N 2006 Phylog nie mol culaire exemple des serpents venimeux Cours Les animaux venimeux et v n neux du 13 au 17 mars 2006 Module 1 Venimologie g n rale Vert br s terrestres Bull Soc Herp Fr 15 16 1 24 Vidal N David P 2004 New insights into the early history of snakes inferred from two nuclear genes Mol Phylogenet Evol 31 4 783 787 Vidal N Hedges SB 2002 Higher level relationships of caenophidians snakes inferred from four nuclear and mitochondrial genes C R Biologies 325 9 987 995 Vidal N Hedges SB 2004 Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes Proc R Soc Lond B Suppl Vidal N Hedges SB 2005 The phylogeny of squamate reptiles lizards snakes and amphisbaenians inferred from nine nuclear protein coding genes C R Biologies 328 10 11 1000 1008 Vidal N Kindl SG Wong A Hedges SB 2000 Phylogenetic relationships of xenodontine snakes inferred from 12S and 16S ribosomal RNA sequences Mol Phyl Evol 14 3 389 402 213 Vidal N Lecointre G Vi JC Gasc JP 1999 What can mitochondrial gene sequences tell us about intergeneric relationships of pitvipers Kaupia 8 107 112 Vogel G Davis P Pauwels OSG 2004 A review of morphological variation in Trimeresurus popeiorum Serpentes Viperidae Crotalinae with the description of two new species Zootaxa 727 1 63 Voris HK Alfaro ME Karns DR Starnes GL Thompson E Murphy JC 2002
133. 5 1 4 1 2 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 245 Homoroselaps lacteus atractaspidin s i 4 boulengeri Atractaspis bibronii micropholis ATRACTASPIDINAE So ie lt arbre 4 Aparallactus spp P notatum Polemon ic P collaris aparallactin s P acanthias Macrelaps microlepidotus Xenocalamus spp Amblyodipsas spp Arbre 17 Relations au sein de la sous famille des Atractaspidinae Cet arbre pr sente le consensus des r sultats obtenus par Nagy et al 2005 Un certain nombre de classes y sont parfaitement support es identifi es par des traits pais En particulier les atractaspidin s et les aparallactin s sont bien identifi s le genre nigmatique Homoroselaps s alliant plut t au premier ensemble Se r f rer la partie III 2 5 2 pour plus de d tails sur la phylog nie de cette sous famille Ditypophis vivax bellyi Alluaudi Torat a mocquardi Compsophis albiventris PSEUDOXYRHOHIINAE Geodipsas spp lt arbre 4 D bernieri Dromicaiiyas D quadrilineatus Heteroliodon spp Pseudoxyrhopus spp Liopholidophis spp Liophidium spp Leioheterodon spp Micropisthodon ochraceus Ithycyphus spp Langaha spp Madagascarophis spp Stenophis spp Arbre 18 Relations au sein de la sous famille des Pseudoxyrhophiinae Cet arbre pr sente le consensus des r sultats obtenus par Nagy et al 2003 dans lequel seules les c
134. 9 27 rang es ce niveau t te longue et fine adultes de taille moyenne plus de 230 cm chez O taeniurus h mip nis bilob inconnu pour O hodgsonii avec des crochets basaux De plus l esp ce E porphyracea se d tache en dehors des Lampropeltini mais sans relation privil gi e avec les genres de l Ancien Monde celle ci est incluse dans le genre Oreophis gen nov genre masculin O porphyraceus Celui ci est probablement polytypique par gard aux sept sous esp ces qui lui sont reconnues Utiger et al 2002 E climacophora Une fois faits ces changements taxonomiques le genre Elaphe se limite dans cette tude Utiger et al 2002 E david aux esp ces sauromates esp ce type anomala bimaculata E bimaculata carinata climacophora davidi dione quadrivirgata E dione quatuorlineata schrenckii Les relations entre ces esp ces E sauromates sont donn es dans la figure 74 E quatuorlineata E carinata Tous ces changements taxonomiques correspondent E quadrivirgita ceux valid s ou propos s par Utiger et al 2002 L tude de E anomala Lenk et al 200la portant sur la phylog nie des E schrenckii ratsnakes pal arctiques reconnait tr s bien un groupe Figure 74 Phylog nie du form des esp ces longissima lineata hohenackeri et persica genre Elaphe D apr s Utiger genre Zamenis une classe compos e de esp ces etal 2002 quatuorlineata sauromates et dione genre Elaphe se
135. D est soit basal des trois autres Boodontinae soit li aux Psammophiinae Nagy et al 2005 enfin le genre Duberria est toujours inclus au sein des Pseudoxyrhophiinae Lawson et al 2005 Par ailleurs le genre Grayia quand il est inclus aux tudes est toujours inclus aux Colubridae le plus souvent comme taxon basal des Colubrinae Vidal et Hedges 2002 Kelly et al 2003 Pinou et al 2004 Nagy et al 183 Lawson et al 2005 Pr cisons que Kelly ef al 2003 consid rent ce genre comme unplaced et Pinou et al 183 en font un Grayiinae sous famille qu ils indiquent eux m me entre guillemets La distinction de ce genre en une sous famille distincte est coh rente avec des donn es h mip niennes les Colubrinae ont des h mip nis asym triques dont le sillon spermatique a perdu une branche alors que le genre Grayia a un h mip nis sym trique avec un sillon spermatique fourchu Kelly et al 2003 sF Elapinae sF Atractaspidinae F ELAPIDAE sF Psammophiinae sF Boodontinae sF Pseudoxyrhophiinae Figure 29 Relations sup rieures au sein des Elapidae Les tudes mol culaires sont largement en d saccord sur la phylog nie sup rieure de la famille des Elapidae et les tudes morphologique ne nous donnent aucune information sur cette question La position basale des Elapinae et le rapprochement des Psammophiinae Boodontinae et Pseudoxyrhophiinae est purement hypoth tique Se r f rer au
136. I 2 2 1 4 3 Complexe Bothrops arbre 9 Le complexe Bothrops regroupe un grand nombre d esp ces de crotales sud am ricains r partis dans trois genres tr s in gaux Bothrocophias 4 esp ces Bc campbelli Bc hyoprorus et non pas Bc hyoprora comme l indique l EMBL Reptile Database ce genre tant masculin Bc microphthalmus Bc myersi voir notamment Gutberlet et Campbell 2001 pour la d finition du genre Bothrocophias et de la nouvelle esp ce Bc myersi Bothriopsis 7 esp ces Bi bilineata Bi medusa Bi oligolepis Bi peruviana Bi pulchra Bi punctata Bi taeniata et le genre Bothrops qui bien qu amput par rapport sa premi re d finition par la cr ation de 7 genres abrite encore 31 esp ces Ces esp ces sont tr s variablement tudi es En particulier les esp ces alcatraz andianus barnetti colombianus iglesiasi lojanus muriciensis pirajai sanctaecrucis et venezuelensis n ont t trouv es dans aucune analyse phylog n tique Ces serpents repr sentent un ensemble tr s vari taille maximale entre 45 et 300 cm corps fin Bothrops taeniatus ou large Bothrocophias hyoprora macrohabitat des d serts aux for ts de montagne et microhabitat de sous terrain arboricole tr s variables r gime alimentaire parfois hautement sp cialis Ce complexe Bothrops partage le continent sud am ricain avec les genres Bothriechis dont seule l esp ce B schlegelii d borde hors de l Am
137. Philophthamni vide infra puis d une classe rassemblant p le m le des Calamariinae des Psammophiinae des Dipsadinae et des Xenodontinae laissant les Natricinae et la tribu des Colubrini tribu type des Colubrinae vide infra en position terminale Au final si l on consid re les Dipsadinae et les Xenodontinae rassembl s avec les Calamariinae et des Psammophiinae la dichotomie est galement retrouv e par cette tude Slowinski et Lawson 2002 qui n ont pas incorpor de Calamariinae s parent les Xenodontinae et les Dipsadinae d un c t les Natricinae et les Colubrinae de l autre les Pseudoxenodontinae occupant seuls la position basale de la famille Pinou et al 2004 et Heise et al 1995 retrouvent la position basale des Natricinae par rapport aux Dipsadinae et Xenodontinae identifi e par Kelly et al 2003 relation propos e dans la construction de Vidal et Hedges 2002 incorporant un nombre restreint de taxons Le regroupement des Natricinae avec les Colubrinae et les Calamariinae n est pas mieux ni moins bien support que leur association avec les Xenodontinae et Dipsadinae toutefois cette premi re association a ma pr f rence sur la seconde du fait de la meilleure repr sentativit de l tude de Lawson et al 2005 De plus les trois tudes supportant la seconde association Heise ef al 1995 Pinou et al 2004 Kelly et al 2003 n utilisent que des g nes mitochondriaux 12S 16S ND4 cyt b alors
138. Reptile Database D tait support e par un certain nombre de synapomorphies se reporter Lee 1998 2000 pour le d tail de ces synapomorphies et apomorphies Les Gekkota sont en g n ral des reptiles nocturnes portant de gros yeux la pupille verticale aux paupi res fusionn es en une lunette transparente nettoy es par des coups d une langue sp cialis e caract re comportemental assez caract ristique la plupart des membres ont des coussinets aux doigts leur permettant d escalader des surfaces lisses et verticales ce groupe vocalise beaucoup avec un r pertoire parfois aussi vari que celui des grenouilles en liaison avec un larynx et des structures auditives bien d velopp s de plus contrairement la tr s grande majorit des squamates les Gekkota ont une taille de couv e tr s r duite souvent limit e un ou deux ceufs Lee et al 2004 Vidal et Hedges 2005 consid rent cette s paration de l infra ordre en deux lign es ind pendantes et la position respective et basale de ces deux classes comme tout fait probables En particulier tous les squamates l exclusion des Dibamidae ont une langue plus ou moins fourchue raison pour laquelle ils proposent le nouveau nom de Bifurcata pour l ensemble des squamates apr s la sp ciation des Dibamidae Vidal et Hedges 2005 La 258 seule exception est retrouv e chez les Chamaeleonidae les cam l ons dont on pense qu ils ont perdu cette furcatio
139. Vidal et Hedges 2004 2005 Townsend et al 2004 s accordent pour dire que ce groupe est diphyl tique la famille des Dibamidae tant distincte de celles des Gekkonidae et des Pygopodidae s urs l une de l autre ces deux groupes occupent la position la plus basale de l ordre des squamates Vidal et Hedges 2004 2005 consid rent par ailleurs que la famille des Dibamidae est basale de l autre classe avec des supports respectivement moyens bs MP 69 pp 68 non support par les arbres ML et ME et forts bs ML 96 pp 100 Dans leur r sum des relations trouv es dans leur tude Townsend ef al 255 ne r solvent pas les positions respectives des deus groupes La polyphylie des Gekkota tels qu actuellement d finis par l EMBL Reptile Database D est coh rente avec les tudes morphologiques qui placent en g n ral les Dibamidae comme s ur des Amphisbaenia formant une classe s ur des autres Gekkota lesquels sont rapproch s des Xantusiidae Lee 1998 2000 2005 Dans les analyses ost ologiques n incorporant pas de fossiles les Dibamidae sont toujours sceurs des Amphisbaenia et rapproch s des serpents Lee 1998 2005 Les nombreuses analyses de Caldwell 1999 ne sont pas toujours tr s bien r solues et les r sultats sont tr s variables En particulier la monophylie des Gekkota est autant support e qu elle est infirm e La monophylie de l infra ordre tel qu actuellement d fini par l EMBL
140. a formule Proatheris Montatheris Adenorhinos Atheris Herrmann et Joger 1997 Si les tudes immunologiques Herrmann et Joger 1997 g n tiques Herrmann ef al 1999 Lenk et al 2001b Lawson et al 2001 et morphologiques voir notamment Herrmann ef al 1999 et Broadley 1996 supportent la position basale du genre Proatheris l esp ce Adenorhinos barbouri apparait en revanche fortement li e Atheris ceratophora et A nitschei dans l tude mol culaire de Lenk et al 2001b Ce r sultat est tonnant dans la mesure o Adenorhinos se d marque morphologiquement bien du genre Atheris Broadley 1996 moins de r introduire Adenorhinos au sein du genre Atheris ce dernier apparait donc comme polyphyl tique 150 De plus A nitschei est syst matiquement s ur de ce couple Lenk et al 2001b ce qui ne semble pas coh rent avec le cladogramme morphologique propos par Herrmann et Joger 1997 Les m mes r sultats sont toutefois retrouv s dans les tudes mol culaires de Herrmann et al 1999 et Lawson et al 2001 qui n int grent toutefois pas l esp ce barbouri les trois tudes mol culaires supportent la position basale de A chlorechis et la monophylie d un groupe squamigera centrafricain hispida broadleyi squamigera subocularis et d un groupe nitschei est africain ceratophora desaixi rungweensis nitschei Proatheris P superciliaris Montatheris M hindi chlorechis tribu des
141. a phylog nie des squamates Lee 2005 a pass en revue pas moins de 381 de ces caract res ost ologiques tissus mous ultrastructure des spermatozoides pour des taxons actuels aussi bien que pour des groupes disparus auquel cas seuls les crit res ost ologiques taient compar s Les 10 analyses de cette tude sans exception supportent la monophylie des Scleroglossa bs 83 BS 5 Seule l analyse portant sur des crit res cologiques et comportementaux soient seulement 18 caract res ne supporte pas ce fait mais ne le contredit pas non plus dans la mesure ou l arbre obtenu n est presque pas r solu Lee 2005 Les guania sont en g n ral de grands l zards arborant des cr tes et des ornements labor s sur la t te et le corps et ont en g n ral la possibilit de changer de couleur m tachromisme Ce dernier caract re exacerb chez les cam l ons serait li la territorialit des m les ainsi qu la fonction visuelle lesquels sont plus d velopp es dans ce groupe que dans les autres squamates Lee 2002 Par ailleurs en plus des caract res pr c dents identifi s les guania ont perdu un des muscles para vert braux muscles intercostaux ventraux la contrainte morphologique ainsi cr e pouvant expliquer qu aucun de ses groupes n ait volu vers un corps serpentiforme Lee ef al 2004 La monophylie du groupe est par ailleurs support e par un grand nombre de caract res plus pr cis os frontaux
142. a syst matique semblait fix e avec les trois groupes d amniotes bien identifi s que sont les mammif res Mammalia les reptiles Reptilia et les oiseaux 4ves par exemple Les donn es mol culaires corrobor es a posteriori par des preuves morphologiques ont pourtant infirm ce fait largement admis De m me la classification des serpents en trois infra ordres Scolecophidia Henophidia et Caenophidia cr e au milieu du si cle dernier suite l introduction de donn es pal ontologiques est encore en vigueur actuellement valid e par l EMBL Reptile Database D Pourtant de tr s nombreuses preuves concordent pour ne consid rer comme valides que les deux infra ordres des Scolecophidia et des Alethinophidia partie II 3 r sum e dans la figure 21 Au rang imm diatement inf rieur des quatre familles de Colubroidea actuellement reconnues par l EMBL Reptile Database D trois ont t modifi es par suite d une s rie de preuves convergentes deux d entre elles ont t abaiss es au rang de sous familles la troisi me ayant t morcel e aboutissant la cr ation de trois nouvelles familles Xenodermatidae Pareatidae Homalopsidae et la red finition majeure des deux principales familles de serpents que sont les Elapidae et les Colubridae partie III 1 r sum e dans les figures 28 30 Si Lawson et al 2005 ont t les premiers proposer formellement ces derniers changements de fond
143. aa ponani population guatemalienne mexicanus nummifer mexicanus nummifer 4 nummifer nummifer olmec P ophryomegas i P dunni P hespere complexe Porthidium lt arbre 5 Porthidium P yucatanicum P nasutum AC P porrasi P arcosae P lansbergii arcosae P lansbergii P nasutum AS Ls P volcanicum populations mexicaine et quatemalienne C godmani population hondurienne Cerrophidion population costaricaine C tzotzilorum C petlalcalensis i C barbouri Arbre 8 Relations au sein du complexe Porthidium Les trois genres constituant le complexe Porthidium sont bien identifi s le genre Atropoides semblant tre fr re des deux autres cette relation tant toutefois mal support e De m me la monophylie de ce genre est incertaine l esp ce A picadoi tant souvent rapproch e des deux autres genres ou du seul genre Porthidium Plusieurs sous esp ces ont t lev es au rang d esp ces A occiduus qui est peut tre ditypique A mexicanus A nummifer P arcosae De m me Cerrophidion godmani pourrait tre un complexe d esp ces non encore reconnues Les esp ces P hespere P volcanicum et C barbouri n ont pas t tudi es sur des bases mol culaires leur placement est purement hypoth tique identifi es par des traits pointill s Se r f rer la partie III 2 2 1 4 2 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibl
144. ability pp de ce groupe Pagel 2002b 44 Dans les tudes heuristiques il est possible d obtenir la fr quence a laquelle une structure donn e r apparait en reproduisant l tude un certain nombre de fois Ceci est la base du calcul des bootstrap values bs L autre grand moyen d exprimer cet indice de confiance est le Bremmer support ou branch support BS Celui ci en substance est gal au nombre de marches qu il faudrait franchir pour pouvoir construire un arbre dans lequel le groupe consid r n est pas monophyl tique Donc plus cette indice est grand plus la monophylie du groupe consid r est support e Contrairement aux bootstraps et aux posterior probabilities cet indice est ouvert il n a pas de limite sup rieure En pratique les taxons dont le BS est nul ne sont pas s par s dans l tude ceux dont le BS est faible lt 5 par exemple sont s par s mais donnent un faible niveau de confiance et la monophylie de ceux dont le BS est fort gt 10 par exemple ne fait gu re de doute Cette facon d exprimer les indices de confiance est toutefois moins r pandue que les probabilit s voir par exemple Gravlund 2001 Voici qui cl t la partie de pr sentation de la phylog nie de la taxonomie et des m thodes de construction et d interpr tation des arbres Cette derni re sous partie en particulier bien qu elle semble tr s th orique et loin du propos de cette th se en re
145. ae Atractaspis genre Atractaspis de lautre se retrouve galement au niveau de lhistologie des glandes venin voir figure 23 Lemire 2006 Vidal 2006 Figure 23 Comparaison des types histologiques des glandes venin La glande des Colubridae anciennement glande de Duvernoy n a pas t repr sent e d apr s Vidal 2006 III 1 1 2 Phylog nie propos e par cette classification Intuitivement on peut voir dans ces quatre types d appareil inoculateur une volution dont le mod le aglyphe constituerait la condition primitive Lemire 2006 Ceci serait en effet coh rent avec la position des Scolecophidia des Henophidia et du genre Acrochordus non venimeux comme taxons fr res successifs des Colubroidea Dans ce mode le les Colubroidea taient initialement homodontes c est dire avec des dents toutes identiques en taille et morphologie On pourrait ensuite consid rer que chez certains colubrid s la diff renciation d un crochet post rieur constitue une volution consid rer dans le sens d un progr s Ce crochet est toutefois primitif peu efficace situ au fond de la cavit buccale il n est que rainur Puis les lapid s seraient apparus innovant par la diff renciation d un crochet parfois canalicul le crochet s apparentant alors une r elle aiguille inoculatrice mais dans tous les cas port l avant du maxillaire Ce caract re repr senterait en effet
146. ages respectueux A notre Jury de Th se Monsieur le Professeur Jacques DUCOS de LAHITTE Professeur de l Ecole Nationale V t rinaire de Toulouse Parasitologie et maladies parasitaires Pour la qualit et la pr cision de son aide au cours de ce travail Qu il trouve ici l expression de notre profonde reconnaissance Monsieur le Professeur Yves LIGNEREUX Professeur de l Ecole Nationale V t rinaire de Toulouse Anatomie Qui nous a fait l honneur de participer notre jury de th se Qu il trouve ici la marque de toute notre consid ration A toute ma famille Et plus particuli rement mes parents dont le soutien quelque plan que ce soit n a jamais faibli Sachez que je suis fier chaque jour un peu plus de l ducation que vous m avez donn e sans laquelle je n aurais sans doute jamais envisag d aller aussi loin A tout le reste de ma famille galement qui malgr l loignement n a cess de me soutenir Merci pour les bons moments pass s en votre pr sence et pour votre soutien t l phonique et postal A Alain Dit Doc qui m accueille encore aujourd hui tout aussi volontiers qu il le faisait il y a quinze ans et qui je l esp re me servira d exemple pendant encore tr s longtemps D ami puis de mentor tu es pass en plus au grade de confr re ce qui laisse encore une place pour devenir je l esp re un futur associ A Jeff Fr re de c ur et d me pendant ces cinq ann es d cole La liste de
147. aire ant rieur non recouverte par le muscle g nioglosse m dialement cailles ventrales largies transversalement Lee et Scanlon 2002 Vidal et David 2004 pr cisent que tous les macrostomates ont des dents marginales allong es en aiguille avec une incurvation marqu e n ont pas de processus ascendant sur le maxillaire pr sentent une projection nette du maxillaire en arri re du bord de l orbite par une surface large et aplatie ont un basicranium en cr te pr sentent un processus post rieur terminal libre sur le supratemporal le crista interfenestralis forme un composant individualis de la monture ventrale du crista circumfenestralis et pr sence d un processus dentig re post rieur allong sur l os dentaire En r sum seules deux de ces apomorphies sont reli es la grande bouche qui donn ce groupe son nom ITS Les tudes mol culaires ne supportent pas compl tement cette distinction Ainsi les diverses analyses de Slowinski et Lawson 2002 proposent par l tude des g nes C mos et cyt b diff rentes association de ces taxons mais ceux ci sont g n ralement regroup s en position basale comme le sugg rent Lee et Scanlon 2002 mais galement group s avec les Tropidophiidae Cette association des Aniliidae et des Tropidophiidae est galement retrouv e par Vidal et Hedges 2004 et par Vidal et David 2004 o elle est solidement support e dans les deux analyses pr cisons quand m
148. ais Au contraire les phylums pour lesquels il existe un grand nombre d incoh rence seront laiss s sous formes de polytomies c est dire que les relations entre les diff rents taxons de ce phylum seront consid r es comme non r solues Enfin les taxons inclus dans cette tude ont t tr s variablement tudi s Ceci repose en grande partie sur la diff rence d importante m dicale des diff rents groupes de serpents avec la s paration distinctive des vip res crotales cobras et autres serpents corail d un c t des couleuvres dans son acceptation la plus large possible de l autre Il en r sulte donc qu une tr s grande majorit concerne les premiers taxons reconnus comme d importance m dicale majeure au premier rang desquels on trouve les crotales avec finalement assez peu de donn es fiables sur les taxons non venimeux qui repr sentent pourtant la grande majorit s des serpents dits sup rieurs En cons quence de quoi aussi compl te qu elle se veuille tre un nombre non n gligeable d esp ces n apparait jamais dans la bibliographie constituant la base de cette th se Ces esp ces manquantes seront indiqu es en annexes non incluses dans les arbres mais report es en face des phylums dans lesquels l EMBL Reptile Database D les a officiellement attribu es Les genres pour lesquels la phylog nie de leurs diff rentes esp ces n est pas disponible seront suivis de la mention spp d finissant
149. aison avec la position d riv e de ce groupe au sein des squamates Ce groupe se caract rise notamment par un organe de Jacobson dont l pith lium est particuli rement d velopp Vidal et Hedges 2005 Dans toutes les analyses mol culaires Vidal et Hedges 2004 2005 Townsend et al 2004 une lign e se d tache de ce groupe toutes les familles de Scincomorpha restantes tant rassembl es avec les amphisb nes selon l association Lacertidae Amphisbaenia Teiidae Gymnophthalmidae Cette association est tr s fortement support e dans toutes les analyses l exception d une analyse dans l tude de Townsend et al 2004 ou les Gekkota s intercalent entre les deux paires de taxons comme sceur de la classe Lacertidae Amphisbaenia cette association n est pas support e par les indices statistiques La classe regroupant les Teiidae et les Gymnophthalmidae regoit le nouveau nom de Teiformata la classe ne comprenant que les Lacertidae celui de Lacertiformata et celle compos e des Amphisbaenia et des Lacertidae celui de Lacertibaenia contraction des noms des deux groupes qui le composent Vidal et Hedges 2005 L ensemble de ce groupe constitue la nouvelle classe des Laterata nom propos Vidal et Hedges 2005 par gard aux cailles en forme de tuile qui forment les anneaux des Amphisbaenia et qui sont galement pr sentes sur la face ventrale des Lacertiformata et des Teiformata m me si de telles cailles sont galeme
150. ait signifier que la sp ciation de ces trois groupes s est faite sur une p riode tr s courte Townsend ef al 2004 C est pourquoi les relations sup rieures des Toxicofera sont consid r es ici comme non r solues 159 2 Eu 000 sajeiqejeidns sapue ap sed sajeiqejeyul sepue B sayad ejeuuojn1e2e ejeuiiojle ejeurojnuli2s 2J0Y429 erueqi wag qe1 wed qe1 seinauajui ja seinauedns seiuoeui se ns sejejuep sapuelD eruenf pue qe 000 ge uluan e apuejB ya seirejngipueuu uA qe sapue 6 enauajur aJiou2eui ej suep saesi ei2eds sepuejb eudiounnBuy 000 A NC 000 000 000 sajeiqe sepuejb sajeiqe sepue 6 ap sed seunejed sejenBuiqns sajenBull ajeso 81 e2 ej ap sepuejB sauipnpsay _ NN ap sed ajeo JE e ap sepuejf eipoa301 sejuessieu sajelqe sapue 6 uopouaudg yaq qe ainauadns oy gw e ins sulow ne sajejuap sepuejf eiprydouae qe qe sajejuep s puej ap sed sajeiqejeidns je eui sepuel eluaeqsiyduiy qe USA qe eepipidsejoeny eepuediA adj uiua e epuejo ad uuaa e epuejc qe ajejuep epuejb ap sed sejeiqejeidns je eul sepuejb eipiydouay erpiydo2a o2s gel qe Aouennq ap sepuejB ap sed sijjedoudue eude 3 eepuqnjo e1 qe ang qe1 USA qe1 saaddojanap eepidej3 adh ueiq sioyed Aowaang uluan g apue s 9p epueib snpijoudsig xujey eepuqnjo Lemire demment Le genre Sphenodon a plusieurs
151. al 2002 confirmant la majorit des r sultats pr c dents choisissent de reconna tre 7 des 9 sous esp ces initiales comme des esp ces valides C viridis sous esp ce nominale C cerberus C abyssus C concolor C helleri C lutosus et C oreganus La sous esp ce nuntius est synonym e C viridis comme le pressentaient Pook et al 2000 et Ashton et de Queiroz 2001 la sous esp ce insulaire caliginis end mique de l Isla Sur dans l archipel de los Coronados au large du Mexique pr sente trop peu de divergences g n tiques avec C helleri pour tre consid r e comme une esp ce distincte Quand les relations sont r solues entre ces esp ces la divergence successive de C viridis C cerberus C oreganus C helleri C concolor C lutosus et C abyssus dans cet ordre est assez bien support e Ashton et de Queiroz 2001 Douglas ef al 2002 Les limites entre ces esp ces ne sont pas toujours tr s nettes et plusieurs d entre elles pourraient tre polyphyl tiques C adamanteus C tigris groupe viridis C mitchelli C scutulatus C viridis C v viridis C v nuntius complexe viridis C cerberus C viridis cerberus C oreganus C viridis oreganus C helleri C viridis helleri C concolor E viridis concolor C abyssus C viridis abyssus C lutosus C viridis lutosus Figure 42 Phylog nie du groupe viridis Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien sup
152. al genes Syst Biol 52 439 459 Keogh JS 1998 Molecular phylogeny of elapid snakes and a consideration of their biogeographic history Biol J Linn Soc 63 177 203 Keogh SJ Scott IAW Fitzgerald M Shine R 2003 Molecular phylogeny of the Australian venomous snake genus Hoplocephalus Serpentes Elapidae and conservation genetics of the 208 threatened H stephensii Conservation Genetics 4 57 65 Keogh JS Scott IAW Hayes 2005 Rapid and repeated origin of insular gigantism and dwarfism in Australian tiger snakes Evolution 59 1 226 233 Keogh JS Scott IAW Scanlon JD 2000 Molecular phylogeny of viviparous Australian elapid snakes affinities of Echiopsis atriceps Storr 1980 and Drysdalia coronata Schlegel 1837 with description of a new genus J Zool Lond 252 317 326 Keogh JS Shine R Donnellan S 1998 Phylogenetic relationships of terrestrial Australo Papuan elapid snakes Subfamily Hydrophiinae based on cytochrome b and 16S rRNA sequences Mol Phylogenet Evol 10 67 81 Knight A Densmore III LD Rael ED 1992 Molecular systematics of the Agkistrodon complex In Campbell JA Brodie Jr ED Eds Biology of the Pitvipers Selva Tyler Texas Pp 49 70 Kraus F Brown WM 1998 Phylogenetic relationships of colubroid snakes based on mitochondrial DNA sequences Zoo J Linn Soc 122 455 487 Kraus F Mink DG Brown WM 1996 Crotaline intergeneric relationships based on mitoc
153. alam o et al 1999 et de Bothriopsis punctata groupe atrox dans une des constructions de W ster ef al 2002b ainsi que dans la grande tude de W ster et al 2002a dans ces deux tudes le genre Bothriopsis est polyphyl tique Bi punctata se d tachant des autres B jararacussu est plac e en trichotomie avec Bi taeniata et le reste du groupe atrox dans l tude de Salam o et al 1997 et est nettement basale des membres du groupe atrox dans l tude de W ster et al 1997b dans laquelle le genre Bothriopsis n a pas t int gr L inclusion de ce taxon ou de cette paire la base du groupe atrox l exclusion du genre Bothriopsis n est finalement support e que par Parkinson ef al 2002 et Castoe et Parkinson 2006 dans lesquelles l esp ce Bothriopsis punctata n a pas t int gr e et par une des deux constructions de W ster et al 2002 Le rapprochement de ces deux esp ces jararacussu et brazili est coh rent avec le fait qu il s agit de deux esp ces morphologiquement proches terrestres avec un corps moyennement massif une t te large 8 cailles supralabiales et une sp cialisation pour l habitat forestier Cette paire est bien distincte morphologiquement du complexe atrox compos de serpents plus fins avec une petite t te et 7 supralabiales Salam o et al 1999 daas crotales basaux complexe Bothrops groupe alternatus groupe neuwiedi Bi taeniata Bi pulchra Bi bilineata B jararacu
154. alcul pour les trois caract res il combinerait ces trois probabilit s en une probabilit g n rale L arbre le plus probable serait alors celui qui fait que cette probabilit g n rale est la plus importante Pagel 2002b Cette m thode contrairement l exemple utilis ici trouve sa plus grande utilit dans les tudes phylog n tiques mol culaires Cette technique manipule un outil math matique les matrices particuli rement utile pour des caract res adoptant un nombre fini d tats d termin s Par exemple pour une tude g n tique seules 4 bases azot es sont possibles pour chaque nucl otide pour la construction des prot ines seuls 20 acides amin s diff rents sont disponibles au vivant En revanche la taille totale d un serpent par exemple pr sente math matiquement une infinit de possibilit s Pagel 2002b 2d 3 2 3 Le mod le de neighbor joining NJ Les deux mod les pr c dents ont un tr s gros inconv nient ils supposent d tablir tous les arbres possibles avant de d terminer celui qui est le plus probable Il existe 3 arbres possibles pour d crire les relations entre 3 esp ces 1 2 3 2 1 3 et 3 1 2 Mais d j les arbres pr sent s pour les 4 groupes de la figure 11 ne sont que 2 des 15 arbres possibles Ce chiffre atteint presque 34 500 000 dans le cadre de 10 esp ces et 1 1079 pour 500 esp ces Pagel 2002b Ces mod les sont donc difficilement utilisab
155. amilles anciennement attribu es la vaste famille des Colubridae sensu EMBL Reptile Database D et exclues de cette famille sont identifi es par une ast risque Par ailleurs la superfamille des Acrochordoidea soulign e n est pas reconnue par l EMBL Reptile Database D Les abr viations SF F et sF d signent respectivement des superfamilles des familles et des sous familles notez que la classe des Caenophidia n a pas de rang taxonomique d termin Trois familles anciennement attribu es la famille des Colubridae sensu EMBL Reptile Database D ont t lev es au rang de famille les Xenodermatidae qui pourraient tre inclus en r alit la superfamille des Acrochordoidea les Pareatidae dont la position relative par rapport aux Viperidae est encore incertaine et les Homalopsidae qui occupent assez nettement une position d riv e Trois autres familles ont t incluses dans une autre famille celle des Elapidae la famille des Elapidae comme d ailleurs celle des Atractaspididae sensu EMBL Reptile Database D ayant t r trograd e au rang de sous famille Les relations entre les cinq sous familles correspondantes aux Elapidae ne sont pas r solues les relations au sein des Boodontinae sont encore d terminer la monophylie de ce groupe tant peu probable La famille des Colubridae ne compte donc plus que six sous familles Les relations entre ces groupes sont assez bien
156. ant de l tude les autres taxons apodes en n tudiant pas seulement des caract res morphologiques ou en incluant des taxons fossiles les serpents se groupaient au sein des Anguimorpha raison pour laquelle ils taient inclus dans la premi re d finition de ce taxon en g n ral comme taxon fr re des Varanidae repr sent s par l actuel genre Varanus cf II 2 2 3 Dans les trois analyses mol culaires Vidal et Hedges 2004 2005 Townsend et al 2004 les Iguania les Anguimorpha et les Serpentes forment tous trois des groupes monophyl tiques et forment ensemble la classe s ur des Laterata dont il tait question dans la partie pr c dente Ce groupe re oit un excellent support statistique bs MP 60 et pp 100 dans l tude de Vidal et Hedges 2004 bs ML et pp de 100 deux ans plus tard Vidal et Hedges 2005 et les 6 analyses de Townsend ef al 2004 si elles sont rarement support es par de bonnes bootstraps values dans les analyses MP le sont toutes par des posterior probabilities d au moins 95 Il est d ailleurs tonnant que les auteurs Townsend et al 2004 n aient pas tenu compte de ce fait lors du r capitulatif des relations sup rieures des squamates dans leur figure 8 les Scintiformata sont sceurs d une polytomie regroupant les Laterata les Serpentes les Iguania et les Anguimorpha 61 Des preuves mol culaires ind pendantes semblent donc supporter parfaitement la validit du nouvea
157. ant de la t te caille nasale souvent d crite comme paire s enfongant dans les cailles supralabiales r duisant la hauteur de la premi re supralabiale parfois presque invisible allongement et superposition des zygapophyses pour former des c tes lat rales Par ailleurs le groupe se d finit par cinq apomorphies suppl mentaires cailles dorsales juxtapos es plut t qu imbriqu es sur les cinq rang es m dianes au moins forme de la pupille elliptique et verticale se d marquant facilement des Natricinae avec lesquels ils ont souvent t confondus forme de l os postorbital en L invers l l ment dorsal ant rieur de l os s tendant au del de l orbite comme dans le genre Acrochordus et les Homalopsidae peut tre une preuve suppl mentaire de la position basale de ces deux familles pr sence d hypapophyses post rieures diff rentes des processus recourb s des Natricinae ou des l ments fins des Viperidae et de certains Colubridae Dowling et Pinou 2003 Par ailleurs comme l indique le nom de la famille xeno trange dermis peau ce groupe se caract rise galement par une organisation tr s particuli re des cailles de la t te Bien que certains Xenodermatidae aient les 9 cailles du bouclier dorsal typique des Caenophidia ce nombre est souvent r duit par des fusions ou des pertes De plus des cailles similaires aux cailles dorsales peuvent venir s ins rer entre les cailles du bouclier co
158. ar l exemple d une duplication de g ne Figure 11 Figure 12 Figure 13 Figure 14 Figure 15 Figure 16 Figure 17 Figure 18 Figure 19 Figure 20 Figure 21 Figure 22 Figure 23 Figure 24 Figure 25 Colubrida Figure 26 Figure 27 Figure 28 Figure 29 Figure 30 Figure 31 Figure 32 Figure 33 Illustration du co t d un arbre dans le mod le MP Pr sentation d un arbre non enracin Principe de construction d un arbre NJ Instabilit phylog n tique des groupes de squamates apodes Relations basales au sein des Lepidosauria Positions respectives des familles de Scincomorpha et d Amphisbaenia Evolution suppos e des glandes salivaires des reptiles non oiseaux Langue des Lepidosauria et position phylog n tique des guania Relations sup rieures au sein des Toxicofera Relations actuellement tablies au sein des Henophidia Taxonomie propos e pour la classification des serpents Les 4 types de dentition des serpents Comparaison des types histologiques des glandes venin Evolution propos e de la dentition chez les serpents Structure la loupe binoculaire de quelques h mip nis illustrant la diversit des e Classifications actuelle et actualis e des Colubroidea Interpr tation possible de l tude de Gravlund 2001 Relations sup rieures au sein des Caenophidia Relations sup rieures au sein des Elapidae Relations sup rieures au sein des Colubridae H mi
159. aract res des glandes salivaires de ce groupe Quant l tage inf rieur des relations phylog n tiques des serpents tr s variablement tudi es la sous famille des crotales est tr s bien r solue s accompagnant elle aussi de plusieurs r visions taxonomiques genre Trimeresurus sensu lato notamment Cette th se a donc t l occasion de faire un recueil des connaissances actuelles sur la phylog nie des serpents La grande diversit de ce sous ordre presque 3000 esp ces rend aujourd hui l exhaustivit d un tel travail impossible et un grand nombre de relations n ont pu tre r solues place phylog n tique des serpents taxonomie du complexe Bothrops phylog nie des serpents marins relations sup rieures au sein des groupes commun ment consid r s comme non venimeux etc Le d veloppement constant des moyens phylog n tiques avec notamment la cr ation de banques de s quences g n tiques E permettra sans doute de r pondre bient t ces questions Dans ce contexte ce travail se voulait donc fournir une base l tablissement de l ensemble de l arbre des serpents 203 ECOLE NATIONALE VETERINAIRE TOULOUSE Direction de l Enseignement et de la Vie Universitaire AGREMENT ADMINISTRATIF Je soussign A MILON Directeur de l Ecole Nationale V t rinaire de Toulouse certifie que Mr VALLI Vincent a t admis e sur concours en 2001 a obtenu son certificat de fin de scolarit le
160. arietans et l autre petite esp ce B worhtingtoni se d tachent toutes les deux de ces ensembles Les groupes caudalis et xeropoga sont toujours fr res l un de l autre en position terminale Ces groupes correspondent une tude morphologique ant rieure r alis e sur ce genre bibliographie donn e par Lenk ef al 1999 Les auteurs ont donc valid ou cr un certain nombre de sous genres le sous genre Macrocerastes comprend les esp ces ouest africaines gabonica esp ce type rhinoceros lev e au rang d esp ce nasicornis parviocula rapproch e uniquement parce que son museau correspond au type Macrocerastes le sous genre Calechidna contient les esp ces atropos esp ce type armata caudalis cornuta inornata peringueyi rubida schneideri xeropoga heraldica d apr s l tude morphologique dont il vient d tre question le sous genre Keniabitis subgen nov monotypique n inclus que B worthingtoni reflet de sa position isol e au Kenya loin de 149 toute autre esp ce du m me genre Garrigues et al 2005 Au final le sous genre nominal ne contient plus que B arietans esp ce type du genre Ces sous genres ont t valid s par Lenk ef al 2001b Les relations entre eux ne sont toutefois pas r solues cf figure 52 r B M parviocula B M gabonica Macrocerastes B M nasicornis B M rhinoceros B C caudalis B C peringueyi B C schneideri Calec
161. as besoin de situer les diff rents constituants de ces groupes entre eux Cette partie va donc pr ciser ces relations autant qu il est possible de le faire en s appuyant sur la nomenclature d finie dans la partie pr c dente et r sum e dans la figure 26 chacun des trois groupes tant vu successivement Pour ne pas surcharger cette partie la monophylie de chacune des familles et sous familles sera consid r e comme acquise sauf mention contraire et sera vue dans la partie traitant sp cifiquement de chacun de ces groupes III 1 4 1 Relations sup rieures au sein du groupe basal Le groupe basal est donc compos des familles des Viperidae seul groupe ne pas avoir t concern par les r visions taxonomiques des Pareatidae des Homalopsidae et des Xenodermatidae cette derni re tant une sous famille des Elapidae dans l tude de Lawson et al 2005 Un faible nombre d tudes inclus des repr sentants de plus de deux de ces familles rendant l interpr tation de leur phylog nie d licate Quand la famille des Xenodermatidae est incluse dans l tude elle est syst matiquement la plus basale du groupe Kraus et Brown 1998 Vidal et Hedges 2002 2004 Kelly et al 2003 Vidal et David 2004 parfois m me associ e aux Acrochordoidea Kraus et Brown 1998 Kelly et al 2003 sauf dans l tude de Lawson et al 2005 o elle est incluse aux Elapidae L inclusion de cette famille aux Acrochordoidea est pour le
162. ation of Camerano s Callopeltis longissimus var lineata Herp J 9 153 162 Lopez P Casane D Philippe H 2002 Phylog nie et volution mol culaires Med Sci 18 1146 1154 Lopez TJ Maxson LR 1995 Mitochondrial DNA sequence variation and genetic differentiation among colubrine snakes Reptilia Colubridae Colubrinae Biochem Syst Ecol 23 5 487 505 Macey JR Verma A 1997 Homology in phylogenetic analysis alignment of transfer RNA genes and the phylogenetic position of snakes Mol Phyl Evol 7 2 272 279 Malhotra A Thorpe RS 1997 New perspectives on the evolution of south east Asian pitvipers genus Trimeresurus from molecular studies In Thorpe RS W ster W Malhotra A Eds Venomous snakes Ecology evolution and snakebite Symposia of the Zoological Society of London N 70 Clarendon Press Oxford UK Pp 115 128 Malhotra A Thorpe RS 2000 A phylogeny of the Trimeresurus group of pit vipers new evidence from a mitochondrial gene tree Mol Phylogenet Evol 16 2 199 211 Erratum in 19 1 164 Malhotra A Thorpe RS 2004a A phylogeny of four mitochondrial gene regions suggests a revised taxonomy for Asian pitvipers Trimeresurus and Ovophis Mol Phylogenet Evol 32 83 100 Erratum in 34 3 680 681 Malhotra A Thorpe RS 2004b Maximising information in systematic revisions a combined molecular and morphological analysis of a cryptic green pitviper complex Trimer
163. ations septentrionales de B jararaca Les auteurs se refusent toutefois une quelconque conclusion taxonomique Le groupe restant correspond un groupe monophyl tique sud am ricain limit l est des Andes W ster et al 1999 Les relations au sein de ce groupe restant sont beaucoup moins bien r solues notamment en raison du fait que les divergences g n tiques sont faibles entre ces esp ces entre 2 6 et 3 6 W ster et al 1999 Bothrops atrox apparait assez nettement polyphyl tique W ster et al 1997b 1999 2002b Salam o et al 1999 145 En r alit les esp ces conventionnellement reconnues morphologiquement ne correspondent pas aux groupes g n tiques obtenus dans les tudes mol culaires comme constat par W ster ef al 1997b 1999 En particulier les deux ph notypes principaux observ s en Am rique du sud le type atrox et le type moojeni ne collent que partiellement aux groupes g n tiques W ster ef al 1997b 1999 Toutefois W ster et al 1999 remarquent que l exception du rapprochement des populations de la c te atlantique du Br sil et celles de Acre s par es par plusieurs milliers de km et par certaines populations non incluses dans ce groupe tous les groupes g n tiques identifi s ont une r alit g ographique Puorto ef al 2001 dans une tude la fois mol culaire et g n tique confirment qu aucun caract re unique ne permet de diff rencier les deux population
164. atiques d une volution commune Frost et Hillis 1990 Ceci est la base de la cladistique une branche particuli re de la phylog nie morphologique qui vise regrouper les taxons sur la seule base de leurs apomorphies Comme le concept volutif de l esp ce le concept phylog n tique insiste donc sur la n cessit pour la d finition de l esp ce de repr senter une r alit volutive Toutefois la principale diff rence entre les deux est la limitation de l esp ce En particulier dans le second cas des populations humaines isol es en Amazonie ou au N pal par exemple constitueraient une esp ce part puisque repr sentant une entit g ographique distinguable morphologiquement des autres L esp ce humaine dans cette seconde d finition contiendrait en r alit un grand nombre d esp ces esp ces qui seraient en perp tuels remaniements au gr des m langes des populations En guise de conclusion sur les possibles d finitions de l esp ce Frost et Hillis 1990 pr cisent qu ils se rangent plus volontiers la notion volutive de l esp ce qui correspond en fin de compte prendre le meilleur de chacune des deux autres d finitions Une esp ce serait alors le regroupement de lign es dont les composants s ils sont distinguables entre eux ne sont pas sur des trajectoires volutives d finitivement divergentes c est dire que les diff rentes sous lign es que l on peut reconna tre cette esp c
165. atricinae Aspidura 6 esp ces Dowling et Pinou 2003 D De plus par les crit res de diagnose sus mentionn s les auteurs Dowling et Pinou 2003 reconnaissent 5 genres suppl mentaires d Am rique du Sud et d Am rique Centrale tous actuellement consid r s comme des Dipsadinae insertae sedis D Diaphorolepis 2 esp ces Emmochliophis 2 esp ces Nothopsis monotypique N rugosus Synophis 4 esp ces et Xenopholis 2 esp ces Enfin trois autres genres de Dipsadinae Chersodromus 2 esp ces Ninia 9 esp ces Tretanorhinus 4 esp ces poss dent des hypapophyses post rieures et pr sentent certains des caract res des cailles caract risant les Xenodermatidae localis s dans le sud de l Am rique Centrale Toutefois leur h mip nis court et unicapit ainsi que des donn es immunologiques en font sans trop de doute possible des Dipsadinae Dowling et Pinou 2003 107 La validit de l inclusion de ces 23 genres au sein de la famille des Xenodermatidae est difficile juger sur la seule base de ces crit res morphologiques et quelques exceptions pr s ces genres ne sont jamais inclus aux tudes mol culaires Toutefois il est int ressant de remarquer que ces genres sont souvent class s comme insertae sedis dans leur familles ou sous familles respectives indicatif d une instabilit taxonomique Ce sont souvent des genres monotypiques reflet d une difficult les associer d autres genres
166. ats sont faiblement support s dans ces deux tudes Signalons pour finir que les boas sensu lato Boidae Pythonidae Xenopeltidae Loxocemidae forment parfois une classe toujours faiblement support e Slowinski et Lawson 2002 Vidal et Hedges 2004 ou forment une classe avec la paire Cylindrophis Uropeltidae Wilcox et al 2002 Vidal et David 2004 mais branches presque virtuelles ces groupes tant parfois fr res des Caenophidia Wilcox et al 2002 plusieurs constructions de Slowinski et Lawson 2002 et Vidal et David 2004 mais branches presque virtuelles II 3 2 1 4 R sum des changements taxonomiques L apport de la phylog nie mol culaire a l encore boulevers la classification des Henophidia Tout d abord elle reconnait la superfamille comme polyphyl tique voir Slowinski et Lawson 2002 Wilcox et al 2002 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David I 2004 et dans une certaine mesure Heise et al 1995 et Highton ef al 2002 ce sur quoi s accordent des analyses morphologiques d taill es Lee et Scanlon 2002 Ensuite les classes morphologiques ne correspondent pas aux classes g n tiques les Bolyeridae et la sous famille des Tropidophiinae famille des Tropidophiidae consid r s comme les Henophidia terminaux par les analyses morphologiques ont tendance se rapprocher des quatre familles dont trois sont monotypiques fouisseuses consid r es comme basales association toutefois douteus
167. autres indices compris entre 74 et 98 decay values compris entre 5 et 10 Par ailleurs C triseriatus apparait toujours polyphyl tique par la position de C aquilus Murphy et al 2002 ou de C aquilus et C lepidus Castoe et Parkinson 2006 Aucune d cision taxonomique n a t propos e par les auteurs III 2 2 1 3 3 Crotalus ravus C cerastes C polystictus Castoe et Parkinson 2006 supportent le placement de Crotalus ravus Sistrurus ravus sensu EMBL Reptile Database D en position basale de ce groupe friseriatus Cette association est support e dans cette tude par une bootstrap value de seulement 62 mais la posterior probability de l analyse BI est de 100 Dans l tude de Murphy et al 2002 cette association est retrouv e dans trois des quatre analyses propos es m me si elle n est que moyennement support e le quatri me arbre place Crotalus ravus et le groupe triseriatus comme taxons basaux successifs dans cet ordre du genre Crotalus ce sch ma tant tr s faiblement support C est pourtant cette configuration qu ont choisi d adopter les auteurs Murphy et al 2002 dans leur arbre pr f r car le placement basal de Crotalus ravus ne contredit pas les donn es anatomiques consid rant les caract res de Sistrurus sensu lato comme ancestraux les caract res Crotalus n tant apparus qu apr s la sp ciation de Crotalus ravus Par ailleurs les deux analyses
168. awson et al 2005 se compose des anciennes familles des Elapidae et des Atractaspididae sensu EMBL Reptile Database D maintenant devenues sous familles des Elapinae et des Atractaspidinae respectivement et des sous familles des Psammophiinae des Boodontinae et des Pseudoxyrhophiinae anciennement assign es la famille des Colubridae sensu EMBL Reptile Database D Se reporter pour m moire la partie III 1 3 et la figure 26 Ainsi form e la famille des Elapidae regroupe un peu plus de 580 esp ces 315 d entre elles faisant partie de la sous famille nominale EMBL Reptile Database D III 2 5 1 Sous famille des Elapinae arbre 13 La sous famille des Elapinae est de loin la plus grande de sa famille C est galement le dernier groupe de serpents dont la phylog nie soit relativement bien r solue relier l int r t m dical de ce groupe qui rassemble tous les serpents prot roglyphes mambas genre Dendroaspis cobras genres Naja Ophiophagus Boulengerina etc serpents corail en particulier les genres Micrurus et Calliophis bungares genre Bungarus serpents marins genre Laticauda dit sea krait en anglais que l on pourrait traduire par bungare de mer et les vrais serpents de mer des genres Pelamis Aipysurus etc serpents tigre genre Notechis etc Ce groupe rassemble des serpents hautement venimeux les venins ayant par nature une action neurotoxique Citons notam
169. breux une attitude conservative sera appliqu e la classification de l EMBL Reptile Database D assurant alors son r le de r f rentiel La manipulation de taxons d finis par certains et red finis par d autres est d licate Pour simplifier la lecture de cette th se et sa compr hension j ai donc adopt les conventions suivantes chaque fois qu un taxon est utilis sauf mention contraire ou sauf convention suivante ce taxon d signe celui reconnu par l EMBL Reptile Database D par ailleurs chaque fois qu un taxon aura t explicitement red fini les emplois ult rieurs de ce taxon d signeront le phylum tel que nouvellement d fini Si par la suite il est besoin d utiliser une autre d finition du taxon celui ci sera utilis entre guillemets suivi d une mention explicite Par exemple tant que la famille des Colubridae n aura pas t explicitement red finie son emploi d signera le groupe des 12 sous familles tel que d fini actuellement par EMBL Reptile Database D apr s sa red finition tout emploi du terme de Colubridae d signera 46 le groupe des 6 sous familles tel que nouvellement d fini sauf mention contraire alors not Colubridae sensu EMBL Reptile Database D Pour la phylog nie proprement dite c est a dire organisant les taxons entre eux sans pour autant modifier la taxonomie les phylums reconnus par un grand nombre d tudes seront identifi s dans les arbres par un trait p
170. breux caract res morphologiques attaches pari tales absentes d pressions pari tales quand elles sont pr sentes en forme de drap crista prootica r duite foramens hypoglossal et jugulaire coalescents ou tr s proches de l tre ouverture de l organe de Jacobson ferm e par le maxillaire et le vomer septum intra mandibulaire bien d velopp plaque subdentale r duite ou absente dents de remplacement post rolinguales aux dents fonctionnelles intercentra cervicaux fusionn s au centra pr c dent perte du deuxi me arc branchial Lee 1998 cartilage paraseptal du cr ne r duit pr sence du muscle g niomyoide de la gorge noyau sph rique du cerveau bien d velopp encoche choanale du palais courte pr sence d une glande mandibulaire de Gabe langue fourchue sur au moins 10 de sa longueur r traction de la pointe de la langue dans son corps papilles du corps de la langue avec une extr mit pith liale pointue poumons travers s de bronches intrapulmonaires glandes cloacales dorsales pr sentes dans les deux sexes Lee 2000 Ce groupe est retrouv dans les tudes morphologiques Lee 1998 2000 2005 et dans une certaine mesure par Caldwell 1999 m me si les positions respectives de Xenosaurus Shinisaurus et des Anguidae y sont plus variables Les tudes mol culaires supportent assez bien la s paration basale des Anguimorpha en deux lign es Varanus seul genre des Varanidae et Shinisaurus un des deux genres
171. but premier de d finir les taxons laissant ensuite a la taxonomie le soin de les nommer Cette taxonomie ne se fait pas au hasard et comme cette th se sera l objet de multiples changements taxonomiques il convient de d crire les r gles principales qui r gissent la taxonomie I 2 1 Les diff rents rangs taxonomiques La partie I 1 a t l occasion de d finir les phylums et d insister sur la notion sous jacente de monophylie Il est apparu plusieurs reprises que le terme de phylum comme celui de taxon ne pr sageait rien de la contenance du groupe concern l ensemble des animaux constitue un phylum un couple mari et leurs enfants en constituent un autre Les taxons ont par convention t arrang s terme prendre au sens le plus litt ral c est dire qu on leur a attribu un rang taxonomique Du plus large au plus sp cifique les diff rents rangs principaux sont le r gne l embranchement ou la division la classe l ordre la famille la tribu le genre et l esp ce Prenons l exemple de la vip re aspic de son nom latin Vipera aspis relativement courante dans nos r gions Ce serpent appartient au r gne animal Animalia l embranchement des chord s Chordata la classe des reptiles Reptilia l ordre des squamates Squamata la famille des vip rid s Viperidae au genre Vipera et l esp ce Vipera aspis Cette division primaire peut subir des divisions secondaires Pour ce qui nous int
172. ccupe une position basale Le complexe C viridis a r cemment t scind en sept esp ces correspondant autant d anciennes sous esp ces la sous esp ce C v nuntius a t synonym e la sous esp ce nominale et les relations de C v caliginis vis vis de C helleri sont encore incertaines Plusieurs esp ces se r v lent polyphyl tiques notamment C triseriatus C atrox C molossus et C durissus Cette derni re est s par e en un certain nombre de sous familles qui ont l aussi donn naissance diverses esp ces C totonacus C culminatus C tzabcan C vegrandis C unicolor Le statut des trois premi res est valid en tant qu esp ces mais les deux derni res sont incluses au sein des populations d Am rique du Sud AS de C durissus et sont donc consid r es comme des sous esp ces Les populations de cette esp ce situ es au sud de l Amazone ont t synonym es la sous esp ce C d terrificus Enfin la sous esp ce nominale est s rement diphyl tique les populations d Am rique Centrale AC tant nettement s par es de celles du nord est NE du Mexique L esp ce C tancitarensis a t rapproch e de C transversus mais sa position est purement hypoth tique Se r f rer la partie III 2 2 1 3 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 231 picadoi Atropoides A occiduus 4 nummifer occiduus il aa u
173. certitude que la coloration verte est le r sultat d une convergence Deux types principaux d h mip nis sont rencontr s dans ce complexe Le premier est repr sent par un organe fourchu avec des lobes allong s fins et lisses En dehors de Trimeresurus seuls Calloselasma Tropidolaemus et Hypnale ont des lobes allong s mais seul Hypnale n a pas d pines Ce premier type pr sente quelques variations un premier sous type pr sente une r gion imm diatement sous la fourche d nud e avec les calices un type d ornementation dans lequel des rang es de tissus forme un r seau de soutien naissant sous cette r gion d nud e sur presque toute la longueur de la fourche type long calycul un second arbore des papilles entre la fourche et les calices type long papilleux Malhotra et Thorpe 2000 20042 Le second type d h mip nis pr sent dans le complexe Trimeresurus est le type le plus rencontr chez les Viperidae les lobes sont courts et ornement s d pines scl rifi es Au sein de Trimeresurus certains types bien distincts d h mip nis pineux ne sont retrouv s dans aucun autre genre Le type 1 est constitu de lobes tr s courts orn s d une dizaine d pines par lobe certaines tant grandes et grosses plut t la base de la fourche avec une r gion distale 121 calycul e les calices s tendant jusqu la fourche sur la face sillon e de l organe Dans le type 2 les pines sont longues et fine
174. cette sous famille n a ma connaissance encore t men e En revanche sa monophylie est bien support e notamment par sa dentition maxillaire post rieure diff renci e avec un allongement des dents situ es juste en arri re de l articulation pr fronto maxillaire ces crochets tant s par s par un diast me Gravlund 2001 Zaher 1999 mais surtout par l extr me conservation de la morphologie des h mip nis au sein de ce groupe l organe est tr s r duit papilliforme avec un sillon spermatique non divis courant de la base de l organe son extr mit aucune ornementation d aucune sorte n est pr sente Zaher 1999 Trop peu d tudes phylog n tiques ont incorpor plusieurs repr sentants des Psammophiinae et ceux ci n taient Jamais pr sents en grand nombre de telle sorte qu il est impossible l heure actuelle d tablir un consensus fiable sur les relations de ce groupe Notons que Carranza et al 2006 dans une r vision de la couleuvre de Montpellier Malpolon monspessulanus montre que la sous esp ce nominale sud ouest de l Europe et ouest du Maghreb est nettement distincte des deux autres M m insignatus est du Maroc Alg rie Tunisie jusqu l ouest de la Syrie M m fuscus Turquie sud est de l Europe nord de l Irak et ouest de l Iran Cette distinction est la fois morphologique coloration ost ologique l os basi occipital de la premi re porte un processus unique m dian et dirig
175. comme monophyl tiques et l ordre de succession des groupes est tr s mal connu Keogh 1998 soul ve le probl me que toutes les tudes pr c dentes tant morphologiques que mol culaires n ont abouti aucun consensus pour savoir qui des serpents corail ou des cobras formait la radiation basale des lapin s voir Keogh 1998 pour la bibliographie correspondante III 2 5 1 4 1 Serpents corail Les serpents corail forment l ensemble le mieux reconnu au sein des lapin s Ce groupe se compose des genres am ricains Micrurus et Micruroides et des genres asiatiques Calliophis et Hemibungarus D La monophylie de cet ensemble est admise dans la majorit des analyses mol culaires Keogh 1998 Slowinski et Keogh 2000 Slowinski et Lawson 2005 Slowinski et al 2001 Kelly et al 2003 Lawson et al 2005 seulement contredite par Highton ef al 2002 et par Pinou et al 2004 qui loignent le genre Micrurus du genre Micruroides ces deux tudes n ont toutefois incorpor qu un faible nombre de repr sentants de la sous famille respectivement 6 et 5 et ces relations ne sont pas bien support es statistiquement Par ailleurs le groupe am ricain est bien identifi le genre Micruroides tant fr re du genre Micrurus Slowinski et Keogh 2000 Kelly et al 2003 Slowinski et al 2001 170 III 2 5 1 4 1 1 Serpents corail asiatiques Les relations des serpents corail asiatiques sont moins certaines Quat
176. correspondant aux serpents am ricains a pu tre d taill e selon l arbre repr sent ci contre Trois groupes lui sont bien reconnus une classe dite des semi fouisseurs m me si seuls les genres Clonophis Virginia et Storeria se partagent cet habitus un groupe Nerodia ces deux premiers groupes confirmant sans aucun doute possible la polyphylie du genre Regina et le genre Thamnophis dont la phylog nie a t d taill e La position du genre Adelophis pourrait rendre ce dernier genre paraphyl tique La position de Thamnophis elegans est variable suivant les tudes ce qui pourrait confirmer qu il s agit d un complexe polytypique Se reporter la partie III 2 6 3 pour plus de d tails sur cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 251 r Carphophis Zu H 1 1 Xenodontinae sensu lato lt arbre 4 C amoenus C vermis Conophis spp H platyrhinos Heterodon ir H simus H nasicus F abacura Farancia i F erythrogramma Diadophis punctatus Am rique du Nord Contia tenuis Tretanorhinus spp Hypsiglena d Imantodes spp Leptodeira spp Cryophis hallbergi Eridiphas slevini H tanzeri H torquata Leptodeirini Am rique Centrale Adelphicos spp Atractus spp Dipsas spp g er Sibon spp Dans Sibynomorphus spp Tropidodipsas spp C liebmanni amos LE C rubiventris Ninia spp Geophis spp Enulius spp Enuliophis sclateri Am rique du Sud arbre 2
177. coupe un sillon spermatique fourchu dans cette r gion calycul e une glande venin dont l extr mit post rieure se coude vers le bas derri re le coin de la bouche et un maxillaire et un pt rygo de joints par une articulation universelle c est dire pouvant accepter des mouvements dans tous les plans Au sein de ces vrais serpents de mer le groupe Aipysurus est form des deux genres Aipysurus et Emydocephalus et le groupe Hydrophis regroupe tous les autres Rasmussen 1997 Notons par ailleurs que la queue allong e et aplatie lat ralement est une propri t priv e des serpents marins incluant Laticauda qui n est retrouv e dans aucun autre groupe y compris les groupes aquatiques tels que les Homalopsidae Toutefois un examen rapproch de sa structure montre qu elle est apparue par convergence chez le genre Laticauda et chez les vrais serpents de mer Quatre grands groupes sont ainsi d finis sur la base de la longueur respectives des processus vert braux observ s mi longueur de la queue 1 pleurapophyses et haemapophyses de m me longueur chacune aussi longue que le diam tre vert bral haemapophyses tr s larges l extr mit terminale genres Parahydrophis Ephalophis 2 pleurapophyses et haemapophyses allong es au moins 1 5 fois plus longues que le diam tre vert bral mais haemapophyses plus grandes et pas plus large leur base qu leur extr mit Aipysurus Emydocephalus 3 seules les ple
178. d j t abord es dans la partie I 1 3 au sujet de la nouvelle d finition de la classe taxonomique incluant les oiseaux mais excluant les reptiles synapsides cf figure 3 Cette partie ne vient que pr ciser l origine anatomique principale qui fut l origine de ce changement La classe des amniotes est s par e en trois groupes principaux d finis notamment par l organisation du cr ne et plus particuli rement par l organisation de sa r gion temporale Lee et al 2004 La premi re division de ce groupe s pare les reptiles des mammif res Ces derniers et leurs proches anc tres sont unis par la possession d un cr ne dit synapside dont la r gion temporale est perc e d une large fenestration Ce groupe les Synapsida rassemble avec les mammif res les anciens reptiles synapsides pour cette raison anciennement appel s reptiles mammaliens Lee et al 2004 _ 48 Les reptiles tels que nouvellement d finis sont ensuite constitu s de 3 lign es principales les Lepidosauria dont les repr sentants actuels sont les tuaturas les l zards et les serpents les Archosauria repr sent s par les crocodiles et les dinosaures incluant les oiseaux et les parareptiles que repr senteraient peut tre les tortues encore que la position de ces derni res soit plus sujette a caution Lee et al 2004 Les deux premiers groupes sont regroup s sous le nom de Diapsides d finis par la pr sence de deux grandes f
179. de Xenosauridae constituant seul la sous famille des Shinosaurinae d un c t les genres Heloderma seul genre des Helodermatidae et Xenosaurus second genre des Xenosauridae constituant seul la sous famille des Xenosaurinae rassembl s avec les Anguidae de l autre Vidal et Hedges 2004 Towsend et al 2004 L tude de Vidal et Hedges 2005 n a inclus que trois de ces familles mais supporte galement la s paration basale de Varanus de la paire Heloderma Anguidae Seule l tude de Townsend et al 2004 a inclus le genre Lanthanotus seul repr sentant de la famille des Lanthanotidae et le consid re comme un Varanidae toutes les constructions supportent fortement l association des Lanthanotidae et des Varanidae Dans les tudes de Vidal et Hedges 2004 et de Townsend ef al 2004 les Annielidae monotypiques par le genre Anniella sont synonym s aux Anguidae desquels ils sont g n ralement fr res sinon inclus aux Anguidae Ces associations l exception du rapprochement de Varanus et de Lanthanotus ne correspondent pas aux groupes morphologiques reconnus Caldwell 1999 Lee 1998 2000 2005 En particulier l tude mol culaire de Townsend et al 2004 s pare nettement les deux sous familles de Xenosauridae comme l tude morphologique de Forstner et al 1995 mais contre leur union retrouv e par Lee 2005 64 La monophylie des deux infra ordres reconnus par EMBL Reptile Database appara t donc douteu
180. de Castoe et Parkinson 2006 supportent la position basale au sein du genre Crotalus de C polystictus l esp ce C cerastes tant soit la deuxi me du genre diverger suivie du groupe ravus triseriatus soit basale de ce groupe ravus triseriatus lequel devient le second groupe diverger Cette configuration est support e par Murphy et al 2002 qui placent toujours les esp ces polystictus et cerastes en position basale par rapport au groupe ravus triseriatus sauf dans la configuration pr f r e ou la paire cerastes polystictus est la suivante diverger Pr cisons que dans cette analyse Murphy et al 2002 la position basale de C ravus n est pas bien support e di 2 bs 55 et la position d riv e de la paire cerastes polystictus l est encore moins di 1 bs lt 50 Tout ceci me conduit pr f rer l hypoth se propos e par Castoe et Parkinson 2006 pla ant C polystictus comme basale du genre suivie de C cerastes et du groupe ravus triseriatus comme taxons basaux successifs ou formant ensemble un groupe cerastes ravus triseriatus Pr cisons pour finir que l analyse de Murphy et al 2002 comme le soulignent Castoe et Parkinson 2006 n utilisent pour construire leurs arbres qu une approche par maximum parsimony alors que Castoe et Parkinson 2006 utilisent en plus la m thode par bayesian inference actuellement consid r e comme plus fiable 130 III 2 2 1 3 4 Groupe durissus
181. de Zaher 1999 Voris et al 2002 ont r cemment tudi g n tiquement la phylog nie de ce groupe incluant 15 des 34 esp ces actuellement recens es L outgroup principal utilis dans cette tude est repr sent par 5 genres de la sous famille des Natricinae qui avait t rapproch e de la famille par ailleurs le genre Dinodon Colubridae a t rajout comme outgroup plus lointain La premi re chose qui ressort de cette tude Voris ef al 2002 est le faible degr de divergences g n tiques au sein de cette famille entre 4 et 10 entre 4 et 7 pour le seul genre Enhydris la monophylie de cette famille est par ailleurs parfaitement support e Le genre Cantoria est fr re du reste de la famille il se d tache morphologiquement est marin et est une des trois esp ces se nourrissant de crustac s Les deux autres esp ces partageant ce r gime sp cialis Gerarda prevostiana Fordonia leucobalia sont s urs l une de l autre dans une position toutefois plus d riv e au sein de la famille Voris ef al 2002 Trois autres genres monotypiques d marqu s morphologiquement et cologiquement Erpeton Homalopsis Cerberus sont toujours rapproch s bien que les supports statistiques soient faibles Ceux ci sont collectivement fr res d Enhydris bocourti d tach e du reste du genre comme l est l esp ce E punctata s ur du genre monotypique Myron tous deux rapproch s de la paire Gerarda Fordonia
182. de construire cet arbre du vivant incluant galement les groupes teints Celui ci n en est encore qu ses d buts et beaucoup de groupes du vivant y sont encore lacunaires en particulier aucune information concernant les serpents n y a t port e B Sur un plan plus th orique la phylog nie a toujours t la base au moins implicite de la compr hension de l apparition des nouveaux caract res ailes des oiseaux acquisition de la bip die La phylog nie nous permet notamment de comprendre comment des syst mes cologiques sp cialis s sont apparus de syst mes plus g n ralistes un des meilleurs exemples en tant la sp cialisation parfois extr me des insectes pollinisateurs pour une unique population de fleurs Voris et al 2002 Cet l ment renvoie la notion de comp tition entre esp ces Une cologie sp cialis e c est dire l occupation d une niche cologique r duite bien qu elle repr sente un danger en cas de changement majeur du milieu par exemple disparition de la seule famille de fleurs dont se nourrit l insecte repr sente un avantage en terme de comp titivit tous ces insectes n entrant pas en conflit pour la nourriture Ainsi la phylog nie explique du m me coup pourquoi on peut assister des bonds volutifs lors de lib ration d une niche cologique Voris et al 2002 comme se fut notamment le cas lors de la disparition des dinosaures non oiseaux l o les dinosaures r g
183. dea sont bien reconnues Dans cette derni re les pythons ont t lev s au rang de famille la reconnaissance des sous familles de Boidae est douteuse La monophylie de la superfamille des Anilioidea est toutefois moins support e Se reporter la partie II 3 pour plus de d tails sur cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante Les superfamilles report es dans cet arbre sont celles valid es par Ineich 1995 223 SF ACROCHORDOIDEA F Acrochordidae F Xenodermatidae Caenophidia lt arbre 3 BF Viperinae arbre 10 sF Crotalinae arbre 5 sF Azemiopinae SF COLUBROIDEA F Viperidae F Pareatidae F Homalo sidae gt arbre 12 EF Elapinae arbre 13 BF Atractaspidinae arbre 17 F Elapidae sF Psammophiinae sF Boodontinae EF Pseudosyrhophiinae gt arbre 18 sF Pseudoxenodontinae sF eid eas mE F Colubridae sF Dipsadinae sF Calamariinae sF Colubrinae arbres 19 20 sF Elapinae sF Atractaspidinae sF Psammophiinae sF Boodontinae sF Pseudoxyrhophiinae sF Pseudoxenodontinae sF Xenodontinae sF Dipsadinae sF Natricinae sF Calamariinae sF Colubrinae 054 Arbre 4 Relations sup rieures au sein des Caenophidia Cet arbre pr sente les relations suppos es entre toutes les familles de Caenophidia reconnues l issu de cette th se Les classes bien support es sont identifi es par des traits pais les sous f
184. des cailles supratemporales et la morphologie de l os pari tal Ceci justifiait pour les auteurs Passos et Fernandes 2005 l l vation de ces deux sous esp ces au rang d esp ces Rien n est dit de leur statut phylog n tique mais il semble vident qu elles sont mutuellement sceurs Toutes ces relations sont r sum es dans l arbre 16 figurant en annexe III 2 5 1 4 2 Cobras Le terme de cobra est largement utilis dans les publication scientifiques et non scientifiques faisant dans ce dernier cas principalement r f rence aux genres Naja symbole du cobra dans l acceptation la plus restreinte du terme et Ophiophagus dont le seul repr sentant est le c l bre cobra royal Ophiophagus hannah Mais l appellation cobra renvoie en r alit huit genres qui partagent un comportement de d fense particulier pouvant se redresser et d ployer une coiffe cervicale de taille plus ou moins importante d s qu ils se sentent menac s Aspidelaps 2 esp ces Boulengerina 2 esp ces Hemachatus monotypique H haemachatus Paranaja monotypique P multifasciata Pseudohaje 2 esp ces Naja 21 esp ces Ophiophagus monotypique O hannah Walterinnesia monotypique W aegyptia Slowinski et Keogh 2000 A l exception des trois derniers galement pr sents dans le sud de l Asie en Iran et dans toute l Asie respectivement tous sont end miques d Afrique Keogh 1998 compte galement les genres Elapsoidea et Dendr
185. des Toxicofera form s de sous ordres Ceux ci pourraient tre consid r s comme des rangs sup rieurs mais le rang taxonomique commun ment reconnu des Squamata est celui d ordre D et ce taxon n a pas de raisons d tre modifi Il semble donc plus coh rent de tous les consid rer comme des sous ordres On pourrait reprocher cette proposition le grand nombre de sous ordres huit organisant l ordre des Squamata Une autre alternative consisterait lever les classes des Dibamia des Gekkota des Scintiformata des Laterata et des Toxicofera au rang de sous ordres faisant des Teiformata des Lacertibaenia des Anguimorpha des Iguania et des Serpentes des infra ordres Cette proposition aurait l avantage de ne s parer les squamates qu en cinq sous ordres Toutefois cette proposition me semble moins souhaitable pour deux raisons tout d abord parce que cela modifierait le rang taxonomique d un groupe majeur des squamates la classe des serpents qui n a t concern par aucun changement entre les tudes morphologiques et mol culaires ensuite parce que quatre des cinq divisions basales des squamates les Dibamia les Scintiformata les Laterata et les Toxicofera seraient alors compos es de groupes nouvellement nomm s pouvant g ner l identification de ces lign es 69 En revanche l inclusion des Anguimorpha des Iguania et des Serpentes trois des groupes les plus unanimement reconnus au sein des squamates e
186. des variations g ographiques et un grand dimorphisme sexuel dans les couleurs et dans l organisation des cailles ce qui a t l origine de nombreuses erreurs taxonomiques voir par exemple Malhotra et Thorpe 2000 Ces ressemblances morphologiques inter sp cifiques et ces diff rences intra sp cifiques expliquent part gale la difficult de r solution de la phylog nie de ce complexe par le seul recours d tudes morphologiques Divers groupements ont t tent s les ovipares qui vivent au sol par exemple 7 mucrosquamatus T flavoviridis T jerdoni les autres tant arboricoles bruns par exemple T puniceus ou avec des motifs par exemple 7 trigonocephalus T kanburiensis T sumatranus la majorit correspondant aux crotales verts par exemple les esp ces albolabris popeorum erythrurus stejnegeri tibetanus macrops gramineus medoensis flavomaculatus hageni Malhotra et Thorpe 1997 L tude de Malhotra et Thorpe 2000 a t la premi re inclure un nombre significatif 21 de crotales de l Ancien Monde Cette tude combin e de phylog nie g n tique et morphologique reconnait certains ensembles bien support s notamment par la morphologie des h mip nis et par le caract re s par ou fusionn des cailles nasale et supralabiale Ces travaux s appuient sur une tude ant rieure Malhotra et Thorpe 1997 qui a montr l importance phylog n tique de ces deux caract res montrant au passage avec
187. des vers de terre onto Nerodia et ne pas tre restreint l est et au sud de l Am rique du Nord distribu au centre et l ouest de ce continent Tropidoclonion lineatum R septemvittata R grahami N cyclopion N floridana N fasciata N sipedon N harteri La non validit du genre Regina est donc sans appel le genre se partage dans deux groupes groupe Nerodia et Figure 76 Phylog nie du groupe semi fouisseur chacune des paires form es au groupe Nerodia Les traits sein de ces groupes tant elle m me polyphyl tique Les pais d signent les groupes bien auteurs Alfaro et Arnold 2001 pr cisent qu il faudrait SOUtenus l abr viation R X ae d signe les deux esp ces du prendre des mesures taxonomiques pour ce genre mais rien 3 genre Regina D apr s Alfaro et n est formellement propos Arnold 2001 La troisi me classe est form e par le seul genre Thamnophis nominal de cette tribu am ricaine sa monophylie est fortement support e et sa phylog nie largement r solue Alfaro et Arnold 2001 Ce genre contient une trentaine d esp ces dont beaucoup sont tr s communes en Am rique du Nord Ce groupe est caract ris par une grande diversit d cologie formes terrestres et semi aquatiques de taille de 46 163 cm de r gime alimentaire vers amphibiens poissons limaces l zards oiseaux mammif res de Queiroz et al 2002 191 La phylog nie de ce
188. deux paires flavoviridis tokarensis et mucrosquamatus elegans trouv par Parkinson ef al 2002 et avec la position basale de P elegans par rapport la paire flavoviridis tokarensis trouv e par Parkinson 1999 Nous consid rerons donc cette phylog nie comme la plus probable en pr cisant que les esp ces P kaulbacki et P xiangchengensis n ont jamais t incluses 118 aucune tude cette derni re esp ce se rapprocherait plus de P mucrosquamatus avec laquelle elle est parfois synonym e Malhotra et Thorpe 2004a III 2 2 1 1 2 5 Complexe Gloydius Dans l tude de Castoe et Parkinson 2006 le genre Gloydius est le dernier diverger Il accepte comme taxon fr re deux esp ces rendant chacune leur genre d origine polyphyl tique Trimeresurus gracilis et Ovophis okinavensis La question du genre Ovophis avait d j t discut e lors de la cr ation du genre Garthius Malhotra et Thorpe 2004a li Deinagkistrodon et Tropidolaemus cf partie III 2 2 1 1 2 2 Ovophis okinavensis est galement distante d Ovophis monticola l esp ce type du genre Si leur position est variable Parkinson et al 2002 montrent que ces deux esp ces ne sont jamais rapproch es O okinavensis est g n ralement rapproch e du complexe Trimeresurus soit comme son taxon fr re soit comme son taxon imm diatement basal O monticola tant sceur de Protobothrops ou de Gloydius en position termina
189. di e que celle ci ce qui pose videmment probl me pour l exhaustivit de cette th se La famille des Pareatidae est un de ces groupes oubli s L EMBL Reptile Database D lui reconnait trois genres le genre nominal Pareas 11 esp ces le genre Asthenodipsas 3 esp ces et le genre monotypique Aplopeltura A boa Seule une tude de Vidal et Hedges 2002 a int gr deux repr sentants de cette famille Aplopeltura boa et Pareas nuchalis la monophylie mol culaire de ce groupe est donc difficile tester dans cette tude ces deux esp ces se groupaient ensemble Les h mip nis de Pareas margaritophora et Pareas stanleyi ont t examin s par Zaher 1999 Ceux ci taient superficiellement similaires ceux observ s dans la famille des Xenodermatidae support peut tre de leur rapprochement dans le groupe basal L organe est profond ment bilob avec des lobes longs et fins au moins deux fois plus longs que ne l est le corps le sillon spermatique est clairement centrolin al bifurqu dans la r gion distale du corps la moiti basale du corps est orn e de papilles pineuses de moyenne taille la base des lobes tant recouverte de spinules le passage de l une l autre ornementation se faisant graduellement l extr mit distale des lobes est couverte de calices rappelant ceux observ s chez les boas et les Scolecophidia figure 56 Zaher 1999 Par ailleurs l auteur pr cise que des observations pr
190. e et un arbre strictement g n tique Le premier fait r f rence l arbre d un groupe de taxons et refl te un chemin volutif entre ces taxons le second est l arbre d un groupe de g ne homologues ou h t rologues chantillonn s partir de diff rentes esp ces Page et Charleston 1997 23725 Il est de nombreux exemples ou l volution des g nes ne refl te pas l volution des esp ces Ceci est particuli rement vrai quand il y a un polymorphisme all lique au sein des esp ces c est dire qu un g ne existe sous de nombreuses formes appel es all les un arbre construit sur les s quences ADN pour un g ne donn pouvant alors tre tr s diff rent de l arbre des esp ces et ce d autant plus que les esp ces ont diverg rapidement Pamilo et Nei 1988 Cette notion compliqu e repose sur le fait simple suivant la divergence des taxons ne peut se faire que par la divergence des g nes mais ce n est pas parce que deux individus ont des g nes diff rents qu ils peuvent tre consid r s comme ayant diverg L r side toute la diff rence entre mutation et substitution Une mutation d signe un changement dans le mat riel g n tique Ce changement cet all le n est initialement port que par un unique individu dans la population celui qui a re u le gam te cellule assurant le transport des g nes et la cr ation d un nouvel individu au cours de la reproduction modifi Pour que cette mutation dev
191. e la phylog nie des esp ces venimeuses La seconde sera d ordre m dical Dans certains pays les envenimations ophidiennes posent un s rieux probl me de sant publique Le meilleur moyen actuellement notre disposition pour ne pas dire le seul r ellement efficace reste l emploi de s rums anti venimeux Le parallele entre les phylums de serpents et leurs venins s il est tabli pourrait constituer un outil plus qu appr ciable dans la pr vision de l efficacit de ces s rums anti venimeux pour des esp ces proches du point de vue phylog n tique figure 6 voir galement Cracraft et al 2006 Par ailleurs l tude des venins est en plein d veloppement toute tude toxinologique construite partir d un arbre phylog n tique incorrect peut conduire des erreurs d interpr tation ou des r sultats ininterpr tables Black whip snake Talpan Fierce snake Common brown Brownsnake Western brown Dugte Collatt s snake Spotted black Blacksnake Butler s snake King brown Red bellied black Death adder Death adder Barclick Small eyed snake Australian copperhead Tiger snake Tiger snake Rough scaled snake Broad headed snake Figure 6 Application de la phylog nie des serpents dans l utilisation de s rums anti venimeux Les exemples pris ici concernent les envenimations ophidiennes en Australie Adapt d apr s Cracraft et al 2006 ze I 2 Phylog nie et taxonomie La phylog nie a donc comme
192. e la famille des Boidae dont la monophylie est parfaitement support e par leur homog n it morphologique interne aussi bien qu externe Lee et Scanlon 2002 est rendue polyphyl tique par la g n tique les pythons se rapprochant des genres Xenopeltis et Loxocemus association bien support e et les deux autres sous familles de Boidae sont regroup es p le m le acceptant avec eux la sous famille des Ungaliophiinae Tropidophiidae Notons que certaines de ces nouvelles associations ont d j t propos es comme le pr cise EMBL Reptile Database dans sa classification Pythoninae souvent consid r s comme la famille des Pythonidae sous famille des Ungaliophiinae parfois consid r e comme appartenant aux Boidae et genres Loxocemus et Xenopeltis autrefois inclus dans les Boidae D Tout ceci justifie l l vation de la sous famille des Pythoninae au rang de famille le d placement de la sous famille des Ungaliophiinae vers la famille des Boidae et l abandon du terme des Henophidia en tant que rang taxonomique m me si en tant que terme largement reconnu son utilisation pour d signer les A ethinophidia non Caenophidia est possible Pr cisons que le genre Xenophidion seul membre de la sous famille des Xenophidioninae derni re sous famille des Tropidophiinae n a t concern par aucune tude Sa position est donc consid r e comme inchang e D L ensemble de ces changements taxonomiques est r sum dans l arbre
193. e le caract re encadr des esp ces 1 et 4 r sulte de deux v nement ind pendants respectivement not s e et e Figure 8 Caract res homologues versus analogues Ainsi consid r es les ailes des oiseaux sont analogues convergentes aux ailes des chauve souris en tant qu ailes c est dire que l apparition des ailes s est faite deux fois ind pendamment chez les oiseaux et les chiropt res mais leurs sont homologues en tant que membres ant rieurs de nombreux caract res osseux unissent ces deux types d ailes comme des structures typiques des t trapodes Tous les caract res n ont pas le m me poids phylog n tique c est dire qu ils ne r pondent pas tous galement la pression volutive Certains caract res sont tr s variables ils sont dits hautement polymorphiques au sein d un taxon et constituent donc un mauvais marqueur phylog n tique au sein de ce taxon C est par exemple le cas de la couleur verte des serpents arboricoles marqueur qui a t utilis par exemple pour la phylog nie du groupe Bothrops atrox Crotalinae o il a tr s clairement t montr que la coloration n avait aucun poids phylog n tique voir par exemple Wiister et al 1997b Ainsi les caract res les plus int ressants dans ces tudes morphologiques doivent tre peu modifi s D une mani re g n rale il semble plus prudent de n utiliser que des crit res morphologiques n ayant aucun lien avec le mil
194. e distinguer III 2 5 1 3 2 1 Groupe Notechis Un des groupes d Elapinae les plus unanimement reconnus est constitu par les genres Austrelaps Paroplocephalus Hoplocephalus Tropidechis et Notechis auxquels se rajoute l esp ce Drysdalia coronoides cet ensemble est appel groupe Notechis Il est notamment assez bien support dans les deux tudes de Keogh ef al 1998 et de Scanlon et Lee 2004 Ces derniers d crivent un certain nombre de caract res les unissant l argument principal tant une unit caryologique Au sein de ce groupe l association des genres Notechis et Tropidechis est fortement support e et le genre Drysdalia occupe une position basale Keogh et al 1998 2000 Scanlon et Lee 2004 Keogh et al 2000 supportent fortement l association d Echiopsis atriceps avec Hoplocephalus bungaroides l exclusion de l esp ce type Echiopsis curta ce qui a donn lieu la cr ation du nouveau genre Paroplocephalus pour cette esp ce P atriceps monotypique Cette association a t confirm e ensuite par Scanlon et Lee 2004 La phylog nie du genre Hoplocephalus a r cemment t revue par Keogh ef al 2003 dans le cadre d une tude visant la conservation de ce genre tritypique menac Ce genre arboricole se d tache morphologiquement bien de tous les autres hydrophiin s cailles ventrales tr s larges et avec une quille tr s prononc e t te angulaire Ceci explique sans doute qu il est
195. e les Calamariinae et les Colubrinae pour la seconde correspondant exactement la classe B sensu Lawson et al 2005 Face au tr s bon support pour l association de ces deux classes et du groupe basal les changements taxonomiques propos s par Lawson ef al 2005 sont accept s les Pareatinae et les Homalopsinae sont lev s au rang de familles des Pareatidae et des Homalopsidae le rang taxonomique des actuelles familles des Elapidae et des Atractaspididae est incoh rent avec leur appartenance avec un ensemble plus vaste d riv de rangs familiaux ceux ci sont donc r trograd s au rang de sous familles respectivement des Elapinae et des Atractaspidinae la classe B contenant la sous famille nominale de la famille des Colubridae c est elle qui correspond la nouvelle famille des Colubridae renomm e pour n inclure que les sous familles des Colubrinae des Pseudoxenodontinae des Xenodontinae des Dipsadinae des Natricinae et des Calamariinae le nom d Elapidae est valide pour la classe B celle ci est donc renomm e pour inclure les sous familles des Psammophiinae des Boodontinae des Pseudoxyrhophiinae ainsi que les nouvelles sous familles des Elapinae et des Atractaspidinae Lawson et al 2005 296 Par ailleurs m me si l tude de Lawson et al 2005 ne leur permettait pas de proposer ce changement la sous famille des Xenodermatinae est galement lev e au rang de famille L ensemble des modifications apport
196. e 64 Phylog nie du groupe Rhinoplocephalus Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 5 1 3 2 4 Acantophis Denisiona Echiopsis Les trois derniers genres d hydrophiin s vivipares terrestres partagent une morphologie et par certains aspects une cologie qui se rapproche de celles des Viperidae famille d ailleurs absente du continent australien La paire form e des genres Echiopsis et Acantophis est bien support e dans les tudes de Keogh et al 1998 et de Scanlon et Lee 2004 Keogh et al 1998 lui associent le genre Denisiona en ne r solvant toutefois pas les relations entre ces trois genres Scanlon et Lee 2004 ne r solvent pas la position de ce troisi me genre Keogh et al 2000 consid rent pour leur part le genre Echiopsis comme basal du groupe Notechis le genre Denisiona comme basal du groupe Rhinoplocephalus et Acantophis comme basal de ces deux groupes Pr cisons que cette position basale du genre Acantophis a t propos e notamment par certaines analyses de Keogh ef al 1998 Wiister et al 2005b ont r cemment revu la phylog nie du genre Acantophis La distinction entre ces esp ces n est pas toujours vidente et un certain nombre des sp cimens de cette tude ne sont identifi s que par la localit de l haplotype W ster et al 2005b montren
197. e ce travail et plus particuli rement la l gende qui les accompagne insistant sur les changements taxonomiques par rapport la nomenclature de l EMBL Reptile Database D 146 III 2 2 2 Sous famille des Viperinae La sous famille des Viperinae bien que nominale de sa famille est la fois moins diversifi e et moins tudi e que celle des Crotalinae Il a t dit en introduction de cette partie des Viperidae partie 1II 2 2 que le genre Causus avait une position encore incertaine consid r par certains aspects comme basal de la sous famille par d autres comme un groupe d riv de vip res Dans la suite de cette partie nous ne parlerons que des 12 autres genres reconnus par EMBL Reptile Database que sont les genres Adenorhinos Atheris Bitis Cerastes Daboia Echis Eristocophis Macrovipera Montatheris Proatheris Pseudocerastes et Vipera Ces 12 genres recouvrent 80 esp ces III 2 2 2 1 Relations sup rieures au sein des Viperinae arbre 10 La sous famille des Viperinae l instar de celle des Crotalinae a subi r cemment un certain nombre de changements taxonomiques avec la cr ation de genres notamment Adenorhinos Montatheris Proatheris et d autres non encore reconnus par EMBL Reptile Database D et des d placements d esp ces Il semble quand m me malgr ces remaniements taxonomiques que l on reconnaisse la sous famille deux grands ensembles un groupe form des esp ces dite
198. e ces relations au sein du groupe durissus est report dans la figure 41 C enyo C basiliscus C molossus groupe durissus C totonacus C durissus totonacus C durissus durissus NE du Mexique C culminatus C durissus culminatus C tzabcan C durissus tzabcan C d durissus AC C d terrificus C d cascavella C durissus C d terrificus C d collilineatus C d dryianas C d ruruima populations d AS C d vegrandis C vegrandis C d unicolor C unicolor C d cumanensis Figure 41 Phylog nie du groupe durissus Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Un certain nombre d esp ces ont t cr es partir du complexe C durissus C totonacus C culminatus C tzabcan C vegrandis C unicolor Le statut des trois premi res est valid en tant qu esp ces mais les deux derni res sont incluses au sein des populations d Am rique du Sud AS de C durissus et en attendant des donn es plus solides sur la phylog nie de ce complexe sont toujours consid r es comme des sous esp ces Les populations de cette esp ce situ es au sud de l Amazone ont t synonym es la sous esp ce terrificus Enfin la sous esp ce nominale est s rement diphyl tique les populations d Am rique Centrale AC tant nettement s par es de celles du nord est NE du Mexique Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la
199. e des Acrochordidae tant largement reconnue comme basale des autres D Un grand nombre de publications consid re cette famille comme une superfamille part la superfamille des Acrochordoidea distincte de la PTE superfamille des Colubroidea levant ainsi le groupe des Caenophidia au rang d infra ordre voir par exemple Ineich 1995 Sur le strict plan taxonomique la diff renciation du genre Acrochordus de tous les autres Caenophidia est ainsi perdue dans la premiere solution mais la phylog nie reste inchang e figure 7 Acrochordidae autres familles de Caenophidia iO Caenophidia SF Colubroidea A SF Acrochordoidea Acrochordidae iO Caenophidia SF Colubroidea autres familles de Caenophidia Figure 7 Illustration de la plasticit des taxons En r alit les seules r gles impos es par la phylog nie sur la taxonomie sont la monophylie des taxons et la possibilit de les diff rencier des autres Dans l exemple de la figure 7 la monophylie des Colubroidea et des Caenophidia n est pas moins support e dans un cas que dans l autre et si les Caenophidia peuvent se diagnoser par une succession de caract res qui leur sont propres c est galement le cas des deux super familles I 2 2 Le concept d esp ce La d signation des taxons souffre donc d une certaine plasticit Il est toutefois un rang taxonomique d sign sur des crit res beaucoup plus objectifs
200. e des Atractaspidinae Arbre 18 Relations au sein de la sous famille des Pseudoxyrhophiinae Arbre 19 Relations au sein des racers du Nouveau Monde Arbre 20 Relations au sein des ratsnakes Arbre 21 Relations au sein de le tribu des Thamnophini Arbre 22 Relations au sein des Xenodontinae sensu lato Arbre 23 Relations au sein des Xenodontinae sensu lato d Am rique du Sud 217 Z olqiy eunesopide euydiowoinesopidse sepised n3 eunesoul EJISPOU IUIO Het EUNESOUI7 episdeig eudioulo ipooo x eydiowoinesoyoly BuNesoyoUudyy eunesoAuo eepipuAojoJd soeuipnisa eepiululo de Vlll 1ddd euneseleled eepiuoudojoo2044 salide1e1e4 eunesosey 218 Arbre 1 Relations sup rieures au sein des Reptilia Cet arbre situe entre eux les principaux groupes de reptiles ayant des repr sentants actuels en gras et les groupes teints caract res standards Cette phylog nie tient compte de la nouvelle d finition des reptiles excluant les anciens reptiles mammaliens maintenant inclus aux Mammalia non repr sent s et incluant les oiseaux Aves lesquels font partie du groupe des Dinosauria raison pour laquelle il est identifi en caract res gras Les reptiles consid r s comme sup rieurs font partie du groupe des Synapsida caract ris s par la pr sence de deux larges fenestrations en r gion temporale La sous classe des Lepidosauria dans ce groupe correspond un groupe d
201. e e h ECOLE NATIONALE VETERINAIRE ANNEE 2007 THESE 03 TOU 3 4035 TOULOUSE Actualisation des connaissances sur la syst matique et la phylog nie des serpents THESE pour obtenir le grade de DOCTEUR VETERINAIRE DIPLOME D ETAT pr sent e et soutenue publiquement en 2007 devant l Universit Paul Sabatier de Toulouse par Vincent VALLI N le 25 novembre 1981 Troyes Directeur de th se M le Professeur Jacques DUCOS de LAHITTE JURY PRESIDENT M Jean Francois MAGNAVAL Professeur l Universit Paul Sabatier de TOULOUSE ASSESSEUR M Jacques DUCOS de LAHITTE Professeur l Ecole Nationale V t rinaire de TOULOUSE M Yves LIGNEREUX Professeur l Ecole Nationale V t rinaire de TOULOUSE MINISTERE DE L AGRICULTURE ET DE LA PECHE ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE TOULOUSE Directeur A MILON G VAN HAVERBEKE J FERNEY P DESNOYERS Directeurs honoraires L FALIU C LABIE C PAVAUX F LESCURE A RICO D GRIESS A CAZIEUX V BURGAT J CHANTAL J F GUELFI M EECKHOUTTE Professeurs honoraires Stee EXE z EEEgEEE 0 PROFESSEURS CLASSE EXCEPTIONNELLE BRAUN Jean Pierre Physique et Chimie biologiques et m dicales CABANIE Paul Histologie Anatomie pathologique DARRE Roland Productions animales DORCHIES Philippe Parasitologie et Maladies Parasitaires EUZEBY Jean Pathologie g n rale Microbiologie Immunologie TOUTAIN Pierre Louis Physiologie et
202. e est directement en rapport avec ce milieu se composant de poissons de t tards voire de crustac s pour trois esp ces Par ailleurs toutes les esp ces dont la reproduction a t tudi e sont vivipares Ces serpents sont consid r s comme moyennement venimeux Voris ef al 2002 Les h mip nis des repr sentants de cette famille sont tr s similaire bien qu aucune synapomorphie n ait t identifi e En effet la plupart des caract res sont galement retrouv s dans divers taxons malgaches tels que Liophidium Leioheterodon Ithycyphus et Liopholidophis vide infra Le morphologie des h mip nis des genres Gerarda Cantoria Bitia Fordonia et Homalopsis ainsi que le plus nigmatique genre Brachyorrhos ont t tudi s par Zaher 1999 Tous pr sentaient un organe l g rement bilob avec un sillon spermatique fortement centrip te divis au niveau de la fourche les lobes sont couverts de minuscules pines dens ment arrang es le corps de l h mip nis est couvert d pines de taille moyenne plus parses sauf chez Cantoria chez qui le corps de l organe est nu chez Gerarda et Bitia seule la moiti distale du corps est ornement e les ornementations sont identiques sur les deux face sillon e et non sillon e figure 57 Zaher 1999 156 Figure 57 H mip nis des Homalopsidae Sont pr sent es les deux faces non sillon e gauche et sillonn e droite des h mip nis de Fordonia leucobalia Tir
203. e et al 2004 Certaines analyses de Townsend et al 2004 font d ailleurs des guania un groupe polyphyl tique par la s paration de ces deux lign es mais ces constructions sont toujours r fut es par un test statistique sp cifique Ce groupe des Acrodonta peut se diagnoser par l absence de l os postfrontal le contact entre les os palatins le long de l ensemble de la ligne m diane l absence de d pression ventrale sur le pt rygoide la dentition marginale de type acrodonte l absence de dents de remplacement l absence de septum d autotomie caudale les osselets scl riques au nombre de 13 ou moins Lee 1998 le muscle retracteur lat ral dorsal de l h mip nis situ dans la gaine les membres pelviens innerv s par les nerfs interosseux les papilles r ticul es couvrant l ensemble de la langue les glandes cloacales ventrales absentes au moins chez les femelles Lee 2000 La situation des guania est donc bien loign e de celle propos e notamment par la morphologie de la langue cf II 2 1 1 Ceci est un parfait exemple illustrant que l arbre MP n est pas toujours le meilleur En effet la nutrition par une langue musculeuse correspondait bien la position basale des guania lesquels taient ainsi rapproch s des rhynchoc phales ce qui ne supposait qu un unique v nement d apparition d une langue dure et de la nutrition par les dents et les m choires co t de 1 illustr sur la figure 18a cf I 3 2 1 La posi
204. e g n tique pourrait s crire all lel all le2 all le3 alors que l arbre sp cifique s crirait esp ce3 esp cel esp ce2 Pamilo et Nei 1988 Figure 9 Arbre sp cifique versus arbre g n tique a Cas o l anc tre commun ne poss de que deux all les b et c Cas o l anc tre commun poss de d j les trois all les Dans le cas c l arbre g n tique ne correspond pas l arbre sp cifique D apr s Pamilo et Nei 1988 38 L accumulation de mutations et la fixation de certaines d entre elles en substitutions n est pas le seul moyen pour les g nes de diverger pas plus que la seule raison d incoh rence entre un arbre g n tique et un arbre sp cifique Ainsi des v nements plus subits tels que les duplications de g nes ou les transferts horizontaux par crossing over in gal peuvent galement induire le syst maticien en erreur Pour ne prendre que l exemple de la duplication d un g ne consid rons le cas pr sent dans la figure 10 Soient 4 esp ces not es de 1 4 poss dant chacune 1 all le d un m me g ne not s de a d et li s les uns aux autres par les arbres phylog n tiques sp cifique gauche et g n tique droit de la figure 10a Si duplication il y a eu not e dans les figures 10b et 10c on devrait s attendre trouver deux e
205. e g ographique r duite au Mexique Encore une fois seule l tude de Castoe et al 2005 a int gr trois des quatre esp ces du genre l exclusion de C barbouri afin d en percer la phylog nie Le support pour la monophylie du genre tait maximal et C godmani se d tachait de la classe regroupant les taxons mexicains Cette esp ce est r pandue depuis le sud du Mexique jusqu au nord du Panama Ses populations sont r parties en groupes distincts s par s par des montagnes ce qui explique s rement que la monophylie de l esp ce ne soit que faiblement support e entre 43 et 64 Cette tude Castoe et al 2005 supporte la s paration de cette esp ce en diff rentes lign es qui correspondent ces diff rents ilots de population Mexique et Guatemala Honduras Costa Rica sceur de la pr c dente Non tudi e ici l esp ce C barbouri partage des caract res morphologiques qui pourraient en faire le taxon s ur de C petlalcalensis Ces relations sont report es dans le figure 46 populations mexicaine et guatemalienne C godmani population hondurienne Cerrophidion population costaricaine C tzotzilorum C petlalcalensis L C barbouri Figure 46 Phylog nie du genre Cerrophidion Seul le genre est consid r comme bien support une seule tude Castoe ef al 2005 en ayant tudi la phylog nie Toutefois le r sultat de cette tude pr sent ici tait parfaitement support statistiquem
206. e genre telle que l ont trouv Wiister et al 2005 par comparaison des g nes cyt b et codant pour ND4 Aucune association n a t consid r e ici comme bien support e tant donn que cette tude est la seule portant sur ce genre Cette tude valide le statut d esp ce pour P palsei et P rossignolii mais r fute leur inclusion au nouveau genre Pailsus III 2 5 1 3 1 3 Petits hydrophiin s ovipares Scanlon et Lee 2004 supportent faiblement la validit d une classe comprenant de petits serpents ovipares principalement cryptiques et nocturnes Ceux ci sont s par s en trois groupes successifs form s de la paire Aspidomorphus Cacophis de la paire Glyphodon Furina et d une classe rassemblant les genres Neelaps Vermicella Brachyurophis Simoselaps et Antaioserpens ce dernier groupe correspond une classe de petits serpents habitus fouisseur La polyphylie du genre Neelaps a t constat e par les deux analyses de Keogh et al 1998 et de Scanlon et Lee 2004 les deux tudes ne sont toutefois pas d accord sur les relations de ce genre ni m me sur l esp ce qui diverge Par contre la monophylie du genre Simoselaps est soutenue Keogh et al 1998 Scanlon et Lee 2004 Cette organisation est coh rente avec celle propos e sur la seule base de crit res morphologiques par Scanlon 2003 En particulier Demansia et Aspidomorphus se partagent le plus grand nombre de dents maxillaires des Elapinae ont un proces
207. e la phylog nie I 2 Phylog nie et taxonomie I 2 1 Les diff rents rangs taxonomiques 2 2 Le concept d esp ce I 2 2 1 Le concept d esp ce biologique 1 2 2 2 Le concept d esp ce volutive 2 2 3 Le concept d esp ce phylog n tique 1 2 3 R gles de nomenclature I 3 Construction d un arbre phylog n tique I 3 1 Moyens et limites de la phylog nie I 3 1 1 Phylog nie morphologique I 3 1 2 Phylog nie g n tique I 3 2 Construction des arbres phylog n tiques 1 3 2 1 Le mod le de maximum parsimony MP 1 3 2 2 Le mod le de maximum likelihood ML I 3 2 3 Le mod le de neighbor joining NJ 1 3 2 4 La m thode par Bayesian inference BI I 3 3 Ingroup et outgroup I 3 4 Estimation du degr de confiance des arbres I 4 Etablissement de la phylog nie des serpents sup rieurs Partie II Situation des Colubroidea II 1 Relations sup rieures au sein des reptiles arbre 1 II 2 Relations sup rieures au sein des Lepidosauria arbre 2 II 2 1 Groupes morphologiques de squamates II 2 1 1 Position des guania II 2 1 2 Relations entre les groupes apodes II 2 1 3 Serpents fouisseurs ou marins II 2 2 Apports r cents de la phylog nie mol culaire II 2 3 Relations sup rieures actualis es des Lepidosauria II 2 3 1 Ordre des Rhynchocephalia II 2 3 2 Ordre des Squamata II
208. e m me principe de priorit qui explique pourquoi dans l exemple de la partie I 1 3 figure 5c le genre Hierophis est restreint aux deux esp ces gemonensis et viridiflavus plut t qu aux autres l esp ce viridiflavus tant l esp ce type du genre cf Art 68 Les r gles de la langue latine doivent toujours tre appliqu es Ainsi cette m me esp ce Elaphe guttata nom de genre f minin a t d plac e vers le genre masculin Pantherophis devenant ainsi l esp ce P guttatus Highton et al 199 vide infra Si le nom valide pour un taxon est ensuite d clar non valable il est remplac par le prochain plus vieux nom valable Si aucun autre nom n est valable un nouveau nom doit lui tre donn Art 29 noms des groupes familiaux le nom d un groupe familial est form par l ajout apr s le nom du genre type de ce groupe ou du corps de ce nom le suffixe OIDEA pour une superfamille IDAE pour une famille INAE pour une sous famille INI pour une tribu ou INA pour une sous tribu Cet suffixes ne doivent pas tre utilis s pour un autre rang La nomenclature pour les autres rangs taxonomiques est libre Art 31 1 groupes sp cifiques nomm s en l honneur d une personne si ce nom est le g nitif d un nom latin ou latinis le nom d esp ce est form en accord avec la grammaire latine par exemple Nicolaus Poda bien que d signant un homme donnera podae si ce nom est le g nitif directement form parti
209. e peuvent encore se reproduire et donc changer et m langer leurs g nes Ainsi d finie l esp ce est compos e de populations isol es ou de groupes monophyl tiques de populations qui sont soient non r solues non reconnaissables soit interagissant entre elles L esp ce n est alors plus la plus 30 grande lign e volutive mais la plus grande entit qui a volu et dont les parties ne sont pas sur des trajectoires volutives diff rentes Frost et Hillis 1990 Se faisant Frost et Hillis 1990 taient bien conscients que cette d finition de l esp ce allait imposer un grand nombre de changements taxonomiques ce rang de la classification en particulier pour les esp ces commun ment reconnues comme des complexes c est dire des esp ces aux aires de r partition tr s vastes et accueillant un grand nombre de sous esp ces comme le sont par exemple Crotalus durissus Thamnophis sirtalis Pituophis melanoleucus Diadophis punctatus ou Elaphe guttata Toutefois comme ils le pr cisent en introduction Frost et Hillis 1990 l volution tant par nature un ph nom ne progressif on est oblig en d finissant les esp ces et quelle que soit la d finition qu on lui donne d accepter les erreurs de type I reconnaitre plus d esp ces qu il n en existe et de type II en reconnaitre trop peu Cette th se donnera de nombreuses occasions de montrer que la limite entre les deux est parfois tr s faible et que
210. e presque virtuelle qu une vue critique consid rerait comme un polytomie Pareatinae Viperidae Homalopsinae autres Colubroidea L arbre BI donne exactement la m me configuration La position d riv e des Homalopsinae est fortement support e dans les deux arbres pp ML 100 bs ML 88 pp BI 100 L arbre MP en revanche propose l association des Homalopsinae avec les Viperidae selon la relation Pareatinae Homalopsinae Viperidae autres Colubroidea Ni la position basale des Pareatinae ni l association des deux autres ensembles ne sont support s bs MP lt 50 Les serpents restants autres Colubroidea forment une classe moyennement fortement support e dans les trois arbres pp ML 98 bs ML lt 50 pp BI 98 bs MP lt 50 Ces serpents se d composent imm diatement en deux groupes fortement support s sauf dans l arbre MP appel s respectivement classe A et B par les auteurs Lawson et al 2005 Plus encore que les supports statistiques la composition exactement identique de ces trois classes dans les 3 arbres y compris dans l arbre MP peu r solu est une preuve solide de leur signification phylog n tique La classe A pp ML 100 bs ML 67 pp BI 100 bs MP lt 50 regroupe les familles des Elapidae et des Atractaspididae ainsi que les membres des sous familles de Colubridae des Boodontinae des Psammophiinae des Pseudoxyrhophiinae et des Xenodermatinae cette derni re tant uniquement re
211. e reproduiraient qu une fois par d cennie Lee et al 2004 Enfin le genre Acrochordus n a pas de dentition maxillaire diff renci e ni de cellules s reuses supralabiales Vidal et Hedges 2002 Les Colubroidea sont pour leur part r unis par au moins 7 synapomorphies perte de l art re carotide droite art res intercostales d riv es sur toute la longueur du tronc de l aorte dorsale sur des intervalles repr sentants quelques segments du corps pr sence de cartilages costaux sp cialis s pr sence d un muscle protacteur du larynx pr sence d un muscle protracteur de l os carr distinct vomer plus globulaire que les Acrochordidae portions spinales et semi spinales s par es dans la partie piaxiale du tronc De plus pr sence d pines ou de spinules sur toute la longueur du corps de l h mip nis perte secondaire chez les Pareatinae et les Psammophiinae ornementations restreintes aux lobes chez les Acrochordidae Zaher 1999 La question se pose de savoir si la possession de glandes s reuses sp cialis es dans la production du venin est une synapomorphie des Colubroidea s ils sont les seuls poss der ces glandes sp cialis es on ne sais pas encore si tous les colubrid s dont on a d couvert assez r cemment que certains taient venimeux voir notamment Fry ef al 2003 en sont quip s Zaher 1999 II 3 3 Taxonomie propos e des serpents En conclusion de cette partie sur l volution des serpents
212. e sur les lobes Le sillon spermatique se divise au milieu du corps de l h mip nis chez Calamaria dans sa moiti distale chez Macrocalamus Les h mip nis de ce dernier genre sont particuliers par la pr sence d une zone de constriction autour du corps dans sa r gion distale juste sous les lobes sur laquelle se termine une longue cr te tissulaire de chaque c t tendue depuis la base de l organe Calamaria ne pr sente pas cette zone de constriction et ces cr tes lat rales sont moins d velopp es Zaher 1999 Par ailleurs tous les genres de Calamariinae partageraient comme synapomorphie la participation des os frontal et parasph noide l exclusion de l os pari tal dans le bord du foramen orbital bibliographie correspondante indiqu e par Zaher 1999 189 III 2 6 3 Sous famille des Natricinae arbre 21 La sous famille des Natricinae est un ensemble relativement important de presque 200 esp ces r parties dans 33 genres 5 d entre eux genres Amplorhinus Limnophis Natriciteres Psammodynastes Xenochrophis tant consid r s comme insertae sedis dans cette sous famille D D apr s Zaher 1999 tous les Natricinae pr sentent des h mip nis caract ris s par un sillon fortement centrip te avec des branches larges formant une zone nue sur la face m diale de chaque lobe sauf chez Amplorhinus Psammodynastes et Xenochrophis raison pour laquelle ils ont t plac s en insertae sedis de plus
213. e tous les autres genres australasiens ont en commun l exclusion de l caille temporolabiale du bord de la l vre non d terminable pour Ogmodon et Toxicocalamus du fait de la fusion des cailles temporales Scanlon et Lee 2004 Les deux tudes Keogh ef al 1998 Scanlon et Lee 2004 s accordent galement pour dire que le genre monotypique Ogmodon vitianus est fr re de Toxicocalamus 9 esp ces dans ce que Scanlon et Lee 2004 d signent comme la tribu des Apisthocalamini Cette union est support e par leur habitus fouisseur et par la perte d un diast me maxillaire La position basale de ces deux genres apr s la sp ciation de Salomonelaps et Loveridgelaps est l g rement support e par le fait que tous les autres serpents sont rassembl s par des os post orbitaux en forme de L plut t qu en forme de cuill re et par la perte compl te des processus palatin lat raux Scanlon et Lee 2004 Par contre la position du genre monotypique Micropechis ikaheka diff re dans les deux tudes Keogh ef al 1998 le consid rent comme basal des serpents australiens plus Aspidomorpus muelleri parfois associ Neelaps calonatus alors que Scanlon et Lee 2004 le rapprochent des genres Demansia et Pseudechis et dans une moindre mesure Pseudonaja et Oxyuranus pour former une classe des gros hydrophiin s ovipares Les auteurs Scanlon et Lee 2004 pr cisent toutefois que la nette ressemblance entre Micropechis et Loveridgelaps sugg
214. eaux Aves et exclure les reptiles mammaliens la classification des Squamata a t r vis e en particulier concernant la position des Iguania d sormais inclus avec les Serpentes et les Anguimorpha au sein des Toxicofera le terme des Scolecophidia a t abandonn les Serpentes n tant plus partag s qu en Scolecophidia et Alethinophidia et trois des quatre familles actuellement reconnues de Colubroidea Atractaspididae Elapidae Colubridae ont t red finies La superfamille est ainsi nouvellement s par e en familles des Xenodermatidae des Pareatidae des Homalopsidae toutes trois tant des anciennes sous familles des Colubridae des Elapidae red finie et des Colubridae red finie seule celle des Viperidae n ayant pas t modifi e La phylog nie aux niveaux g n rique et sp cifique a t pr cis e pour les Crotalinae et dans la mesure du possible pour les autres groupes de Colubroidea MOTS CLES reptiles serpents Colubroidea crotales phylog nie syst matique taxonomie ENGLISH TITLE Updating the knowledge on snakes systematic and phylogeny ABSTRACT Genetic contribution recently revolutionized our knowledge on systematic and phylogeny of reptiles in general on snakes in particular The definition of Reptilia was thus modified to include birds Aves and to exclude mammalian reptiles squamates Squamata classification was reviewed particularly concerning the phylogenetic pos
215. echti stejnegeri Malhotra et Thorpe 2004c 2004b 2004a Creer et al 2006 Castoe et Parkinson 2006 et quand elle est incluse l tude la position basale de l esp ce medoensis Malhotra et Thorpe 2004a Castoe et Parkinson 2006 Par ailleurs le taxon yunnanensis lev au rang d esp ce par Malhotra et Thorpe 2004b est fortement support comme tant fr re de Viridovipera gumprechti Signalons toutefois qu elle tait une sous esp ce de Trimeresurus stejnegeri au m me titre que la sous esp ce T s chenbihui toutes deux ayant des affinit s avec le taxon gumprechti s il s av re que ces trois taxons forment une seule esp ce le nom de yunnanensis a la priorit sur celui de gumprechti et si Viridovipera chenbihui est bien une esp ce distincte le nom de chenbihui pr vaut toujours sur celui de gumprechti La question est pour le moment difficile trancher tant donn que les holotypes de ces taxons n taient 127 pas disponibles pour les analyses morphom triques Se reporter Malhotra et Thorpe 2004b pour de plus amples d tails V medoensis Trimeresurus medoensis Viridovipera V vogeli Trimeresurus vogeli V stejnegeri Trimeresurus stejnegeri V gumprechti Trimeresurus gumprechti V yunnanensis Trimeresurus yunnanensis Figure 40 Phylog nie du genre Viridovipera Dans cet arbre toutes les relations sont consid r es comme bien support es identifi es par un
216. edges 2005 proposent d inclure dans le nouveau groupe des Lacertiformata et le sous ordre des Amphisbaenia raison pour laquelle le nouveau nom de Lacertibaenia est propos pour cette seconde lign e des Laterata Vidal et Hedges 2005 La distinction du genre Rhineura mentionn e par l EMBL Reptile Database D et retrouv e dans les tudes de Vidal et Hedges 2004 2005 et de Townsend et al 2004 valide son l vation au rang de famille Rhineuridae Son inclusion aux Lacertiformata ou aux Amphisbaenia tant encore douteuse une attitude conservative est de rigueur 68 Les Toxicofera regroupent deux classes dont le statut n est pas modifi le sous ordre des Serpentes et l infra ordre des Iguania au sein duquel on reconnait la distinction entre la famille des guanidae et la classe des Acrodonta Les deux derniers infra ordres des Lacertilia sensu EMBL Reptile Database D sont tous deux paraphyl tiques mais forment ensemble la classe des Anguimorpha Il est sugg r de synonymer les noms de Diploglossa et de Varanoidea avec celui de la classe Notons la position paraphyl tique de Shinisaurus par rapport Xenosaurus justifiant l l vation de ces deux sous familles au rang de familles comme appliqu par Townsend ef al 2004 La position du genre Anniella rendrait peut tre la famille des Anguidae paraphyl tique mais ce r sultat est faiblement support Townsend et al 2004 aucun changement
217. ein des hydrophiin s Les Elapinae australasiens ont t plusieurs fois l objet d tudes phylog n tiques sp cifiques Pourtant peu de relations sont consid r es comme certaines Les genres m lan siens Salomonelaps Loveridgelaps Ogmodon Toxicocalamus Micropechis occupent une position basale les relations entre eux tant mal r solues Le genre Laticauda pourrait tre le premier taxon diverger La tribu des Pseudonajini statut ind fini du fait du changement de rang taxonomique des Elapinae sensu EMBL Reptile Database D constitu e des genres Oxyuranus et Pseudonaja est fortement support e les relations au sein de ce groupe tant bien d finies l esp ce P textilis est au moins diphyl tique et tritypique Les relations au sein des petits serpents ovipares sont mal d finies Il semble peu pr s certain que les hydrophiin s vivipares qui formeraient un groupe monophyl tique aient diverg partir de ces serpents Se r f rer la partie III 2 5 1 3 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante coq Drysdalia spp groupe Notechis Austrelaps spp f Paroplocephalus atriceps H bitorguatus Hoplocephalus H stephensii H bungaroides Notechis scutatus N scutatus N ater Tropidechis carinatus Elapognathus dj Cryptophis spp E carinatus E minor groupe Rhinoplocephalus Rhinoplocephalus bicolor Suta spp
218. emble morphologiquement homog ne de 18 esp ces la sous famille des Aparallactinae est quant elle plus h t rog ne form e des genres Aparallactus genre type 11 esp ces Amblyodipsas 9 esp ces Chilorhinophis 3 esp ces Micrelaps 3 esp ces Polemon 13 esp ces Xenocalamus 5 esp ces et des quatre genres monotypiques Brachyophis B revoili Macrelaps M microlepidotus Hypoptophis H wilsoni et Elapotinus E picteti Peu d tudes incorporent plus d un repr sentant de cette famille Kraus et Brown 1998 et Nagy et al 2003 rassemblent les deux genres Atractaspis et Aparallactus auxquels Vidal et Hedges 2002 et Lawson ef al 2005 lient l nigmatique genre monotypique Homoroselaps H lacteus non plac par l EMBL Reptile Database D le regroupement de ces deux genres n est pas r solu par Kelly et al 2003 Toutefois Nagy et al 2005 dans une tude portant sur la phylog nie des colubroides africains a inclus 15 esp ces de la famille celle ci est nettement monophyl tique bs MP de seulement 50 mais pp 100 et s par e en deux lign es correspondant aux Aparallactinae bs 76 pp 100 genres Aparallactus Polemon Macrelaps Xenocalamus Amblyodipsas et aux Atractaspidinae les 7 repr sentants de cette tude du genre Atractaspis tant fr res des deux sp cimens inclus d Homoroselaps lacteus Les Atractaspidinae sont des serpents fouisseurs africains l allure g n rale de couleuv
219. ement dans une position relativement basale au sein du groupe d riv Enfin toutes les constructions de Kelly et al 2003 placent la sous famille des Xenodermatinae comme sceur du genre Acrochordus les Viperidae tant toujours plac s dans le groupe basal g n ralement rejoints par les Pareatinae les Homalopsinae sont soit le taxon le plus d riv du groupe basal soit le taxon le plus basal de la classe A ou de la classe B soit plac s en trichotomie avec les deux classes A et B par ailleurs quand les Pareatinae ne sont pas inclus dans le groupe basal ils forment une classe avec les Homalopsinae la base de la classe A Concernant le groupe d riv de nombreuses tudes s accordent avec la s paration des classes A et B telles que trouv es par Lawson et al 2005 Heise et al 1995 placent une trichotomie terminale constitu e des Colubrinae des Natricinae des Dipsadinae et des 94 Xenodontinae d un c t classe B les deux autres groupes tant les Boodontinae et les Psammophiinae classe A pour l un les Elapidae classe A pour l autre Vidal et Hedges 2002 identifient les deux classes exactement identiques celles de Lawson et al 2005 incluant le d placement des genres Psammodynastes et Grayia dans leurs nouvelles classes respectives Vidal et Hedges 2004 s parent les taxons terminaux en Elapidae Psammophiinae Boodontinae ces deux derniers taxons tant collectivement appel s
220. enestrations en r gion temporale du crane Ce groupe contient en plus des lign es actuelles les dinosaures dont descendent les oiseaux actuels cf figure 4 les pt rosaures volants et une classe form e de reptiles marins tels que les placodontes reptiles marins blind s d une carapace analogue celle des tortues les pl siosaures au long cou ou les pliosaures au cou r duit Ces derniers sont caract ris s par un cr ne diapside dont les fenestrations sont encore plus larges conduisant la perte du soutient inf rieur de l os ce type de cr ne est dit euryapside La position des ichtyosaures ces reptiles au corps de dauphin est encore soumise controverse Lee et al 2004 Le troisi me type principal de cr ne des amniotes caract rise les parareptiles groupe le plus basal des reptiles qui poss de un cr ne tr s solide dont la r gion temporale n est perc e d aucune fenestration cette condition d finit les anapsides Les tortues Testudines poss dent galement un crane anapside mais leur position phylog n tique est moins certaine Lee et al 2004 Il n est pas utile de rentrer plus dans le d tail dans le cadre de cette th se La position phylog n tique respective des principaux groupes actuels et fossiles de reptiles est repr sent e dans l arbre 1 figurant en annexe 49 II 2 Relations sup rieures au sein des Lepidosauria arbre 2 La sous classe des Lepidosauria rassemble la majori
221. enre Oxyuranus et les serpents marins Laticauda Pelamis Enhydrina Aipysurus Hydrophis etc Les relations entre ces diff rents groupes et la validit de ces deux ensembles seront pr sent es ult rieurement apr s avoir discut du probl me de la famille des Colubridae III 1 2 4 Probl me de la famille des Colubridae III 1 2 4 1 Consid rations morphologiques Les trois familles pr sent es jusqu pr sent taient toutes monophyl tiques adoptant ainsi assez bien la syst matique d duite de la comparaison de l appareil venimeux les prot roglyphes correspondent bien un ensemble monophyl tique quant au caract re sol noglyphe il est apparu deux fois ind pendamment donnant naissance la famille des Viperidae et celles des Atractaspididae toutes deux monophyl tiques se r f rer aux parties III 1 2 1 2 3 Le probl me se pose en revanche pour la famille des Colubridae cr e afin de rassembler toutes les esp ces de serpents manifestement sup rieurs mais non quip s de crochets ant rieurs caract re alors consid r comme une pl siomorphie Cette seule d finition de la famille suffit mettre en doute la monophylie de la famille un groupe tant g n ralement d sign plus par la possession d un caract re apomorphie que par son absence Cette d finition rejoint d ailleurs le fait que cette famille fourre tout contient 1827 esp ces soient presque 75 de l ensemble des Colubr
222. ent Le placement de l esp ce C barbouri non tudi e n est qu hypoth tique 140 III 2 2 1 4 2 4 Relations entre ces genres A quelques exceptions pr s la monophylie du complexe Porthidium est bien admise cf partie III 2 2 1 1 1 2 Les relations qui unissent les trois genres qui le composent sont toutefois plus obscures les genres Atropoides Kraus et al 1996 Parkinson 1999 et Porthidium Parkinson et al 2002 ayant t propos s pour occuper la place basale Les tudes incorporant un grand nombre de taxons de ce complexe privil gient toutefois la premi re solution Castoe ef al 2003 m me si certaines analyses supportent tr s faiblement le contraire Castoe et al 2005 Castoe et Parkinson 2006 Cette position basale du genre Atropoides me semble galement la plus probable puisque quand elle est propos e sa position d riv e est tr s faiblement support e alors que ces trois tudes supportent hauteur de 70 80 sa position basale Le genre Cerrophidion occupe en revanche toujours une position d riv e Castoe et Parkinson 2006 font remarquer que les entre noeuds sont tr s courts dans toutes les tudes sugg rant une radiation rapide de ces trois genres partir d un anc tre commun ce qui expliquerait la difficult de r soudre les relations de ce complexe L ensemble des relations d crivant la phylog nie du complexe Porthidium est repr sent dans l arbre 8 figurant en annexe II
223. ent entre eux d une part aux autres classes d autre part sont beaucoup plus variables Castoe et Parkinson 2006 associent toujours les genres Lachesis et Ophryacus dans une classe faiblement support e Celle ci est soit soeur du genre Agkistrodon la base des autres crotales tropicaux le genre Bothriechis tant alors fr re de la lign e bothropoide sensu stricto formant ainsi une lign e bothropoide sensu lato monophyl tique soit situ e dans une trichotomie avec le genre Bothriechis et la classe temp r e Toutes ces associations sont toutefois faiblement support es Les relations des genres Lachesis et Bothriechis Ophryacus non inclus sont mal r solues par l tude de Kraus ef al 1996 quand elles le sont Lachesis est s ur du complexe Bothrops ou de tous les serpents du Nouveau Monde et Bothriechis occupe la deuxi me place basale apr s le complexe Porthidium ou apr s Lachesis Parkinson 1999 contrairement Castoe et Parkinson 2006 consid re que Bothriechis et Lachesis sont fr res quand les relations sont r solues cette tude place toujours Ophryacus et la paire Lachesis Bothriechis comme taxons basaux successifs des crotales tropicaux Notons que dans cette tude Parkinson 1999 Bothriechis schlegelii est toujours rapproch du complexe Porthidium l exclusion de B lateralis et de B nigroviridis Les relations entre ces trois genres ne sont pas r solues par Parkinson et al 2002 Lachesis e
224. ent assez peu r solues Toutefois on distingue certains regroupements constants 74 II 3 2 1 1 Anilioidea Tropidophiidae Bolyeridae Lee et Scanlon 2002 identifient toujours la classe des Macrostomata qui correspondent aux Alethinophidia non anilioides Ce groupe des Anilioidea sensu Lee et Scanlon 2002 comprend les trois familles monotypiques des Aniliidae genre Anilius des Cylindrophiidae genre Cylindrophis et des Anomochilidae genre Anomochilus ainsi que la famille des Uropeltidae dont le genre type est Uropeltis D Tous les membres de ce groupe sont des serpents fouisseurs assez proches morphologiquement des Scolecophidia D ils ont une m choire consid r e comme primitive peu mobile expliquant une communaut cologique pour l ingestion de proies allong e anguilles vers caeciliens ing r es par petits morceaux Lee ef al 2004 Leur position basale est donc support e par des faits cologiques renfor ant d autant l hypoth se de l origine terrestres des serpents La monophylie de ce groupe n est toutefois support e que par un faible nombre de caract res dont un certain nombre est pr sent dans d autres phylums Lee et Scanlon 2002 On peut citer parmi ces caract res la pr sence d un os carr court et d un contact entre le pr maxillaire et le maxillaire chez Anomochilus Cylindrophis et les Uropeltinae galement trouv chez Xenopeltis des comparaisons morphologiques avec les l
225. ent s par s morphologiquement par la possession par les seconds d une paire d organes thermosensibles visibles sous forme d une petite cavit de chaque c t de la t te entre les yeux et les narines Nous pouvons d ailleurs remarquer que le nom anglophone de crotale pit viper fait r f rence cet organe dit pit organ pit pouvant se traduire par trou Ineich 1995 D Un consensus place le genre Azemiops monotypique A feae et seul repr sentant de la sous famille des Azemiopinae comme taxon basal de la famille voir notamment Pinou ef al 2004 ou Vidal et Hedges 2002 en g n ral li aux crotales Heise et al 1995 Herrmann et Joger 1997 Ineich 1995 moins nettement aux vip res Kraus et Brown 1998 Gravlund 2001 La position de ce genre nigmatique est variable dans l tude de Kelly et al 2003 tant t fr re des ou inclus dans les Crotalinae tant t inclus dans les Viperinae Ce genre se distingue morphologiquement par l absence de l organe caract risant normalement les crotales ainsi que par des cailles au niveau de la t te se rapprochant de celles des colubrid s des cailles corporelles lisses et l absence de poumon trach al D 88 La position du genre Causus est galement difficile 4 trancher car int gr e a peu d tudes Si elle est unanimement consid r e comme une vip re sensu lato Highton et al 2002 Vidal et Hedges 2002 Kelly et al 2003 Pi
226. entifi par Lawson ef al 2005 quoique avec un ingroup plus petit genres Spalerosophis Hemorrhois Platyceps Eirenis Hierophis Macroprotodon De m me les repr sentants pal arctiques du genre Coluber C viridiflavus et C hippocrepis se groupent avec le genre Spalerosophis dans l tude de Lopez et Maxson 1995 Dans celle de Nagy et al 2005 les genres Hemorrhois et Platyceps seuls repr sentants de ces serpents sont fortement support s comme taxons fr res L tude de Sch tti et Utiger 2004 portait sp cifiquement sur la phylog nie de ces racers du Nouveau Monde Il y apparait que le genre monotypique Hemerophis H socotrae est basal que le genre Eirenis est nich au sein du genre Hierophis et que ces deux genres sont collectivement fr res des trois genres Hemorrhois Platyceps et Spalerosophis Ces conclusions ont t retrouv es dans les m mes termes par Lawson ef al 2005 ceci pr s qu ils n avaient pas inclus le genre Hemerophis leur tude et par Nagy et al 2004 qui supportent en plus fortement la relation de parent entre les genres Platyceps et Spalerosophis Hemorrhois leur tant collectivement fr re Cette tude place galement Coluber zebrinus Coluber dorri et Macroprotodon cucullatus en position basale de ces quatre genres pal arctiques relations non r solues entre ces trois esp ces Notons que les deux tudes de Nagy et al 2003 2004 placent C dorri comme sceur de Macro
227. entre les Pareatidae et les Viperidae la famille des Homalopsidae tant par contre bien support e comme sceur des Colubridae Elapidae En r sumer les Xenodermatidae occupent la position la plus basale voire appartiennent aux Acrochordoidea et les Homalopsidae occupent vraisemblablement la position la plus d riv e Concernant les relations des Pareatidae et des Viperidae on pourrait les consid rer comme non r solues entre ces deux familles Toutefois la position basale des Viperidae par rapport aux Pareatidae a ma pr f rence Cette configuration est plus g n ralement rencontr e que la position basale des Pareatidae et les deux familles ne sont presque jamais sceurs De plus les constructions qui supportent tr s fortement pour l une d entre elles la position basale des Pareatidae dans l tude de Slowinski et Lawson 2002 correspondent des constructions rendant les familles des Colubridae et des Elapidae paraphyl tiques alors que les constructions favorisant la 100 position basale des Viperidae font de ces deux familles des ensembles monophyl tiques bien distincts cette position basale des Pareatidae est tr s peu support e lt 50 dans l tude de Vidal et Hedges 2002 Pr cisons toutefois que la position basale des Pareatidae par rapport aux Viperidae rendrait bien compte du fait que tous les Caenophidia l exclusion des Xenodermatidae et des Pareatidae poss dent une glande venin Vidal et Hedges
228. erme de temps g ologiques peut laisser entendre que ce processus est aujourd hui r volu la g ologie renvoyant l tude des temps pass s De plus ce terme ambigu peut laisser croire que l volution est un processus discontinu les temps g ologiques tant s par s en diff rentes p riodes et res bien d finies Ensuite l volution ne s applique pas seulement aux esp ces animales et v g tales mais tous les organismes incluant les bact ries les protistes voire m me les virus dont on ne sait m me pas si on peut les consid rer comme des organismes vivants B Enfin le r sultat de l volution n est pas tant l apparition de formes nouvelles que le remplacement de formes vivantes par d autres On pourrait donc red finir l volution comme l ensemble des changements g n tiques que subissent les organismes au cours du temps Pagel 2002a Si elle nous apparait aujourd hui triviale avec des termes largement popularis s tel que le darwinisme notamment la notion d volution des esp ces n est en fait apparue que relativement r cemment et comme toute r volution id ologique ne s est pas faite sans de vives critiques Avant elle la th orie du catastrophisme largement inspir e de la Bible pr nait la fixit des esp ces et l apparition de nouvelles formes vivantes par vagues chacune survenant en remplacement de la pr c dente d truite par catastrophes naturelles L un des plus fervents adeptes de cette
229. erpents ovipares Keogh ef al 1998 mais n est que peu r solue dans les deux autres analyses de cette tude Le genre Aspidomorphus y est li au genre Demansia comme le proposait l analyse alternative de Scanlon et Lee 2004 et comme propos dans un certain nombre d tudes mol culaires et morphologiques plus anciennes se reporter Scanlon et Lee 2004 pour la bibliographie correspondante Les diverses analyses alternatives propos es par Keogh et al 1998 associent entre eux divers taxons de ces trois groupes Vermicella Furina Vermicella Cacophis La phylog nie des quatre petites esp ces nocturnes et saurophages du genre Cacophis d duite de la pr c dente tude de Scanlon 2003 est squamulosus harriettae churchilli krefftii En tant que seule tude sur la phylog nie de ce genre nous consid rerons pour le moment cette phylog nie comme la plus probable Encore une fois les donn es manquent pour s assurer des relations phylog n tiques de ce groupe Toutefois il est int ressant de remarquer que Scanlon et Lee 2004 placent ce groupe des petits ovipares comme sceur des serpents vivipares en accord avec le rapprochement de Notechis inclus dans l analyse des serpents ovipares pour repr senter les serpents vivipares avec le genre Cacophis Vermicella notamment dans l tude de Keogh et al 1998 Si les relations au sein de ces petits serpents ovipares demandent des tudes suppl mentaires pour tre cla
230. ertibaenia et les Teiformata constituent la classe des Laterata s ur des squamates restants d finissant la classe des Toxicofera Dans cette classe des Toxicofera trois ensembles occupent une position non r solues le groupe des Anguimorpha somme des deux sous ordres des Varanoidea et des Diploglossa sensu EMBL Reptile Database D qui selon toute probabilit sont polyphyl tiques les deux autres classes sont celles des Serpentes et des Iguania non concern es par ces r visions taxonomiques m me si la classe des guania est pass e de la place de groupe basal des squamates celle de groupe d riv et tr s sp cialis Pr cisons que les amphisb nes sont peut tre polyphyl tiques par la position des Rhineuridae Les abr viations O sO iO et F d signent respectivement des ordres des sous ordres des infra ordres et des familles Les r visions taxonomiques sont celles propos es par Vidal et Hedges 2005 Les rangs taxonomiques sont une proposition possible justifi e dans la partie II 2 3 4 Se r f rer la partie II 2 pour plus de d tails et pour la bibliographie correspondante 221 SF LEPTOTYPHLOPOIDEA F Leptotyphlopidae i0 Scolecophidia i F Typhlopidae AT PRLDFOIES pi F Anomalepididae F Aniliidae F Cylindrophiidae SERPENTES SF ANILIOIDES F Anomochilidae lt arbre 2 F Uropeltidae SF TROPIDOPHIIDEA F Bolyeridae SF BOLYERIDIDEA
231. es deux esp ces emoryi et slowinskii d crites par Burbrink 2002 anciennement incluses dans l esp ce guttata la premi re comme une sous esp ce la seconde a t cr e en tant que nouvelle esp ce maintenant int gr es au genre Pantherophis Les relations qui d crivent les genres Pantherophis et Pituophis sont r sum es dans la figure 73 P bairdi Elaphe bairdi P obsoletus Elaphe obsoleta P alleghanensis Elaphe obsoleta P spiloides Elaphe obsoleta P emoryi Elaphe emoryi Pantherophis P slowinskii Elaphe slowinskii P guttatus Elaphe guttata P vulpinus Elaphe vulpina P melanoleucus Pituophis P Rate P catenifer P deppei P lineatus Figure 73 Phylog nie des genres Pantherophis et Pituophis La monophylie du genre Pituophis est bien support e mais ce genre est fr re de Pantherophis vulpinus rendant ce dernier para polyphyl tique Se r f rer au texte pour le d tail de ces relations et la bibliographie correspondante Le reste des relations entre les diff rents genres de l Ancien Monde n est malheureusement que tr s mal r solu dans les arbres de strict consensus Rodrigues Robles et de Jes s Escobar 1999 Utiger et al 2002 Le genre Coronella 3 esp ces est fr re de l esp ce rufodorsata validant ainsi pour elle le genre monotypique Oocatochus genre masculin O rufodorsatus L esp ce scalaris est confirm e dans sa position isol e validant pour elle le genre
232. es serpents le parasitisme n existant pas dans ce groupe Le nom d esp ce doit tre associ sans ambiguit un nom de genre celui ci n a pas besoin d tre valable ni valide pour que le nom d esp ce le soit LT Art 13 noms cr s apr s 1930 pour tre valable tout nom cr apr s 1930 doit tre accompagn d une description ou d une d finition qui permette de diff rencier ce taxon ou tre accompagn d une r f rence bibliographique qui tablie cette distinction Les noms de genres doivent tre accompagn s de la d signation explicite d une esp ce type cf art 68 Art 9 statut des corrections la correction justifi e d un nom valable remplace le nom pr c dent mais garde l auteur et la date du nom initial Art 23 principe de priorit le nom valide d un taxon est le plus vieux nom valable qui lui a t appliqu moins que ce nom n ait t invalid ou qu un autre nom lui ait t pr f r par la Commission Cet article est un des plus importants pour ce qui concerne cette th se C est par le principe de priorit que quand un taxon regroupe sous un m me nom deux taxons ce nouveau taxon porte le nom du plus vieux des deux taxons l autre lui tant synonym comme synonyme junior dans l exemple donn dans la partie I 2 2 2 Elaphe guttata rosacea est synonym E g guttata et pas l inverse le taxon guttata ayant la priorit sur le taxon rosacea C est c
233. es crotales l exclusion de ces cinq genres est support e 100 Dans une des constructions de Kraus ef al 1996 et une de Parkinson et al 2002 la paire est s ur de tous les autres crotales Vidal et al 1999 montrent en revanche qu elle se place en position d riv e apr s Calloselasma Trimeresurus et Protobothrops dans cet ordre toutefois cette tude n a inclus qu un petit ingroup III 2 2 1 1 2 3 Complexe Trimeresurus Dans l tude de Castoe et Parkinson 2006 apr s la paire Hypnale Calloselasma et le trio Tropidolaemus Garthius Deinagkistrodon le groupe suivant se d tacher correspond ce que l on appellera le complexe Trimeresurus Celui ci a t d compos en six genres par Malhotra et Thorpe 2004a Ces genres qui ne modifient pas la monophylie du genre Trimeresurus tel qu il est actuellement d fini D seront vus dans la partie sp cifiquement 117 consacr e la phylog nie de ce complexe Ce genre semble fortement li aux deux paires pr c dentes Quand ce n est pas le cas il occupe une position d riv e par rapport elles Parkinson et al 2002 Malhotra et Thorpe 2004a Castoe et Parkinson 2006 III 2 2 1 1 2 4 Complexe Protobothrops Castoe et Parkinson 2006 identifient une classe bien support e que nous appellerons le complexe Protobothrops Celui ci se compose de l esp ce Ovophis monticola esp ce type du genre des deux genres monotypiques 7riceratole
234. es ou immunologiques Herrmann et Joger 1997 Herrmann et al 1999 Dans les analyses morphologiques la position de Daboia est souvent ind termin e entre les vip res pal arctiques et les vip res africaines mais les tudes g n tiques Lenk et al 2001b Garrigues et al 2005 le rapprochent sans nul doute des premiers ce qui est d ailleurs plus en accord avec la r partition g ographique de ces deux groupes Il a d j t plusieurs fois question de la difficult d interpr tation de l tude de Highton et al 2002 du fait de rapprochement de groupes largement divergents Les Viperinae y apparaissent paraphyl tiques deux lign es tant successivement soeurs des Crotalinae ll est toutefois int ressant de remarquer que ces deux lign es sont constitu es des genres Causus et Atheris groupe africain pour l une des genres Cerastes Daboia et Pseudocerastes groupe eurasien auquel est rattach le crotale Calloselasma pour l autre Edda Peu de donn es rassemblant ces cinq classes ont t trouv es leurs relations sont donc difficiles 4 tablir En particulier chacun de ces groupes s est vu propos la place de groupe basal l tude immunologique de Herrmann et Joger 1997 y place le genre Bitis alors que les analyses g n tiques placent variablement la tribu des Atherini ou le genre Cerastes Herrmann et al 1999 le genre Echis ou encore les vip res eurasiennes Lenk ef al 2001b cette position
235. est juste apr s le genre nominal Vipera le plus gros de la sous famille L EMBL Reptile Database D lui reconnait 16 esp ces B albanica B arietans B aramta B atropos B caudalis B cornuta B gabonica B heraldica B inornata B nasicornis B parviocula B peringueyi B rubida B schneideri B worthingtoni et B xeropoga La monophylie de ce genre est support e par une longation parall le de l caille rostrale une conformation unique du sac supranasal une micro ornementation particuli re des cailles sauf B peringueyi la t te de l os ectopt rygoide est large et pr sente une projection post rolat rale la t te m diale du muscle r tracteur du pt rygoide est de grande taille et le processus lat rodorsal du septomaxillaire est en pine avec un petit processus ant rieur Herrmann ef al 1999 Dans une tude sp cialement men e pour r soudre la phylog nie de ce genre par le double biais de l immunologie et de la g n tique Lenk ef al 1999 reconnaissent ce genre 5 groupes les deux groupes atropos cornuta auxquels se rajoute B xeropoga dans l tude immunologique et caudalis peringueyi auxquels se rajoute B schneideri dans l tude immunologique correspondent aux petites esp ces du genre affectionnant respectivement le sable et les terrains rocheux la classe gabonica B gabonica B n nasicornis et B n rhinoceros correspond aux grosses Bitis Par ailleurs l autre grosse esp ce B
236. est pas naturelle dans le sens ou la polyphylie est un processus normal de l volution Comme il a d j t dit les dinosaures sont les plus proches parents des oiseaux Aves Ce terme de dinosaure est prendre dans son sens taxonomique c est dire l exclusion notamment des dinosaures volants que sont les pt rosaures et des dinosaures marins que sont les ichtyosaures les lasmosaures les pl siosaures les mosasaures etc appel s improprement dinosaures dans le langage courant La figure 4 illustre comment s est faite la sp ciation des diff rentes lign es de dinosaures ou du moins comme on pense qu elle s est faite Se reporter B pour plus de d tails Les dinosaures taient primitivement herbivores comme l taient les normes Stegausaurus et Ankylosaurus Une deuxi me lign e de dinosaure s est ensuite d tach e de la premi re caract ris e par leurs longs cou et leur taille plus imposante encore la lign e des Sauropodomorpha compte en effet les plus gros animaux qui ont jamais foul le sol terrestre La lign e des th ropodes s est sp cialis e notamment dans les formes carnivores telles que le Tyranosaurus ou le Spinosaurus de loin le plus grand carnivore qui ait jamais exist D autres formes ont galement volu comme des petits herbivores rapides Compsognathus ou des voleurs d ceufs traduction litt rale d Oviraptor Ornithischia Stegausaurus Ankylosaurus Iguanod
237. esurus stejnegeri Biol J Linn Soc 82 219 235 Malhotra A Thorpe RS 2004c Reassessment of the validity and diagnosis of the pitviper Trimeresurus venustus Vogel 1991 Herpetol J 14 21 33 Marques AOV Martins M Sazima I 2002 A new insular species of pitviper from Brazil with comments on evolutionary biology and conservation of the Bothrops jararaca group Serpentes Viperidae Herpetologica 58 3 303 312 Mengden GA Shine R Moritz C 1986 Phylogenetic relationships within the Australian venomous snakes of the genus Pseudechis Herpetologica 42 215 229 Murphy RW Fu J Lathrop Feltham JV Kovac 2002 Phylogeny of the rattlesnakes Crotalus and Sistrurus inferred from sequences of five mitochondrial DNA genes In Schuett GW H ggren M Douglas ME Greene HW Eds Biology of the Vipers Eagle Mountain Publishing Eagle Mountain Utah USA Pp Nagy ZT Joger U Wink M Glaw F Vences M 2003 Multiple colonization of Madagascar and Socotra by culubrid snakes evidence from nuclear and mitochondrial gene phylogenies Proc Biol Sci 270 1533 2613 2621 210 Nagy ZT Lawson R Joger U Wink M 2004 Molecular systematics of racers whipsnakes and relatives Reptilia Colubridae using mitochondrial and nuclear markers J Zool Syst Evol Res 42 223 233 Nagy ZT Vidal N Vences M Branch WR Pauwels OSG Wink M Joger U 2005 Molecular systematics of African Colubroidea Sq
238. esurus albolabris Mol Ecol 10 2 419 426 Gravlund P 2001 Radiation within the advanced snakes Caenophidia with special emphasis on African opistoglyph colubrids based on mitochondrial sequence data Biol J Linn Soc 72 99 114 Gutberlet Jr RL 1998 The phylogenetic position of the Mexican black tailed pitviper Squamata Viperidae Crotalinae Herpetologica 54 184 206 Gutberlet Jr RL Campbell JA 2001 Generic recognition for a neglected lineage of South American pitvipers Squamata Viperidae Crotalinae with the description of a new species from the Colombian Choco Amer Mus Novitates 3316 1 15 Gutberlet Jr RL Harvey MB 2002 Phylogenetic relationships of New World pitvipers as inferred from anatomical evidence In Schuett GW H ggren M Douglas ME Green HW Eds Biology of the Vipers Eagle Mountain Publishing Salt Lake City UT Pp 51 68 Gutberlet Jr RL Harvey MB 2004 The evolution of New World venomous snakes In Campbell JA Lamar WW Eds The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere Cornell University Press Ithaca New York Pp 634 682 Heatwole H Busack S Cogger H 2005 Geographic variation in the sea kraits of the Laticauda colubrina complex Serpentes Elapidae Hydrophiinae Laticaudini Herpetological Monographs 19 1 1 136 Heise PJ Maxson LR Dowling HG Hedges SB 1995 Higher level snake phylogeny inferred from mitochondrial DNA sequences of 12S rRNA and 16S
239. et Scanlon 2002 Toutefois les tudes mol culaires r futent ce sc nario La partie pr c dente montrait que les Henophidia terminaux Tropidophiidae et Bolyeridae se rapprochaient des anilioides en position basale des Alethinophidia Les tudes mol culaires supportent assez bien 76 l association d un groupe rassemblant les Xenopeltidae les Loxocemidae et la sous famille des Pythoninae une des trois de la famille des Boidae Slowinski et Lawson 2002 Wilcox et al 2002 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David 2004 Les supports pour ces associations sont moyens forts Par ailleurs les quatre tudes Slowinski et Lawson 2002 Wilcox et al 2002 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David 2004 placent le genre Xenopeltis comme basal des deux autres groupes cette association tant assez fortement support e Les analyses de Slowinski et Lawson 2002 ne r solvent pas la monophylie des Pythoninae mais ceux ci repr sentent un groupe homog ne de serpents D L EMBL Reptile Database pr cise par ailleurs que les Pythoninae sont souvent consid r s comme une famille distincte D II 3 2 1 3 Erycinae Boinae Les deux derniers groupes d Henophidia qui n ont pas t voqu s sont les deux sou familles de Boidae des Boinae les boas sensu stricto et des Erycinae ceux ci correspondant aux boas des sables Sand Boas L tude morphologique de Lee et Scanlon 2002 place ces deux familles dans une positio
240. et continu e jusqu l extr mit Toutefois cette esp ce est unique par la possession de grandes cailles c phaliques qui le rapprochent plus du complexe Agkistrodon Malhotra et Thorpe 2004a Sa position ne pourra s rement tre r solue que par la g n tique Les auteurs Malhotra et Thorpe 2004a consid rent le nom de genre Peltopeltor comme valable pour cette esp ce III 2 2 1 2 8 Relations entre ces genres Si la distinction de ces six genres est quelques exceptions pr s bien nette les relations qui les unissent le sont nettement moins Toutes les tudes ayant incorpor un nombre significatif d esp ces placent le genre Trimeresurus en position basale du complexe qui il a donn son nom Malhotra et Thorpe 2000 2004c 2004a Creer et al 2003 2006 Castoe et Parkinson 2006 et l exception de Malhotra et Thorpe 2004c qui int grent le genre Popeia au sein du genre Cryptelytrops ce que ne supporte aucune autre tude placent les genres Popeia et Parias en position basale de Viridovipera et de Cryptelytrops Ces deux premiers genres forment parfois une classe Malhotra et Thorpe 2000 une des constructions de Malhotra et Thorpe 2004a l autre tant non r solue Creer et al 2006 Enfin les deux fois o le genre monotypique Himalayophis a t int gr une tude mol culaire il formait une classe bien support e avec le genre Popeia Il serait hasardeux de consid rer plus de relations co
241. et pourvu d une expansion post rom diale travers les os frontaux os palatin tr s court avec un processus choanal fin os dentaire tr s court os spl nial largement expos lat ralement processus r tro articulaire allong bassin r duit une simple paire de petits l ments osseux membres post rieurs absents pr sence d un poumon trach al Cette association propos e de nombreuses reprises a t plus rarement r fut e par l association des Leptotyphlopidae et des Typhlopidae voir Lee et Scanlon 2002 pour la bibliographie correspondante En particulier Heise et a 1995 supportent assez fortement ce groupement l exclusion du genre Liotyphlops Anomalepidae qui d ailleurs rend le sous ordre polyphyl tique Les preuves morphologiques Lee et Scanlon 2002 me semblent toutefois tre largement en faveur de la premi re hypoth se et la non monophylie pourtant commun ment admise des Scolecophidia dans l tude mol culaire de Heise et al 1995 jette le doute sur la validit de l association propos e II 3 2 Classe des Alethinophidia Les serpents restants apr s la sp ciation des Scolecophidia sont unis sous le nom d Alethinophidia taxon qui n a pas de rang bien d fini Cette classe est beaucoup plus diversifi e que la pr c dente caract ris e notamment par une lib ration progressive de la m choire permettant l ingestion de proies plus grosses principalement des vert br s Cette conditi
242. eurs En effet il se compose des repr sentants am ricains du genre Coluber incluant l esp ce type du genre Coluber constrictor du genre Masticophis et du genre Salvadora mais accepte comme taxon basal le genre asiatique Ptyas Un groupe similaire est identifi par Lawson et al 2005 Il se compose des genres am ricains Oxybelis Opheodrys Tantilla Sonora Drymarchon Masticophis Phyllorhynchus et Spilotes et accepte comme taxon basaux les genres asiatiques Ptyas et Oligodon Comme pr c demment la validit et la composition exacte de ce groupe sont toutefois impossibles pr ciser d avantage compte tenu du faible nombre de repr sentants de ce groupe inclus dans toutes les autres tudes Signalons que Vidal et al 2000 et Pinou et al 2004 placent Oxybelis comme fr re de Gastropyxis genre africain l cart des deux autres repr sentants de ce groupe du Nouveau Monde inclus dans chacune de ces tudes 188 Il apparait toutefois peu pr s certain que les esp ces am ricaines du genre Coluber ne sont pas plus reli es leurs cong n res de l Ancien Monde qu toutes les esp ces de racers ou de ratsnakes parfois d sign es sous ce genre En cons quence de quoi Nagy et al 2004 proposent de restreindre le genre Coluber aux seules esp ces am ricaines incluant l esp ce type Coluber constrictor le statut des autres esp ces n est pas encore d termin toujours consid r es comme
243. eux soit il Seuls les deux principaux outils actuellement utilis s par la phylog nie seront d taill s Les autres outils phylog ographie cologie immunologie etc seront voqu s au fur et mesure des besoins lors de la construction de l arbre phylog n tique I 3 1 1 Phylog nie morphologique Le moyen historique de la phylog nie celui qui lui a donn naissance par le fait de la th orie de l volution est l arch ologie C est en effet l tude des fossiles ou plus particuli rement leur comparaison avec les squelettes d esp ces actuelles qui a jet les bases de la th orie de l volution de Darwin C rubrique Darwin D une mani re beaucoup plus g n rale la comparaison morphologique des esp ces est la toute premi re arme de la phylog nie C est gr ce elle que la classe taxonomique des oiseaux a t initialement cr e afin de rassembler les animaux quip s d ailes couvertes de plumes et pondant des ceufs C est cette m me comparaison de la morphologie des esp ces qui a fait que le groupe Volans n a jamais t cr les insectes volants partageant beaucoup plus de diff rences avec les oiseaux qu ils n ont en commun la possession d ailes Cette image nous renvoie aux limites de la comparaison des caract res morphologiques ou caract res ph notypiques Dans le cas des insectes et des oiseaux il est bien vident que la conqu te des airs s est faite au cours de deux v ne
244. fication les Caenophidia n ont pas de rang pr cis Toutefois ce terme Figure 21 Taxonomie propos e pour la classification largement utilis pour un sens des serpents Cette taxonomie tient compte des r centes SN donn es mol culaires de la phylog nie les noms des commun ment admis renvoie une taxons ayant t tir s de Ineich 1995 Les relations r alit volutive les Acrochordoidea sup rieures des Colubroidea sujet de la partie III n ont tant li s aux Colubroidea raisons pour pas t int gr es ici Les abr viations sO 10 SF et F lesquelles il a t int gr ici d signent respectivement des sous ordres des infra ordres des superfamilles et des familles 81 Partie III Phylog nie des Colubroidea Les serpents ont ainsi t situ s vis vis des autres groupes de reptiles ce sont des reptiles consid r s comme sup rieurs Lepidosauria groupe au sein duquel ils occupent une position d riv e Episquamata position qu ils partagent avec les guania 1432 esp ces les Anguimorpha 183 esp ces les Teiformata 314 esp ces et les Lacertibaenia 444 esp ces et qu ils occupent donc au rang de groupe de loin le plus diversifi 2978 esp ces D Par ailleurs au sein des serpents les Colubroidea occupent la position la plus terminale juste reflet de leur tr s grande diversit ainsi avec 2467 esp ces recens es par l EMBL Reptile Database D les Colubroidea repr sen
245. fiquement sur la validit du taxon venustus en tant qu esp ce laquelle avait t remise en cause vis vis de C kanburiensis Les diff rences g n tiques observ es dans ces deux tudes renforc es par le fait que C macrops est plus proche de C venustus que ne l est C kanburiensis sont 124 galement retrouv es au niveau de la morphologie coloration toujours moins prononc e chez C kanburiensis avec une coloration ventrale blanc cr me plut t que tirant sur le vert les m les de C kanburiensis ont des cailles labiales plus nettement marqu es la bande blanche lat rale est moins vidente Contrairement ce qui avait d abord t avanc aucun crit re des cailles ne distingue sans quivoque les deux esp ces m me si la rostrale a tendance tre plus triangulaire s il y a une tendance un plus petit nombre d cailles entre les bords rostraux des supraoculaires s il y a plus souvent au moins une caille entre la troisi me supralabiale et la suboculaire chez C kanburiensis et si la r duction d cailles dorsales de 17 15 rang es est en g n ral plus rapide implique un plus petit nombre d cailles chez cette esp ce Pour plus de d tails se reporter Malhotra et Thorpe 2004c Les relations au sein du reste du genre sont mal r solues Il apparait toutefois peu pr s certain que les esp ces C purpureomaculatus et C erythrurus sont paraphyl tiques m lang es l une l autre au sein d
246. gement en accord avec ces observations Pinou ef al 2004 et Lawson et al 2005 supportent fortement la monophylie des populations sud et centram ricaines respectivement Par ailleurs ces deux tudes supportent la monophylie des serpents d Am rique du Nord l exclusion du genre Heterodon qui se d tache pour former un quatri me groupe dans l tude de Pinou et al 2004 ce genre Heterodon dont la monophylie est bien support e est s par de tous les autres membres du groupe des Xenodontinae sensu lato par la pr sence des deux Natricinae incorpor s cette tude cette position des Natricinae n tant que faiblement support e Enfin il est int ressant de remarquer que les deux constructions de Kelly et al 2003 supportant la monophylie des Xenodontinae sensu lato rendus paraphyl tiques par la position du genre Homoroselaps dans les deux autres analyses supportent la monophylie des classes sud et centram ricaines respectivement et collectivement les serpents d Am rique du Nord tant plac s en position basale s accordant ainsi exactement avec l tude de Vidal et al 2000 III 2 6 5 2 2 Dipsadinae centram ricains Les serpents d Am rique Centrale sont largement sous repr sent s dans les tudes mol culaires avec respectivement 6 et 11 sp cimens incorpor s dans les tudes de Pinou et al 2004 et de Vidal et al 2000 seuls les genres Atractus Tretanorhinus Dipsas Imantodes et Leptodeira ta
247. ghton ef al 2002 par des tudes allozymiques m lange compl tement toute la classification propos e ci dessous les Elapidae sensu EMBL Reptile Database D sont ainsi log s au milieu des Xenodontinae les Atractaspididae sensu EMBL Reptile Database D sont inclus au milieu d une classe rassemblant deux Colubrinae deux Xenodontinae ainsi qu un boa de la famille des Tropidophiinae les Homalopsidae sont fr res du genre Acrochordus dans une position d riv e mi hauteur de l arbre des Colubroidea Il est difficile de tenir compte de ces relations tant elles rapprochent des taxons diff rents vide supra 97 L tude de Kraus et Brown 1998 nous pr sentent une grande quantit d analyses apportant des r sultats mutuellement incompatibles Les Pareatidae sont en g n ral associ s aux Homalopsidae et les Xenodermatidae sont en g n ral en position basale sous famille parfois sceur des Acrochordidae Mais l encore le rapprochement de taxons loign s rend difficile l interpr tation de ces associations ce que reconnaissent eux m mes les auteurs Kraus et Brown 1998 en pr cisant que leur m thode doit comporter des erreurs voir par exemple une classe terminale rassemblant les Viperidae les Natricinae les Elapinae les Pseudoxyrhophiinae et les Atractaspidinae dans un de leurs deux arbres pr f r s L interpr tation de l tude de Gravlund 2001 est plus d licate tout d abord parce que
248. hauteur de 14 pour la monophylie de cette famille La famille occupe en g n ral une position basale au sein de la superfamille des Colubroidea parfois pr sent e comme famille sceur de tous les autres Colubroidea Highton et al 2002 Nagy et al 2005 elle partage cette position avec le genre Enhydris Homalopsinae Heise et al 1995 ou avec le genre Pareas Pareatinae Slowinski et Lawson 2002 Lawson et al 2005 elle occupe parfois le deuxi me rang apr s les Xenodermatinae Kraus et Brown 1998 Kelly et al 2003 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David 2004 ou apr s le genre Psammophis Psammophiinae d sign e comme famille des Lamprophiidae par les auteurs Pinou ef aL 2004 ou le troisi me rang apr s les Xenodermatinae et les Pareatinae Vidal et Hedges 2002 sa position n est pas r solue par Gravlund 2001 mais est basale galement Par ailleurs ses diff rentes sous familles sont en g n ral bien reconnues En particulier les sous familles des Viperinae et des Crotalinae sont toujours s par es Heise ef al 1995 Gravlund 2001 Highton et al 2002 Vidal et Hedges 2002 Pinou et al 2004 Lawson et al 2005 m me si la sous famille des Viperinae est polyphyl tique dans l tude de Highton ef al 2002 s paration faiblement support e et rendue paraphyl tique par la position d Azemiops dans celle de Kelly et al 2003 plus fortement support Les vip res et les crotales sont notamm
249. he South American triad coral snakes Elapidae Micrurus based on molecular characters Herpetologica 57 1 1 22 Skinner A Donnellan SC Hutchinson MN Hutchinson RG 2005 A phylogenetic analysis of Pseudonaja Hydrophiinae Elapidae Serpentes based on mitochondrial DNA sequences Mol Phylogenet Evol 37 2 558 571 Slowinski JB 1995 A phylogenetic analysis of the New World coral snakes Elapidae Leptomicrurus Micruroides and Micrurus based on allozymic and morphological characters J Herpetol 29 3 325 338 212 Slowinski JB Boundy J Lawson R 2001 The phylogenetic relationships of Asian coral snakes Elapidae Calliophis and Maticora based on morphological and molecular characters Herpetologica 57 233 245 Slowinski JB Keogh JS 2000 Phylogenetic relationships of elapid snakes based on cytochrome b mtDNA sequences Mol Phyl Evol 15 1 157 164 Slowinski JB Knight A Rooney AP 1997 Inferring species trees from gene trees a phylogenetic analysis of the Elapidae Serpentes based on the amino acid sequences of venom proteins Mol Phyl Evol 8 3 349 362 Slowinski JB Lawson R 2002 Snake phylogeny evidence from nuclear and mitochondrial genes Mol Phyl Evol 24 2 194 202 Slowinski JB Lawson R 2005 Elapid relationship In Donnelly MA Crother BI Guyer C Wake MH White ME Eds Ecology and evolution in the tropics Essays in tribute to JM Savage University of Chicago Pre
250. hidna Bitis B C heraldica B C comuta B C xeropoga B C atropos Keniabitis B K worthingtoni Bitis B B arietans Figure 52 Phylog nie du genre Bitis Les quatre sous genres valid s ou cr s par Lenk et al 1999 sont indiqu s entre parenth ses Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 2 5 Tribu des Atherini Le tribu des Atherini est form e de quatre genres le genre Atheris 12 esp ces accompagn des 3 genres monotypiques auxquels il a donn naissance Adenorhinos A barbouri Proatheris P superciliaris et Montatheris M hindii Ce genre est uni par la morphologie de surface de leurs cailles secondairement perdu chez M hindii et par la perte de la branche lat rale maxillaire du muscle r tracteur du pt rygoide L esp ce supraciliaris se distingue ensuite par la forme de son articulation entre le palatin et le pt rygoide par la possession d une bronche intra pulmonaire et par un bouclier supra oculaire encore distinct La monophylie des autres membres de la tribu sont unis par 4 caract res forme des h mip nis division du bouclier rostral pr sence d une caille nasorostrale et r duction du processus vom ral du pr maxillaire Broadley 1996 Ces quatre genres se distinguent morphologiquement voir en particulier Broadley 1996 la succession de ces genres se faisant selon l
251. hondrial DNA sequence data Copeia 1996 763 773 Kuch U Kizirian D Truong NQ Lawson R Donnelly MA Mebs D 2005 A new species of krait Squamata Elapidae from the Red River System of Northern Vietnam Copeia 2005 4 8 18 833 Lamar WW Sasa M 2003 A new species of hognose pitviper genus Porthidium from the southwestern Pacific of Costa Rica Serpentes Viperidae Rev Biol Trop 51 797 804 Lavin Murcio PA Dixon JR 2004 A new species of coral snake Serpentes Elapidae from the Sierra de Tamaulipas Mexico Phyllomedusa 3 1 3 7 Lawson DP Noonan BP Ustach PC 2001 Atheris subocularis Serpentes Viperidae revisited molecular and morphological evidence for the resurrection of an enigmatic taxon Copeia 2001 3 737 744 Lawson R Slowinski JB Crother BJ Burbrink FT 2005 Phylogeny of the Colubroidea Serpentes new evidence from mitochondrial and nuclear genes Molecular Phylogenetics and Evolution 37 581 601 Lee MSY 1998 Convergent evolution and character correlation in burrowing reptiles toward a resolution of squamate phylogeny Biol J Linn Soc 65 3 369 453 MSY 2000 Soft anatomy diffuse homoplasy and the relationships of lizards and snakes Zoologica Scripta 29 2 101 130 Lee MSY 2002 Reptiles In Pagel M Frank SA Godfray C Hall BK Hawkes K Hillis DM Kodric Brown A Lenski RE Pomiankowski A Eds Encyclopedia of Evolution 2 vol Oxford University Pre
252. hors de la sous famille Les h mip nis de Geodipsas sont toutefois typiques des Pseudoxyrhophiinae et l inclusion de ce genre cette sous famille ne fait aucun doute Zaher 1999 Les genres Carphophis Contia Diadophis Hydromorphus Nothopsis Synophis Xenopholis et tous les genres dits tachym nin s Calamodontophis Gomesophis Pseudotomodon Tachymenis Thamnodynastes Tomodon sont commun ment consid r s comme ayant une position incertaine au sein des Colubroidea Zaher 1999 les consid re comme des Dipsadinae insertae sedis du fait de cette division distale du sillon spermatique partag e galement par ces genres Zaher 1999 reconnait galement la validit de la tribu des Dipsadini compos e des genres Dipsas Sibon Sibynomorphus et Tropidodipsas De m me le genre Atractus forme s rement avec Adelphicos un ensemble monophyl tique du fait de la pr sence chez ces deux genres d un muscle cervicomandibulaire bien d velopp s tendant post rieurement loin en arri re de la nuque Zaher 1999 Par ailleurs les Dipsadini avec les genres Geophis Ninia Enulius Enuliophis Chersodromus et la classe Atractus Adelphicos partagent la pr sence d un muscle releveur de l angle de la bouche bien d velopp et compl tement diff renci Cette apomorphie n est autrement pr sente que chez le genre Scaphiodontophis Colubrinae E OA du Nouveau Monde preuve assez forte de la monophylie de ce groupe de serpents par a
253. hyl tique bien qu ils occupent les positions les plus basales des serpents Pr cisons quand m me que cette polyphylie n est support e par aucun indice statistique 5096 55 5096 53 pour les bootstraps MP successifs en utilisant divers outgroups voir galement Macey et Verma 1997 pour la critique de cette tude De m me Heise et al 1995 placent le genre Liotyphlops en position imm diatement d riv e par rapport aux deux genres Typhlops et Leptotyphlops mais la confidence probability indice qui exprime la solidit d un arbre NJ pour cette distinction n est que de 67 Au contraire les tudes de Highton ef al 2002 Slowinski et Lawson 2002 Lee et Scanlon 2002 Wilcox et al 2002 Vidal et Hedges 2004 et Vidal et David 2004 supportent toutes bien tr s bien la monophylie de ce groupe pr cisons quand m me que Highton et al 2002 n ont inclus dans leur tude que des repr sentant du genre Typhlops biaisant la monophylie apparente de l ensemble de la superfamille La monophylie de cette superfamille est toutefois commun ment admise voir par exemple Ineich 1995 et D La morphologie homog ne de leur corps cylindrique et fin recouverte d cailles lisses et brillantes leur t te anguleuse presque cubique Heise ef al 1995 ainsi qu une articulation de la m choire qui ne permet que l ingestion de petites proies le plus souvent des fourmis et des termites Vidal et David 2004 son
254. i tant successivement fr res de la classe form e par les genres Bothrops Bothriopsis et par le complexe Porthidium vide infra La seule analyse de Parkinson ef al 1997 qui r sout les relations entre les diff rents groupes associe le genre aux Crotalini Le genre Agkistrodon est toujours fr re de la tribu des Crotalini dans les quatre constructions de l tude de Parkinson 1999 cette association n tant toutefois Jamais support e plus de 5096 Werman ef al 1999 ne supportent pas cette association mais cette tude allozymique les allozymes ayant montr leurs limites cf Highton ef al 2002 n a inclus qu un seul repr sentant des genres Trimeresurus Agkistrodon Crotalus Bothrops Cerrophidion Lachesis Bothriechis et Porthidium notons que les genre Agkistrodon et Crotalus sont toujours en position basale des autres serpents du Nouveau Monde Enfin si l tude de Malhotra et Thorpe 2004a n a inclus que six repr sentants du Nouveau Monde dans son ingroup elle associe toujours le genre Agkistrodon avec le genre Crotalus pp BI 81 bs MP 56 On peut donc consid rer comme assez forte l association des genres Sistrurus Crotalus et Agkistrodon Ceux ci sont presque toujours plac en position basale de l arbre des crotales am ricains La question de la relation entre les Crotalini et le genre Agkistrodon n est pas compl tement tranch e mais un nombre non n gligeable d tudes supportent la cr ation
255. i res esp ces est fortement support e par l absence d caille lacunolabiale c est dire que l caille pr lacunale et la deuxi me supralabiale ne sont pas fusionn es et par des cailles dites canthorostrales petites cailles s parant l caille rostrale des internasales et des canthales qui n ont leur quivalent chez aucune autre esp ce connue de crotale du Nouveau Monde Bothrocophias myersi comme Bc campbelli pr sentent deux cailles lacunolabiales Gutberlet et Campbell 2001 Cette polyphylie du genre Bothrocophias ne s accorde pas avec leur bonne conservation morphologique les synapomorphies du genre sont la pr sence de points blancs distinctifs sur l caille gulaire et sur les cailles infralabiales et les cailles cr t es et tubercul es sur la portion caudale du dorsum de plus les esp ces de ce genre n ont pas les cailles intersupraoculaires en quille ce qui est inhabituel de nombreux sp cimens de Bc hyoprorus et Bc microphthalmus ont des cailles canthorostrales non examin es chez Bc campbelli et Bc myersi Gutberlet et Harvey 2002 Par ailleurs l esp ce Bothrops pictus se d tache ensuite comme s ur du reste du genre incluant le genre Bothriopsis Il est regrettable que ces deux esp ces Bc campbelli et B pictus ne soient pr sentes que dans cette tude W ster ef al 2002a Car si ces relations sont confirm es cela signifierait qu il faudrait cr er deux genres de plus monotypi
256. iculation quadrato articulaire les crista cellaris fortement r duits et les encoches des triers compl tement ferm s par le crista circumefenestralis le bord post rieur de l os dentaire d pourvu d une encoche pour former un os compos un os spl nial non perc d un foramen ni encoch dorsalement un foramen surangulaire post rieur au processus coronoide le faible nombre de dents sur l os wae dentaire et l absence de dents sur les os palatin et pt rygoide un arc neural de l atlas avec un processus dorsopost rieur faiblement prononc voire absent des condyles vert braux d prim s et fortement obliques un foramen subcentral irr gulier des processus pr zygapophys aux tr s pro minents et l absence d haemapophyses caudales une trach e entrant dans le poumon droit terminal un poumon gauche compl tement absent des yeux r duits et couverts par des cailles Lee et Scanlon 2002 Dans cette tude Lee et Scanlon 2002 les Typhlopidae sont fortement associ s aux Anomalepidae BS 17 bs 100 unis par les caract res suivants maxillaire presque lib r du pr frontal mobile et largement s par du pr maxillaire maxillaire d pourvu de processus ant rieur de processus palatin et de foramens lat raux rang e d alv oles orient es transversalement processus subolfactifs du frontal s par s ventralement rebord dorsolat ral du septomaxillaire participant la construction du bord des narines externes
257. icult s taxonomiques III 2 5 1 2 Relations sup rieures au sein des Elapinae 10 III 2 5 1 3 Classe des hydrophiin s arbre 14 III 2 5 1 3 1 Serpents ovipares III 2 5 1 3 1 1 Serpents m lan siens III 2 5 1 3 1 2 Gros hydrophiin s ovipares III 2 5 1 3 1 3 Petits hydrophiin s ovipares III 2 5 1 3 1 4 Genre Laticauda III 2 5 1 3 2 Serpents vivipares arbre 15 III 2 5 1 3 2 1 Groupe Notechis III 2 5 1 3 2 2 Genre Hemiaspis III 2 5 1 3 2 3 Groupe Rhinoplocephalus III 2 5 1 3 2 4 Acantophis Denisiona Echiopsis III 2 5 1 3 2 5 Vrais serpents de mer III 2 5 1 4 Groupe des lapin s III 2 5 1 4 1 Serpents corail III 2 5 1 4 1 1 Serpents corail asiatiques III 2 5 1 4 1 2 Serpents corail am ricains arbre 16 III 2 5 1 4 2 Cobras III 2 5 1 4 3 Autres genres III 2 5 2 Sous famille des Atractaspidinae arbre 17 III 2 5 3 Sous famille des Pseudoxyrhophiinae arbre 18 III 2 5 4 Sous famille des Psammophiinae III 2 5 5 Sous famille des Boodontinae III 2 6 Famille des Colubridae III 2 6 1 Sous famille des Colubrinae III 2 6 1 1 Genre Prosymna III 2 6 1 2 Racers de l Ancien Monde arbre 19 III 2 6 1 3 Groupe des serpents ratiers ou ratsnakes arbre 20 III 2 6 1 4 Tribu des Boigini III 2 6 1 5 Racers du Nouveau Monde III 2 6 2 Sous famille des Calamariinae III 2 6 3 Sous famille des Nat
258. idolaemus le genre Calloselasma n a pas t inclus cette tude Par ailleurs dans les tudes de Malhotra et Thorpe 20042 et de Castoe et Parkinson 2006 cette paire est accompagn e d Ovophis chaseni Ce genre avait initialement t cr pour rassembler quatre esp ces O chaseni O monticola O okinavensis et O tonkinensis caract ris es notamment par une ponte au sol un corps pais une t te compacte et des cailles lisses et brillantes Malhotra et Thorpe 2004a Ce genre ne repr sente en r alit aucune r alit volutive vide infra En ce qui concerne l esp ce Ovophis chaseni elle est clairement d tach e de toutes les autres du genre les auteurs Malhotra et Thorpe 2004a proposent le nouveau nom de genre Garthius pour cette esp ce devenant ainsi Garthius chaseni seul repr sentant de ce genre Ce changement taxonomique a t accept et confirm par Castoe et Parkinson 2006 La position et les relations de ces deux ou trois genres a en grande partie t discut e dans la partie pr c dente puisque les quatre ou cinq genres forment ensemble une classe Parkinson et al 2002 Malhotra et Thorpe 2004a ou forment une classe avec Trimeresurus Kraus et al 1996 Parkinson 1999 Dans l tude de Castoe et Parkinson 2006 les deux paires forment successivement et dans cet ordre les taxons basaux des crotales relations non r solues dans l arbre BI mais la monophylie de tous l
259. ienne substitution il faut qu elle remplace l all le pr existant que l on appelle g n ralement l all le sauvage dans l ensemble de la population par le fait des g n rations successives Ainsi une substitution est une mutation fix e au sein d une population la distinguant d finitivement d une autre Alvarez Valin 2002 Illustrons ceci par un sch ma consid rons une des classes de la figure 1 form e des esp ces 1 2 et 3 et de leurs anc tres et int ressons nous la distribution de leurs alleles L arbre phylog n tique obtenu 3 esp ces est le plus simple qui soit La figure 9 pr sente pour cet arbre les 3 conformations possibles d arbres g n tiques Dans le premier cas figure 9a l anc tre commun aux trois esp ces B ne poss de que deux all les diff rents l un sera recu par l esp ce 3 s ur des deux autres l autre all le tant l anc tre des all les des esp ces 1 et 2 Dans cette conformation il y a obligatoirement correspondance entre arbre g n tique et arbre sp cifique Par contre dans le cas o l anc tre commun B poss de d j les trois all les donc en cas de polyall lisme important le hasard est seul ma tre si c est l esp ce s ur des deux autres qui re oit l all le fr re des deux autres il y a correspondance entre les deux arbres figure 9b sinon l arbre g n tique n est pas le reflet de la phylog nie des esp ces Ainsi dans le cas de la figure 9c l arbr
260. ieu ext rieur et donc potentiellement moins soumis la pression volutive et sujets des convergences adaptatives Ainsi la conformation des h mip nis qui a de nombreuses fois prouv son int r t syst matique voir notamment Zaher 1999 n intervient que tr s peu dans le processus de s lection naturelle il n est pas plus avantageux d avoir un h mip nis avec des petites pines 1sol es plut t que des rang es d pines reli es entre elles par exemple C est galement le cas pour la division et la r partition des cailles ou pour certains caract res anatomiques La coloration est l illustration parfaite du contraire quel que soit le groupe de serpent arboricole consid r il est en g n ral plus int ressant d arborer une couleur verte plut t qu une autre C est galement le cas pour l aplatissement lat ral de la queue chez les serpents marins r sultat d une convergence chez le genre Laticauda et chez les vrais serpents de mer 36 La r sident toute la force et l int r t des synapomorphies un caract re est dit synapomorphique vis a vis d un taxon donn quand tous les membres de ce taxon poss dent ce caract re et quand ce caract re n est poss d que par des membres de ce taxon Tous les mammif res sans exception ont des glandes mammaires et seuls les mammif res en ont Les synapomorphies ne sont pas toujours aussi cat goriques et on accepte certains cas isol s de r version secondaire A t
261. ile Database D reconnait actuellement 7 familles l infra ordre des Scincomorpha les Cordylidae les Gerrhosauridae souvent consid r s comme sous famille de la premi re les Gymnophthalmidae les Teiidae les Lacertidae les Scincidae et les Xantusiidae Ce groupe est le plus diversifi et le plus typique des l zards caract ris par des reptiles allong s et de petite taille la plupart sont agiles cryptiques s abritant souvent au sein de recoins pierreux Lee et al 2004 La majorit des caract res qui les d fini est aussi partag e par d autres groupes de squamates ce qui jette le doute sur la monophylie de ce groupe Des tudes morphologiques d taill es r futent assez facilement la monophylie de l infra ordre les Xantusiidae sont en g n ral sceurs d une classe form e par les Gekkota les Dibamidae et les Amphisbaenia Lee 1998 2000 2005 les Teiidae les Gymnophthalmidae et les Lacertidae forment g n ralement une classe cette derni re famille tant sceur des deux autres Lee 1998 2000 2005 la derni re lign e est repr sent e par les Cordylidae et les Scincidae Lee 2000 2005 non r solue par Lee 1998 Ces deux derni res lign es sont parfois rapproch es pour former un groupe monophyl tique Lee 2000 mais faiblement support ou construction par les seuls tissus mous de Lee 2005 Seule l tude de Caldwell 1999 supporte parfois la monophylie de cet infra ordre En revanche les trois
262. ille des Elapinae est s par e en 3 sous familles distinctes que sont les Elapinae les Calliophiinae et les Maticorinae de m me les Hydrophiinae sont partag s en Hydrophiinae Bungarinae et Laticaudinae enfin les Psammophiinae et les Pseudoxyrhophiinae ne sont pas reconnues Une des premi res analyses mol culaires des Colubroidea en vue d en r soudre les relations sup rieures n incorporait qu un ingroup de 3 esp ces repr sentant les 3 familles alors consid r es Coluber constrictor priapus Colubridae Naja naja naja Elapidae Vipera ammodytes Viperidae plus un Henophidia repr sent par Boa constrictor imperator en guise d outgroup Cette tude W ster ef al 19972 aussi limit e soit elle a suffit placer les Viperidae en position basale r futant ainsi la phylog nie alors admise et r sum e en figure 24 III 1 2 1 Cas des Viperidae Au sein de tous les groupes pr c demment nonc s le plus largement reconnu est la famille des Viperidae Il est aujourd hui unanimement admis que les Atractaspididae ne sont pas reli s aux vip res et aux crotales bien que partageant un appareil sol noglyphe La seule comparaison de cet appareil suffisait les distinguer tant du point de vue de l axe selon lequel pivotait le maxillaire que du point de vue de l histologie de leurs glandes venins se r f rer la partie III 1 1 1 La monophylie des Viperidae l exclusion des Atractaspididae
263. illeurs tr s sp cialis s Zaher 1999 Les genres Geophis Ninia Enulius Enuliophis et Chersodromus se partagent en plus la condition d riv e d une glande de Harder bien d velopp e atteignant le bord ant rodorsal de la partie post rieure du muscle adducteur externe m dial de la mandibule Enfin les genres Enulius Enuliophis et Geophis l exclusion de Ninia et Chersodromus ont une expansion post rieure de la glande infralabiale qui tend a se trouver entour e par les fibres les plus lat rales de la partie post rieure de ce m me muscle lesquelles agissent ainsi comme muscle compresseur de la glande Zaher 1999 La tribu des Leptodeirini caract ris e par la m me condition d h mip nis unilob et unicalycul que les Dipsadini a galement t consid r e comme monophyl tique Ce groupe de 5 genres Cryophis Eridiphas Hypsiglena Imantodes et Leptodeira est support par des crit res immunologiques bibliographie correspondante donn e par Zaher 1999 Il se pourrait que seuls les quatre derniers genres forment un ensemble monophyl tique caract ris par un sillon spermatique presque enti rement indivis consid r comme une synapomorphie de ces quatre genres II 2 6 5 1 2 Sous famille des Xenodontinae La sous famille des Xenodontinae est caract ris e par deux synapomorphies au niveau des h mip nis pr sence des rang es de grandes pines lat rales principalement limit es aux c t
264. inatrix et la seconde partie du genre Regina la polyphylie de ce genre est donc fortement support e Dans cette derni re classe seuls les trois premiers genres sont r ellement semi fouisseurs Les relations au sein de ce groupe ne sont pas r solues l exception de Seminatrix fr re de Regina rigida R alleni leur tant basale La ressemblance des micro ornementations des cailles de ces trois esp ces avait t pr alablement interpr t e comme une adaptation convergente au mode de vie aquatique alors que cette tude montre qu il s agirait plut t d une synapomorphie Mais du fait du support mod r de ces associations cette affirmation est consid rer avec prudence Dans le groupe Nerodia la d marcation de N cyclopion N floridana identifi e par de pr c dentes tudes bibliographie correspondante donn e par Alfaro et Arnold 2001 est confirm e le reste du genre Nerodia forme par contre une classe parfaitement support e L association entre Regina grahami et Tropidoclonion lineatum est faiblement support e mais retrouv e dans les deux analyses les motifs de ces deux esp ces sont assez voisins form s de stries lat rales de taches sombres le long de la ligne m diane et sur le ventre et de z brures dorsales Tropidoclonion est toutefois le seul membre du groupe ne N taxispilota pas tre semi aquatique pr f re les endroits secs ne pas N rhombifer se nourrir de proies aquatiques consomme
265. inson 2006 mais les esp ces C tigris et C mitchelli sont assez bien li es l une l autre dans l tude de Murphy ef al 2002 Par ailleurs les auteurs Murphy et al 2002 consid rent le taxon angelensis sous esp ce de C mitchelli comme une esp ce valide L aire de r partition de C viridis est tr s tendue et vari e du sud du Canada au nord du Mexique et de l Iowa la c te pacifique Tous les principaux types de v g tation sont repr sent s Cette esp ce commun ment consid r e comme un complexe pr sente de notables variations g ographiques de morphologie de pr f rence cologique et de comportement La description de cette variabilit morphologique a conduit la reconnaissance de 9 sous esp ces voir par exemple Pook ef al 2000 Un certain nombre d tudes r centes s est int ress ce complexe notamment Pook ef al 2000 Ashton et de Queiroz 2001 Douglas et al 2002 Les r sultats obtenus par Pook et al 2000 les avaient conduit reconnaitre une classe occidentale regroupant la majorit des taxons C v oreganus C v lutosus C v abyssus C v helleri C v caliginis C v concolor s par e de la classe orientale C v viridis C v nuntius par la chaine des montagnes Rocheuses commun ment consid r e comme une barri re phylog ographique efficace par ailleurs la sous esp ce C v cerberus formait toujours une classe distincte Les auteurs Pook et al 2000 se son
266. iographie correspondante 232 Bc hyoprorus Bc hyoprora Bc microphthalmus r Bc myersi complexe Bothrops t lt arbre 5 Bc campbelli B pictus groupe alternatus Bi taeniata Bi pulchra Bi bilineata groupe jararacussu i Bi punctata Arbre 9 Relations au sein du complexe Bothrops Les trois genres constituant le complexe Bothrops sont red finir le genre Bothrocophias abrev Bc est diphyl tique par la position de Bc campbelli et peut tre de Bc myersi et le genre Bothriopsis abrev Bi est nich au sein du genre Bothrops abrev B et est s rement diphyl tique par l esp ce Bi punctata Toutefois les relations sont globalement bien r solues au sein de ce complexe Ainsi en synonymant Bi punctata au genre Bothrops et en red finissant les groupes alternatus et neuwiedi ainsi que les esp ces Bc campbelli Bc myersi et B pictus selon des nouveaux genres les trois genres redeviendraient monophyl tiques Se r f rer la partie III 2 2 1 4 3 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 233 m m mm B ammodytoides B alternatus B itapetiningae B cotiara B fonsecai B insularis B jararaca Zr B alcatraz groupe neuwiedi B erythromelas B neuwiedi B diporus B neuwiedi diporus B jararacussu B brazili B caribbaeus B lanceolatus groupe atrox B asper B B isabelae
267. ion Par ailleurs la position des genres Bothriechis et Ophryacus reste ambigu Ce dernier est ditypique O melanurus et O undulatus la phylog nie des autres genres est d taill e autant que possible dans les trois parties successives d signant ces assemblages II 2 2 1 4 Genre Bothriechis Le genre Bothriechis tel qu actuellement d fini par EMBL Reptile Database D contient les huit esp ces aurifer bicolor lateralis marchi nigroviridis rowleyi schlegelii et thalassinus Toutes sont arboricoles r parties depuis le sud du Mexique jusqu au nord ouest de l Am rique du Sud Taggart et al 2001 Une seule tude r cente Taggart et al 2001 s est int ress e sp cifiquement la phylog nie de ce genre la monophylie par ailleurs globalement bien reconnue Werman 1992 Gutberlet 1998 Parkinson et al 2002 Castoe et al 2005 Castoe et Parkinson 2006 seulement contredite par Parkinson 1999 dans une tude que l auteur reconnait n apporter que peu de renseignements phylog n tiques Une partie des conclusions de cette tude Taggart et al 2001 sont retrouv es par Castoe et Parkinson 2006 seule autre tude avoir int gr toutes les esp ces du genre Les deux tudes Taggart et al 2001 Castoe et Parkinson 2006 supportent tr s largement la position basale de B schlegelii Puis B nigroviridis et B lateralis se d tachent successivement dans les deux analyses MP et BI de Castoe et
268. iperidae Viperidae Homalopsidae Homalopsidae Natricinae Natricinae Xenodontinae Xenodontinae gt Colubridae Colubrinae Colubrinae Figure 27 Interpr tation possible de l tude de Gravlund 2001 L arbre de gauche pr sente l arbre tel qu il a t initiallement obtenu Cet arbre contredisait les nouvelles modifications apport es la taxonomie des Colubroidea figure 26 Une vision plus conservative correspond l arbre de droite moins r solu mais ne contredisant pas ces modifications taxonomiques Les valeurs au dessus des branches correspondent aux bremmer supports Notez bien que les noms des taxons correspondent la nomenclature actualis e D apr s Gravlund 2001 98 Par ailleurs deux tudes placent un taxon inhabituel en position basale Nagy et al 2005 consid rent les Natricinae repr sent s par le seul genre Natriciteres comme fr res des classes A et B collectivement cette association n est support e qu 52 et Pinou et al 2004 consid rent la sous famille des Psammophiinae que les auteurs d signent comme Lamprophiidae comme basale de tous les Colubroidea Si cette derni re relation est faiblement support e on peut s tonner qu elle corresponde partiellement aux r sultats trouv s par Gravlund 2001 Toutefois toutes les autres tudes incorporant des repr sentants de cette sous famille la place au sein de la famille des Elapidae avec des supports moyens forts Vidal et Hedges 200
269. ircies les associations des serpents vivipares semblent tre dirig es vers ce groupe Aspidomorphus spp Demansia spp C squamulosus Cacophis C harriettae C churchilli C krefftii Furina spp petits serpents ovipares G dunmalli Gayphodon Ea G tristis Neelaps spp Vermicella spp Brachyurophis spp Simoselaps spp Antaioserpens warro hydrophiin s vivipares Figure 61 Phylog nie des petits hydrophiin s ovipares et relations avec les taxons vivipares Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Les relations au sein au sein des petits hydrophiin s sont globalement assez peu r solues m me si certains regroupements semblent se d tacher La phylog nie propos e pour les petites esp ces fouisseuses genres Neelaps Vermicella Brachyurophis Simoselaps Antaioserpens n est que tr s peu support e et sera s rement corrig e dans l avenir Les limites des genres de de sous groupe sont assez mal d finies en particulier pour le genre Neelaps polyphyl tique Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e 164 III 2 5 1 3 1 4 Genre Laticauda La position du genre Laticauda a longtemps t sujette discussion Il a t variablement trait comme Colubridae sensu EMBL Reptile Database D comme Hydrophiidae ensemble ne comprenant que les serpents marins parfois s par comme sous
270. is de 6 esp ces dans 6 sous familles Figure 25 Structure la loupe binoculaire de quelques h mip nis illustrant la diversit des Colubridae De gauche droite et de haut en bas Pareas margaritophora Pareatinae Oxyrhabdium modestum Xenodermatinae Calamaria linnaei Calamariinae Fordonia leucobalia Homalopsinae Lycodonomorphus rufulus Boodontinae Dromicodryas bernieri Pseudoxyrhophiinae Seule la face non sillon e de chaque organe est repr sent e Les chelles ne sont pas forc ment respect es D apr s Zaher 1999 299 2 Toutes les tudes mol culaires r centes consid rent galement la famille des Colubridae telle qu actuellement d finie comme paraphyl tique et une fois n est pas coutume cette reconnaissance ne souffre aucune exception Les 12 sous familles de ce vaste ensemble sont ainsi s par es en trois cat gories les sous familles basales au sein des Colubroidea ainsi rapproch es des Viperidae celles qui sont rapproch es des Elapidae et des Atractaspididae rapprochement introduit dans la partie III 1 2 2 et celles qui s organisent en un bloc homog ne autour de la sous famille nominale des Colubrinae III 1 2 4 2 Analyse mol culaire de Lawson et al 2005 Lawson ef al 2005 ont t les premiers proposer les changements taxonomiques utilis s dans cette th se qui permettent de red finir une famille monophyl tique des Colubroidea raison pour laquelle le prot
271. ison al atoire de lettre pourvu que celle ci soit utilisable comme un mot comme l est le genre de mollusque Gythemon cbafdg n est pas valable par exemple Art 11 5 validit le nouveau nom au moment de sa premi re publication doit d signer un taxon valide Art 11 6 publication comme synonyme si au moment de sa premiere publication le nom d signe un synonyme junior d un autre il n est pas valable les Art 11 5 et 11 6 sont l pour temp rer la cr ation de nouveaux noms au moment de sa cr ation ce nom doit apporter des renseignements taxonomiques nouveaux quitte montrer ensuite qu il n est en r alit pas valide Art 11 7 noms des groupes familiaux le nom d un groupe familial doit tre form sur la base d un des genres valables appartenant ce groupe familial par exemple les Viperidae contiennent le genre Vipera la tribu des Thamnophini contient le genre Thamnophis conjugu au pluriel Art 11 8 noms des groupes g n riques le nom d un groupe g n rique doit correspondre un singulier Art 11 9 noms des groupes sp cifiques le nom d un groupe sp cifique doit respecter la grammaire latine Il peut s agir d un adjectif Echinus esculentus d un participe pass Seioptera vibrans ou d un nom Sfruthio camelus utilis s au nominatif singulier un nom au g nitif ou un adjectif utilis comme substantif du nom de l organisme auquel cette esp ce est associ e mais ce cas ne concerne pas l
272. it d abord s par en deux groupes Celui des guania qui correspond l infra ordre reconnu par l EMBL Reptile Database D comprenant les familles des Jguanidae des Agamidae et des Chamaeleonidae et celui des Scleroglossa litt ralement langue dure contenant tous les autres groupes sous ordres des Amphisbaenia et des Serpentes et infra ordres des Gekkota des Scincomorpha des Diploglossa et des Varanoidea Vidal et Hedges 2005 Par ailleurs le groupe des Autarchoglossa litt ralement langue libre incluait tous les Scleroglossa l exception de l infra ordre des Gekkota Vidal et Hedges 2005 Comme le nom de ces deux derniers groupes l indique c est la lib ration de la langue qui est la base de cette distinction Les guania dont le mode de nutrition se fait principalement par intervention d une langue musculaire taient ainsi rapproch s des tuaturas qui se nourrissent sur le m me mode Les Scleroglossa en revanche utilisent leur dentition pour se nourrir ce qui a pu lib rer la langue pour la ch mor ception qui correspond un peu notre sens de l olfaction particuli rement pouss e chez les serpents Ceci a sans doute permis aux seconds d explorer des niches cologiques inaccessibles aux premiers expliquant bien la large r partition mondiale des Scleroglossa Vidal et Hedges 2005 Par ailleurs sur la base de ressemblances morphologiques les groupes suivants ont t cr s Acrodonta
273. ition of Iguania now included with the Serpentes and the Anguimorpha within the Toxicofera the term Scolecophidia was abandoned the Serpentes solely being separated in Scolecophidia and Alethinophidia and three out of the four families of Colubroidea nowadays accepted Atractaspididae Elapidae Colubridae have been defined again This superfamily is now composed of the families of Xenodermatidae Pareatidae Homalopsidae three former subfamilies of Colubridae Elapidae as newly defined and Colubridae as newly defined Viperidae being thus the sole family not to being modified Phylogeny at generic and specific levels were precised for Crotalinae and when possible for the rest of Colubroidea KEYWORDS reptiles snakes Colubroidea pit vipers phylogeny systematic taxonomy 257
274. itre d exemple les Caenophidia sont d finis par quatre synapomorphies os septo maxillaire port par l os frontal os vomer organisation globulaire et perc de plusieurs foramen pour le passage des nerfs partie ant rieure du muscle inter mandibulaire ant rieur s ins rant sur le ligament inter mandibulaire et h mip nis pourvu d pines petites moyennes caract re galement trouv chez quelques Uropeltinae Par ailleurs aucun Caenophidia n a de vestige de bassin mais ce caract re est galement pr sent chez les Uropeltinae chez Xenopeltis et chez les Bolyeridae occasionnellement chez les Typhlopidae et les Anomalepididae Zaher 1999 Il est bien vident que ces caract res synapomorphiques sont largement utilis s par la phylog nie morphologique et que leur poids est majeur Nous verrons toutefois plusieurs exemples de classification bas e sur des crit res morphologiques a priori forts et qui ont pendant tr s longtemps entach d erreurs la classification des serpents I 3 1 2 Phylog nie g n tique La g n tique est la seconde grande arme de la phylog nie La possibilit de s quencer rapidement des g nes de taille mod r e a largement contribu l explosion de cette m thode devenue largement pr pond rante dans la litt rature phylog n tique actuelle Comme pour les caract res morphologiques tous les g nes ne sont pas galement utiles la phylog nie et comme pr c demment les g nes
275. junior ou polyphyl tique ce qui reviendrait conserver le genre Bothriopsis et s parer le genre Bothrops en un certain nombre de genres monophyl tiques pour rappel sur la d finition exacte de ces deux termes se r f rer la partie I 1 3 Cette derni re solution serait plus dans la tendance actuelle de s parer les complexes et serait plus coh rente avec la grande diversit cologique et morphologique de ce genre voir notamment la discussion de Castoe et Parkinson 2006 Je respecte toutefois le choix de tous ces auteurs et continue reconnaitre un genre Bothrops para polyphyl tique III 2 2 1 4 3 1 Groupes alternatus neuwiedi atrox L tude la plus compl te men e sur ces crotales sud am ricains a t r alis e par W ster et al 2002a Cette tude identifie trois groupes principaux le premier groupe alternatus rassemble les esp ces alternatus cotiara fonsecai et itapetiningae ces serpents ayant une caille lacunolabiale divis e contrairement tous les autres serpents du genre Salam o et al 1997 1999 le deuxi me groupe neuwiedi est compos des esp ces eythromelas insularis jararaca et neuwiedi le dernier le plus grand groupe atrox contient les esp ces asper atrox caribbaeus colombiensis isabelae lanceolatus leucurus marajoensis moojeni et pradoi Ces groupes se succ dent dans cet ordre Ce r sultat est retrouv dans des termes strictement ide
276. l 2005 ce groupe basal est compos des Pareatinae des Viperidae et des Homalopsinae La position basale de certaines sous familles de Colubridae apparait r guli rement dans la bibliographie phylog n tique mol culaire des serpents sup rieurs le groupe basal est ainsi compos des Homalopsinae repr sent s par le genre Enhydris et des Viperidae dans l tude de Heise et al 1995 ces groupes tant situ s une trichotomie basale le groupe basal inclus les trois ensembles pr c demment reconnus ainsi que les Xenodermatinae dans l analyse de Vidal et Hedges 2002 selon la relation Xenodermatinae Pareatinae Viperidae Homalopsinae classe A classe B les Xenodermatinae sont galement inclus au groupe basal avec les Viperidae dans l tude de Vidal et Hedges 2004 ceux ci tant d riv s de ceux l Dans d autres tudes ces relations sont plus variables Kraus et Brown 1998 pr sentent un grand nombre d analyses qu ils identifient eux m mes comme mutuellement incoh rentes Toutefois les Xenodermatinae et les Viperinae occupent toujours une position basale les Xenodermatinae tant r guli rement li s au genre Acrochordus et les sous familles des Homalopsinae et des Pareatinae bien que plus d riv es sont toujours li es l une l autre De m me Slowinski et al 36 placent toujours les Viperidae et les Pareatinae dans le groupe basal les Homalopsinae se d tachant g n ral
277. l e dans la suite de cet article Vogel et al 2004 Les esp ces nebularis et sabahi pr sentent de fortes homologies morphologiques faible nombre d cailles ventrales et absence de bandes postoculaires dans les deux sexes notamment sugg rant qu elles sont s urs l une de l autre Par ailleurs P popeiorum et P fucatus sont r unies par un grand nombre d cailles ventrales temporales et occipitales lesquelles sont en g n ral fortement sur lev es au moins chez les m les et par la pr sence de bandes postoculaires le second groupe se d fini par les crit res contraires Ceci sugg re la phylog nie suivante popeiorum fucatus barati nebularis sabahi Pr cisons enfin que les aires de r partition des deux esp ces fucatus et nebularis se chevauchent partiellement sans qu aient pu tre mis en vidence des signes d interf condit par la d couverte d individus au ph notype interm diaire notamment cette sympatrie est un signe fort de la validit du statut d esp ce au moins pour ces deux taxons Se reporter Vogel et al 2004 pour plus de d tails sur ce complexe La m me ann e Sanders et al 2004 d crivaient une nouvelle esp ce trouv e sur les contreforts des Cameron Highlands en Malaisie Occidentale Elle est clairement morphologiquement et cologiquement distincte des autres populations du pays Popeia inornata sp nov se distingue par l absence de bande rouge ou orange chez les m les adultes
278. l ensemble des esp ces de ce genre Le plan de la suite de cette th se sera tr s simple puisqu il suivra scrupuleusement la phylog nie des serpents telle qu elle sera d couverte au fur et mesure Des connaissances r centes ayant t apport es sur la localisation des serpents au sein des reptiles la prochaine partie de cette these pr sentera la situation des Colubroidea vis vis des autres groupes de serpents lesquels ne seront pas d taill s plus que le rang familial et des autres phylums de squamates laissant la troisi me partie le soin de d crire la phylog nie de cette superfamille Les changements taxonomiques tant assez d licats d finir et justifier la succession de ce plan sera la plus progressive possible pour permettre une meilleure compr hension et une meilleure structuration de ce travail Cette facon de proc der s accompagnera in vitablement de renvois des parties pr c dentes ou venir renvois qui ne devraient toutefois pas g ner la bonne compr hension de ce travail Il ne sera jamais question par la suite de phylog ographie d taill e Cette discipline qui consiste interpr ter la phylog nie du vivant en fonction de l volution g ologique de la Terre pourrait en elle m me constituer l objet d une th se De m me il est possible de dater par ces tudes phylog n tiques et les donn es pal ontologiques l anciennet de la divergence des diff rents groupes Il est ainsi commun
279. la perte secondaire de la respiration pulmonaire par les Poissons not e sous la forme d un carr vide le co t de cet arbre est donc de 4 Le principe de parcimonie maximale nonce en substance que l arbre b a moins de Figure 11 Illustration du co t d un arbre dans le hani d tre le bon l arbre a mod le MP Se reporter au texte ci contre pour la CTANGES Q CME Mec DII ug elec Mae DAD l gende de cette figure D apr s Pagel 2002b Pagel 2002b Invert br s Oiseaux Poissons Mammif res e E Remarque une autre explication l apparition des caract res selon la phylog nie de la figure 11b pourrait tre que la respiration pulmonaire est apparue deux fois ind pendamment chez les Oiseaux et chez les Mammif res les poumons de ces deux classes devenant alors des caract res analogues Le co t de cet arbre serait galement de 4 1 3 2 2 Le mod le de maximum likelihood ML Le mod le de maximum de vraisemblance utilise une approche l g rement diff rente et beaucoup plus math matique Pour faire simple il estime la probabilit d observer la r partition des tats que chaque caract re pr sente au sein de l arbre phylog n tique Pour reprendre l exemple pr c dant de la figure 10 ce mod le commencerait par calculer la probabilit d observer la pr sence d une colonne vert brale dans les trois taxons de vert br s mais pas dans les invert br s Apr s avoir fait ce c
280. la position du genre Protobothrops est plus variable Les relations propos es dans la figure 35 sont les plus probables mais beaucoup d entre elles auraient pu tre consid r es comme non r solues Calloselasma rhodostoma Hypnale spp Deinagkistrodon acutus Garthius chaseni Ovophis chaseni T wagleri T huttoni complexe Trimeresurus Tropidolaemus il CROTALINAE Ovophis monticola complexe Protobothrops Triceratolepidophis sieversorum Zhaoermia mangshanensis P cornutus P jerdonii Protobothrops P flavoviridis P tokarensis P elegans P mucrosquamatus P xiangchengensis Trimeresurus gracilis Ovophis gt okinavensis G halys complexe Gloydius G shedaoensis blomhoffi Gloydius brevicaudus intermedius strauchi ussuriensis crotales du Nouveau Monde Figure 35 Phylog nie des crotales de l Ancien Monde Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s La paire Calloselasma Hypnale et le trio Deinagkistrodon Garthius nouveau nom de genre pour l esp ce Ovophis chaseni Tropidolaemus occupent la position la plus basale soit comme groupes fr res l un de l autres soit comme taxons basaux successifs dans cet ordre Le complexe Protobothrops n est pas consid r comme bien support trait fin son soutient n tant assur que par deux tudes ayant incorpor les m mes genes Les esp ces Trimeresurus gracilis et Ovophis okinavensis sont pour le mo
281. lande de Duvernoy voir notamment la discussion de Fry et al 2003 Celui ci est toutefois mentionn ici car r current dans la bibliographie ayant trait aux serpents sup rieurs et a t volontairement laiss dans la figure 17 page suivante afin de repr senter cette d marcation rest e longtemps en vigueur Enfin il est important de bien faire la diff rence entre des s cr tions toxiques c est dire dont l activit toxique a t d montr e exp rimentalement par injection des souris par exemple et un venin dont le r le est de subjuguer les proies Underwood 1997 Si la monophylie des Toxicofera est parfaitement support e par les donn es mol culaires la relation entre les trois groupes qui les constituent restent encore largement ambigu s Ainsi Vidal et Hedges 2004 placent les Anguimorpha comme groupe basal du trio alors que les m mes auteurs consid rent plus tard Vidal et Hedges 2005 qu ils sont fr res des guania laissant la place de groupe basal aux serpents Aucune de ces deux relations n est fortement support e par les indices statistiques Les 6 analyses de Townsend et al 255 n apportent pas plus de support pour l une ou l autre de ces deux hypoth ses ni pour la troisi me qui placerait les euania comme groupe basal des Toxicofera la branche conduisant la s paration des deux lign es basales est en g n ral tr s courte voire dans certains cas virtuelle En terme d volution ceci pourr
282. lasses relativement bien support es sont consid r es comme r solues Un certain nombre de classes y sont parfaitement support es identifi es par des traits pais En particulier le genre monotypique Ditypophis end mique de Socotra est s par la base d un groupe monophyl tique comprenant tous les genres malgaches l exclusion de Mimophis Psammophiinae Se r f rer la partie III 2 5 3 pour plus de d tails sur la phylog nie de cette sous famille 246 Lytorhynchus spp Rhynchophis boulengeri C viridiflavus bos Coluber C dorri Hemerophis socotrae Macroprotodon cucullatus BOODONTINAE H hippocrepis Hemorrhois H ana aum de i H raviergeri l Ancien Monde H nummifer Spalerosophis spp P rhodorachis P karelini Platycops P rogersi P florulentus P rubriceps P atayevi racers P najadum pal arctiques P colas P ventromaculatus P elegantissimus D jugularis Hierophis jugularis Dolichophis D caspius Hierophis caspius D schmidti Hierophis schmidti z H gemonensis Hierophis atas E spinalis Hierophis spinalis ireni E E lineat pe E C levantinus Collaria E C eiselli E C punctatolineatus Arbre 19 Relations au sein des racers du Nouveau Monde Les racers du Nouveau Monde sont un des quelques groupes de la tr s vaste sous famille des Colubrinae bien reconnus les relations entre ces groupes tant toutefois impossibles d finir
283. lations sup rieures des Colubrinae il est important d en d finir les fronti res Le genre Macroprotodon a t inclus cette sous famille et la question se pose encore pour le genre Grayia de savoir s il est le Colubrinae le plus basal ou s il repr sente une sous famille distincte dont il serait le seul repr sentant cf partie III 2 5 6 Lawson et al 2005 supportent fortement l exclusion du genre Prosymna 13 esp ces de la sous famille inclus dans la famille des Elapidae relations non r solues au sein de cette famille Cette relation a galement t constat e par Nagy et al 2003 2005 Ce genre a t plac comme Elapidae insertae sedis par Lawson et al 2005 182 III 2 6 1 2 Racers de l Ancien Monde arbre 19 Le terme anglais racer qui n a pas d quivalent frangais renvoie plusieurs genres de couleuvres des Ancien et Nouveau Mondes incluant le genre Coluber nominal de la tribu Colubrini de la sous famille Colubrinae de la famille Colubridae et de la super famille Colubroidea L tude la plus compl te sur ces racers est celle de Nagy et al 2004 qui identifient notamment parfaitement un groupe compos des serpents de l Ancien Monde incluant les genres Hemerophis Hemorrhois Spalerosophis Platyceps Hierophis Eirenis les esp ces zebrinus et dorri du genre Coluber ainsi que l ancien Boodontinae Macroprotodon cucullatus Ce groupe a galement t id
284. le Etonnamment une des constructions Parkinson et al 2002 inverse ces positions Malhotra et Thorpe 2000 associent Trimeresurus gracilis et Ovophis okinavensis l exclusion d Ovophis monticola le genre Gloydius auquel se rattachaient ces deux esp ces n a pas t inclus dans cette tude Quand ses relations sont r solues O monticola est sceur de Protobothrops les complexes Protobothrops et Gloydius formant toujours ensemble une classe Cette relation a t galement confirm e r cemment par les m mes auteurs Malhotra et Thorpe 2004a Giannasi et al 2001a rapprochent galement T gracilis et O okinavensis parfois plac s en trichotomie avec le genre Protobothrops Malheureusement ni O monticola ni le genre Gloydius n ont t inclus dans cette tude Enfin le rapprochement de ces deux esp ces est confirm par Tu ef al 2000 Il est tonnant de constater que plusieurs tudes constatent la position de T gracilis et d O okinavensis l cart de leurs genres respectifs et rapproch s du genre Gloydius sans que soit formellement propos e l inclusion de ces deux esp ces dans un nouveau genre ditypique dans deux nouveaux genres monotypiques ou encore dans le genre Gloydius Des tudes suppl mentaires incluant notamment l esp ce Ovophis tonkinensis jamais int gr e dans les tudes seront s rement n cessaires avant que cette question ne soit tranch e Une certain no
285. les tudes morphologiques Hermann ef al 1999 se rallient plut t cette derni re solution Aucune paire de taxons ne semble tre privil gi e sur une autre nous consid rerons donc ces relations comme non r solues Les genres Cerastes et Echis avaient t rapproch es par volution commune en tant que serpent sonnette des rang es obliques d cailles lat rales mises en mouvement produisent un sifflement comparable celui engendr par la bruiteur caudal des crotales nord am ricains Joger et Courage 1999 Ce type d organisation d cailles est galement retrouv chez Dasypeltis un Colubridae chez deux esp ces d Atheris A chlorechis et A nitschei et chez Bitis peringueyi Pour le cas particulier de Dasypeltis l association de ce comportement de d fense avec une couleur proche de celle d Echis est vue comme un exemple parfait de mim tisme donc pour ce qui nous int resse de convergence volutive L examen rapproch de ces cailles permet de montrer qu elles sont le r sultat d une convergence pour Dasypeltis et Bitis mais les cailles de Cerastes et Echis sont tr s proches celles d Atheris nitschei sont galement tr s proches Toutefois ces relations n ont pas t retrouv es dans les analyses mol culaires et immunologiques III 2 2 2 2 Genre Cerastes Le genre Cerastes est le premier dont les relations seront lucid es car de loin le plus simple r soudre Ce genre est r parti da
286. les Elapidae et Colubridae plac es en trichotomie De nombreuses associations diff rentes sont propos es par Kraus et Brown 1998 regroupant souvent les Pareatidae comme s urs des Homalopsidae de plus dans l arbre qui identifie le mieux les familles des Elapidae et des Colubridae la famille des Viperidae est basale support 9896 les deux autres familles sont alors incluses aux Colubridae Cette position basale des Viperidae est constamment retrouv e dans toutes les analyses de Kelly ef al 2003 qui placent la famille des Homalopsidae comme s ur des familles terminales ou comme famille basale au sein de ces familles les Pareatidae occupant une position interm diaire entre les Viperidae et les Homalopsidae Cette position basale des Viperidae par rapport aux Pareatidae est galement retrouv e dans plusieurs des constructions de Slowinski et Lawson 2002 moyennement support e 77 77 58 et 54 alors que la position basale des Pareatidae si elle n est support e que dans deux constructions l est 99 dans l arbre BI pour le g ne cyt b l autre tant 5096 dans l arbre MP pour ce m me g ne Par contre la position d riv e des Homalopsidae est retrouv e dans tous les arbres de cette tude Slowinski et Lawson 2002 Celle ci est galement retrouv e par Vidal et Hedges 2002 qui placent par ailleurs les Pareatidae en position basale supports lt 50 Enfin Lawson ef al 2005 ne r solvent pas les relations
287. les en pratique dans des tudes incorporant un grand nombre d esp ces m me avec l intervention des traitements informatiques Ainsi un ordinateur extr mement performant qui analyserait un milliard d arbres par seconde mettrait 10 ans pour r soudre l ensemble des arbres d une tude 50 taxons terminaux Dans de tels cas le programmateur est oblig de faire un compromis entre temps de calculs et efficacit de la recherche ce qui est r alis dans les recherches dites heuristiques ou seulement une partie des arbres est examin e Lopez et al 2002 Une autre technique que l on pourrait traduire litt ralement par rapprochement des voisins n a pas besoin de connaitre tous les arbres possibles Le but de la m thode par neighbor joining n est en effet pas de construire l arbre qui ait le moins de marches possibles mais de choisir les paires de taxons de telle sorte que la longueur totale des branches soit minimale Cette m thode doit son nom la notion de voisin neighbor une paire de voisins valide est form e par 2 taxons connect s par un unique nceud int rieur Dans la figure 12 les couples 1 2 5 6 et 7 8 sont des voisins valides Mais le taxon 3 forme un couple valide avec la combinaison des taxons 1 Figure 12 Pr sentation d un arbre non et 2 Au final la topologie de l arbre donn en enracin D apr s Saitou et Nei 1987 figure 12 peut s crire 1 2 5 6 7 8 1 2 3 1
288. les tropicaux E P g Bothriechis lign e bothropoide s l il lign e bothropoide s s crotales temp r s crotales du Nouveau Monde g Ophryacus crotales tropicaux g Lachesis g Bothriechis lign e bothropoide s s Figure 34 Placements possibles des genres Lachesis Ophryacus et Bothriechis au sein des crotales du Nouveau Monde Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e L abr viation g d signe les genres les abr viations s s et s l correspondent aux lign es bothropoides sensu stricto et sensu lato respectivement Le genre Lachesis a longtemps t consid r comme monotypique Lachesis muta compos des quatre sous esp ces L m muta sous esp ce nominale L m melanocephala L m rhombeata et L m stenophrys ll y a peine une dizaine d ann es une tude Zamudio et Greene 1997 a montr que les populations d Am rique Centrale stenophrys et melanocephala taient facilement s parables morphologiquement et g n tiquement des populations d Am rique du sud muta et rhombeata Fernandes et al 2004 pr cisent que la classe sud am ricaine est unie par des cailles inter nasales distinctes des cailles adjacentes et les taches dorsales ne forment pas des bandes verticales sur les 6t s du corps la classe d Am rique Centrale est unie justement par la verticalit de ces bandes Les deux populations centram ricaines
289. liaire d port e tr s en arri re du foie auquel est elle reli e par un long canal cystique arcs aortiques droits nettement plus d velopp s que les gauches rein droit nettement ant rieur au rein gauche Lee et Scanlon 2002 Lee 1998 et Caldwell 1999 pr cisent les caract res unissant les serpents suivants absence d os lacrymal suture frontopari tale complexe et non rectiligne le frontal n entre pas dans le bord de l orbite absence de foramen pin al table pari tale r duite une cr te sagittale rameau suspenseur du pari tal fortement r duit arche temporale sup rieure incomplete position superficielle du supra temporal par rapport au pari tal cr te tympanique absente d pression du pari tal contactant le parabasisph noide foramens optiques ferm s par les os frontaux foramens trig minaux ferm s par le pari tal position post rieure plut t que ventrale du supraoccipital par rapport au parit al fen tre post temporale ferm e ouverture de l organe de Jacobson ferm e par les os vomer et septomaxillaire vomer situ m dialement au palatin contact mobile et non soud entre le palatin et le vomer bord post rieur de l os dentaire avec une encoche surangulaire profonde os surangulaire articulaire et pr articulaire fusionn s dents palatines aussi longues que les dents maxillaires 120 vert bres pr sacrales pr cloacales ou plus au moins une paire de c tes sacrales cloacales fourchues Lee 1998 bo
290. lign es ont diverg et les branches comme repr sentants des diff rents groupes animaux Bielawski 2002 L arbre pr sent en figure 1 est une repr sentation hypoth tique de la phylog nie de 5 phylums Ces 5 phylums not s 1 5 se situent l extr mit des branches dites terminales Cet arbre est constitu de 3 n uds not s B D et d une racine not e A Chaque n ud ou racine repr sente la s paration de deux lign es ce que l on appelle v nement de sp ciation Bielawski 2002 Figure 1 Organisation d un arbre phylog n tique Les extr mit s de cet arbre correspondent des phylums r els alors que les n uds correspondent des anc tres communs Un des plus grands obstacles l tablissement des arbres phylog n tiques r side dans le fait que ces anc tres communs ne correspondent pas une esp ce identifiable En effet l volution est un processus continu n en m me temps que la vie il y a 3 7 milliards d ann es et il n est pas possible en pratique de dire quel moment pr cis un groupe animal se scinde en deux groupes ind pendants En ce sens il est bien n cessaire de diff rencier la notion d anc tre commun et celle de fossile Il est possible d incorporer les esp ces disparues dans les arbres phylog n tiques mais celles ci seront terminales au m me titre que les esp ces actuelles voir par exemple Lee 2005 Ainsi pour tre tout fait rigoureux il
291. lle leur rattachement se fait par des homologies avec le genre Helicops au niveau du muscle adducteur externe superficiel de la mandibule Zaher 1999 Les genres Xenoxybelis Pseudablables et Philodryas ont des h mip nis tr s similaires Ce dernier genre pourrait tre paraphyl tique le groupe olfersii P cordata P olfersii P viridissima pr sente de fortes affinit s avec le genre Xenoxybelis calices s tendant depuis la base de l organe jusqu son extr mit sur la face non sillon e et forme g n rale de l organe en coeur alors que le groupe chamissonis P aestiva P borellii P chamissonis P livida P patagoniensis se rapproche plut t du genre Pseudablables bien qu aucune synapomorphie unisse sans ambiguit ce groupe chamissonis Zaher 1999 196 La monophylie des Pseudoboini genres Boiruna Clelia Drepanoides Oxyrhopus Phimophis Pseudoboa Rachidelus Siphlophis est support e par 9 synapomorphies quatre d entre elles ayant trait aux h mip nis pr sence d une paire de poches calcyculaires au niveau de la fourche pines lat rales s tendant au niveau des cr tes lobaires cr tes lobaires dilat es au moins dans leur partie basale h mip nis l g rement ou profond ment bicalycul s et bicapit s Zaher 1999 Les cinq autres synapomorphies sont pr sence de deux points pigment s sur le palais pr sence d un processus ant ro dorsal sur l aile lat rale de l os pr frontal portio
292. lle des Xenodontinae 195 III 2 6 5 1 2 1 Populations insulaires Aucune synapomorphie des h mip nis ne caract rise le groupe des Xenodontinae des les am rindiennes composant le groupe des alsophin s rassemblant les genres Alsophis Arrhyton Darlingtonia Hypsyrhynchus laltris Saphenophis et Uromacer En particulier les esp ces du genre Alsophis pr sentes aux Galapagos et le genre continental Saphenophis ne pr sentent aucune apomorphie h mip nienne qui puisse les rattacher aux autres alsophin s Zaher 1999 Ceux ci ont tendance pr senter une r duction des ornementations de la face non sillon e des lobes ces r ductions pr sentent des sch mas particuliers pour ces diff rents genres sugg rant des v nements ind pendants de r duction De plus l examen des h mip nis du genre Arrhyton sugg re que ce genre serait polyphyl tique par la position des genres Antillophis et Darlingtonia Trois populations se dessinent dans ce genre une population cubaine 4 taeniatum A landoi et A vittatum une population jamaicaine A funereum A polylepis et A callilaemum et l esp ce porto ricaine A exiguum cette derni re tant rapproch e des genres Antillophis et Darlingtonia Zaher 1999 Chacun de ces groupes est caract ris par au moins une synapomorphie se reporter Zaher 1999 pour plus de d tails sur cette question De m me la morphologie des h mip nis permet de s parer le gen
293. lobulation le sillon spermatique est toujours nettement centrip te divis distalement dans la r gion de la fourche ou juste sous l estr mit de l organe pour les formes unilob es le sillon spermatique est centrip te et divis galement dans ces formes unilob es m me si les branches sont tr s courtes chez Macrelaps microlepidota le sillon est juste largi distalement tous les organes examin s sont couverts d une s rie de rang es parall les et horizontales d pines de taille moyenne laissant l extr mit basale de l organe nue chez Amblyodipsas toute la moiti basale est nue de plus chez les aparallactin s examin s ces pines sont connect es entre elles par des ponts tissulaires formant des voiles pineux horizontaux seul le genre Atractaspis pr sente des pines isol es L auteur Zaher 1999 pr cise pour finir que la description faite des h mip nis de Xenocalamus bicolor et d Amblyodipsas polylepis s accordent parfaitement la morphologie de la sous famille bibliographie correspondante donn e par Zaher 1999 Les h mip nis d un atractaspidin et d un aparallactin sont pr sent s en figure 67 Figure 67 H mip nis des Atractaspidinae Sont pr sent es les deux faces non sillon e gauche et sillonn e droite des h mip nis d Atractaspis fallax haut et d Amblyodipsas polylepis bas Tir de Zaher 1999 176 L tude phylog n tique la plus compl te portant sur cet ense
294. log n tique portant sur cette famille par comparaison des g nes cyt b et codant pour les ARN 12S et 16S Aucune classe n a donc t consid r e comme fortement support e Notez que le genre Enhydris pourrait tre polyphyl tique 238 C beddomei C bibroni C bivirgatus e C gracilis Calliophis ER C intestinalis C maculiceps C melanurus serpents corail C nigrescens asiatiques serpents corail Hemibungarus calligaster Calliophis calligaster 5 hatori Hemibungarus hattori 5 japonicus Hemibungarus japonicus Sinomicrurus 5 kellogi Calliophis kellogi 5 macclellandi Calliophis macclellandi 5 sauteri Hemibungarus sauteri serpents corail am ricains bre 16 Elapsoidea spp Dendroaspis spp Ophiophagus hannah Walterinnesia aegyptia Aspidelaps i Hemachatus haemachatus Pseudohaje dl ELAPINAE arbre 4 lubricus A scutatus P nigra cobras P goldii E B annulata Boulengerina i Paranaja multifasciata B christyi Naja spp Bungarus spp hydrophin s arbre 14 Arbre 13 Relations au sein de la sous famille des Elapinae Les relations au sein de la sous famille des Elapinae sont mal r solues les cobras sont peut tre monophyl tiques l exclusion du cobra royal Ophiophagus hannah mais les autres genres occupent une position inconnue Les serpents corail sont en revanche parfaitement reconnus Les genres Calliophis et Hemibungarus ont r cemment
295. logeny html C Infoscience Galerie de biographies 1997 http www infoscience fr histoire biograph biograph som html D EMBL Reptile Database Uetz P 1995 http www reptile database org E NCBI Entrez Taxonomy http www ncbi nlm nih gov entrez query fcgi db Taxonomy F ICZN International Code of Zoological Nomenclature Commission Internationale de Nomenclature Zoologique 1999 http www iczn org iczn index jsp 215 Annexes arbres phylog n tiques situant et d taillant le sous ordre des Serpentes Arbre 1 Relations sup rieures au sein des Reptilia Arbre 2 Relations sup rieures au sein des Lepidosauria Arbre 3 Relations sup rieures au sein des Serpentes Arbre 4 Relations sup rieures au sein des Caenophidia Arbre 5 Relations sup rieures au sein des Crotalinae Arbre 6 Relations au sein du complexe Trimeresurus Arbre 7 Relations au sein de la tribu des Crotalini Arbre 8 Relations au sein du complexe Porthidium Arbre 9 Relations au sein du complexe Bothrops Arbre 10 Relations au sein des Viperinae Arbre 11 Relations au sein des vip res eurasiennes Arbre 12 Relations au sein de la famille des Homalopsidae Arbre 13 Relations au sein de la sous famille des Elapinae Arbre 14 Relations au sein des hydrophiin s Arbre 15 Relations au sein des hydrophiin s vivipares Arbre 16 Relations au sein des serpents corail am ricains Arbre 17 Relations au sein de la sous famill
296. ltats n ont pas t support s par une autre tude mixte g n tique morphologique Toutes ces esp ces taient incluses dans le genre Trimeresurus sensu EMBL Reptile Database D Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 1 2 5 Genre Viridovipera Le groupe stejnegeri est lui aussi tr s bien identifi quoique variablement support entre 53 et 97 dans les deux tudes de Malhotra et Thorpe 2000 2004a Il est constitu par les quatre esp ces medoensis vogeli stejnegeri et gumprechti Malhotra et Thorpe 2000 n ayant pu inclure que l esp ce stejnegeri et se caract rise par des h mip nis pineux de type 1 qui ne sont retrouv s que dans ce groupe Malhotra et Thorpe 2000 2004a Les auteurs Malhotra et Thorpe 2004a proposent pour ce groupe le nouveau nom de genre Viridovipera par gard au fait que ce groupe est le seul du complexe ne contenir que des crotales verts La paraphylie de ces deux genres Viridovipera et Popeia n a t propos e qu une seule fois dans une des analyses de Creer et al 2006 Les deux genres taient m lang s l un l autre dans une classe faiblement support e BS 2 bs MP lt 50 alors que l autre analyse proposait fortement la monophylie des deux genres Viridovipera BS 13 bs MP 96 et Popeia BS 40 bs MP 100 Les tudes mol culaires supportent bien l association vogeli gumpr
297. lus ne fait aucun doute par la g n tique mais leurs positions sont beaucoup moins certaines fr res l un de l autre dans l tude de Pinou et al 2004 ils sont soit successivement et dans cet ordre fr res des Xenodontini soit respectivement fr res des Hydropsini et des Xenodontini dans l tude de Vidal et al 2000 Enfin dans les deux analyses de Vidal et al 2000 l esp ce Alsophis elegans se d marque du reste du genre en m me temps que des esp ces insulaires soit basale des serpents sud am ricains dans une polytomie non r solue soit basale de la classe form e des genres Phylodryas et Xenoxybelis et des esp ces insulaires 200 En conclusion la morphologie des h mip nis Zaher 1999 permet de s parer assez efficacement ce groupe des Xenodontinae sensu lato en deux sous familles dont la monophylie n est toutefois pas support e par les tudes mol culaires Pinou et al 2004 nous mettent d ailleurs en garde contre le fait d tablir une classification sur la seule base de la comparaison des h mip nis Celle ci permet quand m me de retrouver la majorit des associations identifi es dans les analyses mol culaires Il est tonnant qu aucune proposition taxonomique n ait t faite pour rem dier la para polyphylie de ces deux sous familles En particulier l int gration des deux genres Taeniophallus et Thamnodynastes au sein de la famille des Xenodontinae et la s paration des genres nord am
298. m r cemment par l auteur Lee 2005 Dans une tude plus large incluant un grand nombre de caract res ost ologiques mais galement des crit res de morphologie des tissus mous d cologie et de cytologie la position des dibamid s et des amphisb nes toujours s urs est variable dans les analyses strictement ost ologiques suivant que les fossiles sont int gr s ou non l analyse En particulier cette tude Lee 2005 permet de remarquer que la phylog nie des squamates est identique quand on l tudie par des donn es ost ologiques en incluant des fossiles et quand elle est analys e par la comparaison de crit res des tissus mous analyses sur lesquelles il est bien videmment impossible d inclure les taxons fossiles La phylog nie obtenue dans ce cas est d ailleurs tr s voisine de celle obtenue par Lee 2000 qui consid re galement une combinaisons de crit res ost ologiques et organiques ou de celle trouv e par Lee 2005 en excluant les taxons apodes Ces l ments sont la preuve et une tr s bonne illustration de l effet d un ph nom ne de convergence adaptative sur la phylog nie morphologique d un groupe animal Les amphisb nes les dibamid s et certains serpents basaux sont petits allong s fouisseurs avec des membres r duits se d plagant sous terre en forgant le passage au milieu du substrat plut t qu en creusant c est d ailleurs initialement pour cela que ces trois groupes avaient t rapproch s
299. m me t class s en dehors des squamates Pr cisons quand m me que ces tudes se basaient g n ralement sur l tude d un seul organe et taient donc largement sujettes aux convergences voir notamment Forstner et al 1995 ou Lee 2000 pour toutes ces r f rences bibliographiques Une tude plus pouss e bibliographie cit e par Forstner et al 1995 privil giait comme groupe fr re des serpents l hypoth se des varanid s incluant les h lodermatid s Ce r sultat a pourtant t rejet par ses auteurs sur la base du caract re apode partag par les serpents les dibamid s et les amphisb nes voir la partie pr c dente Toutes ces hypoth ses ont ainsi donn naissance deux grandes th ories sur l origine des serpents La premi re consid re que les serpents sont fondamentalement fouisseurs Cette hypoth se est support e par les relations trouv es pr c demment avec les amphisb nes et les dibamid s En plus des caract res mentionn s pr c demment miniaturisation et r duction du squelette r duction des membres allongement du corps certains caract res du syst me sensoriel et plus particuli rement des yeux pourraient s expliquer par une origine fouisseuse des serpents Vidal et Hedges 2004 Face cette hypoth se fouisseuse de l origine des serpents d autres preuves situent la naissance de ce groupe dans les mers Cette hypoth se est support e par l association particuli re des serpents avec les
300. mant des voiles pineux les h mip nis sont l g rement bilob s sauf chez Lycodonomorphus chez qui l organe est unilob le sillon spermatique est clairement centrolin al avec une tendance devenir centrifuge distalement il se divise dans la r gion moyenne du corps de l organe Les genres Buhoma Duberria et Montaspis ont t plac s dans cette famille insertae sedis du fait d une morphologie des h mip nis se rapprochant de celle du reste de la sous famille Zaher 1999 La monophylie de la sous esp ce est difficile appr cier d un point de vue mol culaire Il semble toutefois peu pr s certain que le genre Grayia 4 esp ces n est pas reli aux autres repr sentants de ce groupe quand il est inclus dans une tude mol culaire il est toujours reli aux Colubridae tant le plus souvent basal des Colubrinae Vidal et al 2000 Vidal et Hedges 2002 Kelly et al 2003 Pinou et al 2004 Lawson et al 2005 Nagy et al 2005 parfois basal de la famille Vidal et Hedges 2002 ou basal d une classe regroupant les Calamariinae les Natricinae et les Colubrinae Kelly et al 2003 Lawson et al 2005 ont r cemment transf r ce genre dans la famille des Colubridae La question de savoir s il est ou non inclus la sous famille nominale n a jamais t formellement discut e Kelly et al 2003 le consid rent comme non plac et Nagy ef al 2005 en font un Grayiinae terme que les auteu
301. mble est celle de Nagy et al 2005 portant sp cifiquement sur les serpents sup rieurs africains Quatre des 18 esp ces du genre nominal y taient rassembl es avec 8 esp ces classiquement reconnues comme aparallactin s 2 esp ces du genre Aparallactus trois du genre Polemon et un repr sentant des genres Macrelaps Xenocalamus et Amblyodipsas par ailleurs le genre nigmatique Homoroselaps tait galement inclus cette tude La monophylie de la sous famille tait bien support e dans les deux analyses bs MP 50 pp BI 100 tout comme l tait la s paration en un groupe monophyl tique des aparallactin s 76 et 100 respectivement et une classe rassemblant le genre Atractaspis et le genre Homoroselaps 60 et 10096 respectivement La phylog nie g n rale de la sous famille est bien r solue Atractaspis boulengeri est basale du genre suivie des deux esp ces A corpulenta et A micropholis s urs l une de l autre ou successivement basales dans cet ordre et de l esp ce A bibronii dont la monophylie est largement support e dans la classe des aparallactin s le genre nominal est fr re du genre Polemon tous deux monophyl tiques et la classe Macrelaps Microlepidotus Amblyodipsas est bien support e Nagy et al 2005 Malheureusement aucune tude suffisamment compl te ne peut venir confirmer ou infirmer ces associations l exception de la position du genre monotypique Homoroselaps lacteus qui peut
302. mbre d tudes ont inclus quatre repr sentants du genre Gloydius ce qui permet de reconnaitre de mani re assez fiable les trois paires halys shedaoensis Parkinson 1999 Parkinson ef al 2002 Malhotra et Thorpe 2004a Castoe et Parkinson 2006 strauchi ussuriensis Parkinson et al 1997 Parkinson 1999 Parkinson et al 2002 Castoe et Parkinson 2006 et blomhoffi brevicaudus Malhotra et Thorpe 2004a Aucune tude n ayant inclus cinq de ces membres les relations entre ces trois paires ne peuvent pas tre r solues Par ailleurs Gloydius intermedius Agkistrodon intermedius dans ces tudes est rapproch de G halys Knight ef al 1992 et de G shedaoensis Parkinson et al 1997 ce qui est coh rent avec la reconnaissance de la paire halys shedaoensis Pr cisons pour finir que les esp ces himalayanus monticola saxatilis et tsushimaensis n ont jamais t consid r es 119 En conclusion plusieurs associations apparaissent la paire form e des genres Calloselasma et Hypnale et la classe form e par les genres Deinagkistrodon et Tropidolaemus Garthius chaseni sont toujours retrouv es occupant en g n ral une position basale surtout pour la premi re et souvent rapproch es de Trimeresurus le genre Gloydius accompagn des deux esp ces Trimeresurus gracilis et Ovophis okinavensis occupe une position terminale et est consid r comme plus proche parent des serpents du Nouveau Monde
303. me de tous les v nements g n tiques qu il faut invoquer pour pouvoir construire cet arbre Ainsi le co t de l arbre g n tique r concili de la figure 10c est de 4 puisque pour le construire il a fallu consid rer une duplication de g ne et trois v nements ind pendants de perte de g ne Page et Charleston 1997 Prenons un autre exemple tr s simple tir de Pagel 2002b Dans la figure 11 sont consid r s 4 groupes animaux les invert br s les poissons les oiseaux et les mammif res Leur monophylie est acquise mais on cherche savoir qu elles sont les liens phylog n tiques entre ces groupes Consid rons pr sent 3 caract res la pr sence d une colonne vert brale repr sent e par un cercle la respiration pulmonaire repr sent e par un carr et la production de lait pour l allaitement des jeunes repr sent e par un losange 40 Le premier arbre fig 11a peut s expliquer par l apparition successive Invert br s du caract re vert br avec la s paration des invert br s du caract re Poissons respiration pulmonaire que ne poss dent pas les poissons et du Oiseaux caract re production de lait synapomorphie des mammif res le Mammif res co t de cet arbre est alors de 3 Le second arbre fig 11b en revanche place les poissons comme classe fr res des mammif res Ceci suppose l apparition basale conjointe de la colonne vert brale et des poumons mais
304. me sugg r faiblement par les analyses morphologiques Lee et Scanlon 2002 Par ailleurs ces tudes mol culaires n incluent pas le genre Anomochilus fortement li aux Uropeltidae desquels ils faisaient initialement parti D dans une des analyses morphologiques de Lee et Scanlon 2002 La relation Cylindrophis Anomochilus Uropeltidae trouv e dans cette tude quoique faiblement support e est donc tout fait probable II 3 2 1 2 Loxocemidae Xenopeltidae Pythoninae Dans les tudes morphologiques la base des Macrostomata sensu Lee et Scanlon 2002 est repr sent e par le groupe form des deux familles monotypiques des Xenopeltidae genre Xenopeltis et des Loxocemidae genre Loxocemus Lee et Scanlon 2002 Dans toutes les analyses ces deux genres forment ensemble une classe moyennement support e Ces groupes appartenaient initialement la famille des Boidae dont ils ont t s par s en raison de leur caract re semi fouisseur D Cette observation correspond donc encore une fois assez bien avec leur position basale au sein des Macrostomata les premiers serpents taient des fouisseurs hautement sp cialis s Scolecophidia puis la sortie du substrat terrestre se serait faite progresseivement d abord avec les Anilioidea totalement fouisseurs puis avec ces deux genres semi fouisseurs pour terminer par des serpents volu s en surface Boidae Tropidophiidae Bolyeridae et Caenophidia Lee
305. ment la taipoxine toxine retrouv e dans le venin des taipans genre Oxyuranus commun ment reconnue comme tant la toxine ophidienne la plus puissante 158 III 2 5 1 1 Difficult s taxonomiques Deux ensembles sont maintenant commun ment reconnus ce groupe des serpents venimeux prot roglyphes le premier rassemble les serpents corail am ricains genres Micrurus Micruroides Leptomicrurus et asiatiques genres Maticora et Calliophis ainsi que les cobras dans leur acceptation la plus large possible africains et asiatiques le second rassemble tous les serpents marins Laticauda et vrais serpents de mer ainsi que les serpents australasiens Cette distinction correspond respectivement aux anciennes sous familles des Elapinae et des Hydrophiinae formant la famille des Elapidae sensu EMBL Reptile Database D Ces ensembles ont m me parfois t consid r s comme les familles des Elapidae et des Hydrophiidae respectivement Ineich 1995 reconnaissait quant elle quatre sous familles suppl mentaires la famille des Elapidae sensu EMBL Reptile Database D les Bungarinae les Calliophiinae les Laticaudinae et les Maticorinae Par ailleurs diverses tribus ont t propos es notamment par la s paration des Hydrophiinae sensu EMBL Reptile Database D en tribus des Hydrophiini vrais serpents de mer Laticaudini genre Laticauda et Oxyurani
306. ment mentionn es dans le respect de la taxonomie de l EMBL Reptile Database en sachant qu elles sont nettement distantes de leurs genres respectifs Enfin la position de Gloydius intermedius est totalement hypoth tique trait pointill Se r f rer au texte pour le reste des d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e Les genres ou les groupes g n riques sont crits en gras les esp ces le sont en caract re standard 120 III 2 2 1 2 Relations au sein du complexe Trimeresurus arbre 6 Si l on excepte la position excentr e de Trimeresurus gracilis confirm e par plusieurs tudes Castoe et Parkinson 2006 Giannasi ef al 2001a Malhotra et Thorpe 2000 2004a Tu et al 2000 le genre Trimeresurus tel qu il est actuellement d fini par l EMBL Reptile Database D est g n ralement monophyl tique Malgr de grandes diff rences d cologie et de comportement ce genre est tr s bien conserv morphologiquement en particulier par la parfaite convergence des crotales verts que l on appelle galement vip res des bambous Ainsi quatre esp ces T albolabris T popeiorum T stejnegeri et T gramineus que l on sait maintenant reconnaitre sur la base de l organisation des cailles et des h mip nis taient autrefois d sign es sous le seul nom de Trimeresurus gramineus voir par exemple Malhotra et Thorpe 2004a Par ailleurs ce genre est caract ris par de gran
307. ment pas ces structures crista circumfenestralis pr sent autour de la base des triers abritant une extension du syst me p rilymphatique secondairement perdu chez les Anomalepididae l os post orbital est pourvu d un long processus ventral qui forme seul le bord post rieur de l orbite articulation mobile entre le septo maxillaire et le maxillaire position m diale du vomer par rapport au palatin chaque os palatin est pourvu d un long processus transverse qui touche presque sa contrepartie au niveau du plan m dian os dentaire perc de deux foramens mentaux ou moins volution secondaire chez certains madtsoiid s chez Acrochordus et dans un petit nombre de Colubroidea qui poss dent plus de 3 foramens dents ankylos es sur les montures de petites alv oles chez les autres l pidosauriens quand ces alv oles sont pr sentes les dents y sont 66 profond ment ancr es piphyses absentes du squelette axial et appendiculaire membres et ceinture thoraciques compl tement disparues m me chez les l zards apodes on peut encore en reconnaitre des vestiges le maxillaire ne se superpose que tr s peu voire pas du tout sur la surface lat rale du pr frontal les trab cules cr niens sont partiellement Scolecophidia ou compl tement Alethinophidia s par s dans la r gion orbitale r tine quip e de c nes fonctionnels pr sents en grand nombre corps ciliaires de l il d pourvu de muscles v sicule bi
308. ments ind pendants Dit autrement il n y a aucun lien volutif entre la conqu te de l air par certains insectes et l acquisition du vol chez les oiseaux Tous les exemples illustrant les limites de la phylog nie morphologique ne sont toutefois pas aussi triviaux Dans le cas des serpents marins voqu en partie I 1 3 la conqu te du milieu marin ou plus exactement le retour vers le milieu marin a t fait ind pendamment chez le genre Laticauda et chez les vrais serpents de mer Mais il faut r aliser une analyse fine de l organisation de la queue par exemple pour r v ler que la EM nageoire de ces deux groupes de serpents aquatiques n est pas construite sur le m me sch ma Rasmussen 1997 vide infra Tout le probl me de la phylog nie morphologique r side donc dans le fait de diff rencier deux caract res homologues qui sont le fait d une volution commune par exemple les ailes des oiseaux volants et les nageoires des manchots pr sentent un grand nombre de caract res homologues et deux caract res analogues qui ne sont le fait que d une convergence adaptative r sultats de deux v nements ind pendants Bielawski 2002 La figure 8 est une illustration de la diff rence entre des caract res homologues r sultats d un unique v nement volutif comme par exemple le caract re encadr des esp ces 1 et 2 et des caract res analogues r sultants de convergence adaptativ
309. miaspis l accepte comme taxon fr re La vision la plus prudente consiste donc consid rer ses relations comme non r solues En revanche sa monophylie est bien confirm e Keogh et al 1998 Scanlon et Lee 2004 Elle avait t remise en doute par les fortes divergences de morphologie externe d habitat de caryomorphes de s quences g n tiques et de morphologie des h mip nis entre ses deux esp ces H signata et H dameli Scanlon et Lee 2004 III 2 5 1 3 2 3 Groupe Rhinoplocephalus Un autre groupe est bien identifi le groupe Rhinoplocephalus form des genres Cryptophis Rhinoplocephalus Parasuta et Suta ainsi que du genre Elapognathus basal Keogh et al 1998 2000 Scanlon et Lee 2004 La meilleure synapomorphie de ce groupe concerne la morphologie de l os vomer Scanlon et Lee 2004 Keogh ef al 2000 avaient montr la polyphylie du genre Drysdalia l esp ce coronata tant reli e au genre alors monotypique Elapognathus minor Ceux ci avaient alors incorpor cette esp ce coronata au genre Elapognathus celui ci devenant ainsi ditypique E minor et E coronatus ce genre 167 tant masculin Cette association a t confirm e par Scanlon et Lee 2004 Cryptophis est bien support en position basale des genres restants Scanlon et Lee 2004 E carinatus Elapognathus dj E minor groupe Rhinoplocephalus Cryptophis spp Rhinoplocephalus bicolor Suta spp Parasuta spp Figur
310. mme chez Stoliczkia Dans des cas extr mes et notamment chez Xenodermus seul le bouclier internasal le pr frontal persiste Dans le m me temps on assiste la disparition par fusion des boucliers lor al oculaire et ou temporal Dowling et Pinou 2003 On peut d plorer pour connaitre la monophylie de ce groupe que la morphologie des h mip nis soit rarement d crite pour ces genres Les h mip nis d Oxyrhabdium modestum et de Xenodermus javanicus ont t examin s en d tail par Zaher 1999 les deux organes pr sentent des lobes tr s longs presque deux fois plus longs que la longueur du corps le sillon spermatique est centrip te l g rement centrolin al bifurqu l extr mit distale du corps de l h mip nis juste en dessous de la fourche et termin la pointe de chaque lobe les deux lobes et l extr mit distale sont couverts d pines de petite moyenne taille la moiti proximale de l organe restant nue figure 31 Par ailleurs des voiles ont t rapport s sur les lobes de Xylophis et d Achalinus se r f rer Zaher 1999 pour la bibliographie correspondante La description rapport e par Dowling et Pinou 2003 sur la morphologie des h mip nis d Achalinus diff re de la pr c dente par la possession d un sillon spermatique centrifuge 106 Figure 31 H mip nis des Xenodermatidae Sont pr sent es les deux faces non sillon e gauche et sillonn e droite des h mip nis d
311. mme fiables L ensemble des relations phylog n tiques au sein de ces genres ainsi que les relations trouv es entre ces diff rents groupes est r sum dans l arbre 6 figurant en annexe III 2 2 1 3 Relations au sein de la tribu des Crotalini arbre 7 La tribu des Crotalini rassemble dans un groupe monophyl tique tous les crotales commun ment appel s serpents sonnette Rattlesnakes correspondant aux deux genres Sistrurus et Crotalus Le genre Sistrurus 3 esp ces S catenatus S miliarius et S ravus se d marque bien par des crit res vert braux par l organisation du bruiteur par des crit res caryologiques par la taille et la forme de l caille rostrale par l organisation de l h mip nis et par la distance entre les lymphapophyses Murphy ef al 2002 Le genre Crotalus beaucoup plus diversifi 29 esp ces reconnues par l EMBL Reptile Database D a t initialement scind en 4 groupes que sont les petits serpents de montagne groupe triseriatus et les gros serpents de plaine groupes atrox viridis durissus Seules deux tudes Murphy et al 2002 Castoe et Parkinson 2006 ont tent de r soudre la phylog nie des serpents sonnette dans leur ensemble Il existe un certain nombre de diff rences entre ces deux tudes mais certains groupes sont commun ment reconnus et bien support s dans les deux tudes Pr cisons par ailleurs que si seulement deux tudes sont disponibles pour cette phyl
312. mme fr re des Colubroidea Toutefois ce groupe est tr s faiblement support confidence probability 52 comme la position de Boa 41 et inclus en son sein le genre Acrochordus qui en est nettement d tach normalement vide infra Tout ceci concorde prendre ce regroupement apparent de la majorit des Henophidia avec une tr s grande prudence La r cente analyse de Vidal et David 2004 placent les Alethinophidia comme une polytomie avec au moins quatre de ces lign es galement sceurs correspondant des lign es d Henophidia le derni re correspondant aux Caenophidia monophyl tiques En r alit les analyses placent g n ralement les Henophidia comme une succession de phylums fr res conduisant des Scolecophidia basaux aux Caenophidia terminaux Slowinski et Lawson 2002 Lee et Scanlon 2002 Vidal et Hedges 2004 Wilcox et al 2002 La polyphylie des Henophidia est galement retrouv e dans l tude de Highton ef al 2002 mais celle ci place les Boinae et les Pythoninae deux sous familles de la famille des Boidae au sein des Colubroidea entre les Viperidae et les autres serpents sup rieurs Les associations g n rales de cette derni re tude Highton ef al 2002 sont toutefois sujettes caution dans la mesure ou des phylums videmment distants sont rapproch s pour une critique objective de cette tude se r f rer Buckley et al 2000 Les relations au sein des Henophidia sont globalem
313. mment sa distinction de la famille se reporter Lawson et al 2005 pour la bibliographie correspondante Malgr tout le peu de preuves concernant la monophylie de ce groupe vont dans le sens d une validit de la famille et des deux sous familles La position de ce groupe a plusieurs fois t modifi e Ainsi ils taient initialement consid r s comme des Viperidae puis ont t inclus la famille des Colubridae avant d tre rapproch s plus fixement des Elapidae d abord comme taxon basal de la famille bibliographie r sum e par Heise et al 1995 par exemple Ce rapprochement des Atractaspididae et des Elapidae est tr s souvent remarqu dans les tudes mol culaires inclus la famille Heise ef al 1995 rassembl s dans une classe avec les Pseudoxyrhophiinae Colubridae dans l tude de Gravlund 2001 le genre Atractaspis est inclus dans une classe faiblement support e BS 1 domin e par les Elapidae et les Boodontinae la construction de Vidal et Hedges 2002 regroupe ces deux derniers ensemble en un groupe Atractaspididae Elapidae Boodontinae Pseudoxyrhophiinae compl t par les Psammophiinae rassemblement galement trouv par Kelly ef al 2003 Nagy et al 2003 2005 et Lawson et al 2005 l tude controvers e de Highton ef al 2002 inclus ce m me genre dans une classe que les auteurs ne parviennent pas expliquer et qui ne correspond rien de ce qui a t trouv pr c demment
314. mmif res d finis par une succession de caract res communs l allaitement des jeunes notamment Ces phylums seront donc rapproch s dans l arbre phylog n tique en un phylum sup rieur Mais les mammif res les poissons et les reptiles font tous parti d un phylum encore sup rieur celui des vert br s caract ris notamment par la pr sence de structures cartilagineuses ou osseuses prot geant le syst me nerveux central Il est oppos d autres groupes animaux qui pourtant appartiennent tous au phylum des animaux que l on appelle le r gne animal oppos notamment au phylum des v g taux tous deux tant pourtant unis en tant qu eucaryotes organismes dans lequel le mat riel g n tique est contenu dans un organite particulier le noyau cellulaire et ainsi oppos s aux bact ries etc voir en particulier B Ainsi est il toujours possible de regrouper les organismes vivant dans des phylums plus ou moins gros reflet de leur volution tous les mammif res ont un anc tre commun mais partagent galement un anc tre commun plus ancien avec les autres vert br s La succession de ces phylums de rangs de plus en plus important se repr sente sous forme d un arbre dit phylog n tique Fondamentalement un arbre est un assemblage de branches reli es entre elles par des n uds Si l on consid re que ces arbres repr sentent l volution des lign es biologiques on peut alors voir les n uds comme le moment o deux
315. modytoides sous esp ce type de Vipera ammodytoides et enfin la tautonymie linn enne 253 c est dire qu une des esp ces du groupe g n rique a t cit e comme synonyme du groupe avant 1738 Art 70 identification de l esp ce type l esp ce type doit tre parfaitement identifi e W ster et al 2001a pr cisent notamment que si pour des lign es tr s diff rentes ce descriptif peut tre bref il sera au contraire beaucoup plus pr cis pour des esp ces tr s voisines Tous les caract res consid r s comme standards du groupe concern doivent tre mentionn s Dans le cadre des serpents ceci inclus le nombre de rang es d cailles l arrangement des cailles c phaliques la morphologie des h mip nis etc Les variations au sein de la nouvelle esp ce doivent galement tre d crites variations dans le nombre d cailles dans la taille diff rences entre les adultes et les juv niles dimorphisme sexuel etc Ceci suppose donc en g n ral d examiner un nombre assez grand de sp cimens de la nouvelle esp ce mais ceci n est pas toujours possible en pratique ainsi que de ses plus proches parents Art 73 1 d signation de Vholotype l holotype d signe l unique sp cimen sur la description duquel le nouveau groupe sp cifique est d sign dans la publication originale Si le groupe sp cifique est initialement d crit partir d un seul sp cimen connu celui ci est holotype par monotypie et reste holotype
316. moins surprenante et finalement assez lourde de cons quence puisqu elle imposerait de red finir 99 comme propos par Kelly ef al 2003 les deux superfamilles des Acrochordoidea et des Colubroidea pourtant bien d finies morphologiquement et le plus g n ralement reconnues par des donn es mol culaires Quand cette association est propos e elle est toutefois assez bien voire tr s bien support e Ce r sultat est donc fortement suspect et donnera peut tre lieu des tudes ult rieures sp cifiquement orient es pour r soudre ces associations Pour le moment faute de preuves assez nombreuses nous consid rerons la famille des Xenodermatidae comme la plus basale des Colubroidea Cette position basale des Xenodermatidae est en accord avec des crit res morphologiques en particulier l absence de dentition maxillaire diff renci e ces serpents poss dent toutefois contrairement aux Acrochordidae des cordons glandulaires muqueux et ou s reux le long de la r gion supralabiale Vidal et Hedges 2002 La position des trois autres familles est plus difficile statuer La partie I 3 2 3 a notamment montr que 15 arbres peuvent d crire les relations entre 4 taxons les trois familles plus le groupe terminal des Elapidae Colubridae et presque toutes sont propos es dans les diff rentes tudes Heise et al 1995 ne r solvent pas les associations entre les Viperidae les Homalopsidae et le duo des familles termina
317. mplexe xanthina Vipera palaestinae n appartient aucun de ces sous genres se reporter Nilson ef al 1999 pour plus de d tails sur la d finition de ces sous genres Toutes les tudes mol culaires supportent cette distinction y compris la s paration de V palaestinae mais font de Vipera un genre polyphyl tique Hermann ef al 1999 Lenk et al 2001b Garrigues et al 2005 contrairement aux tudes immunologiques Herrmann et Joger 1997 Nilson et al 1999 Pr cisons que les tudes morphologiques rejoignent les donn es de la g n tique voir par exemple Hermann et al 1999 III 2 2 2 6 1 Vip res touraniennes Les vip res eurasiennes sont tr s t t s par es en une branche touranienne en liaison avec sa localisation g ographique dans la d pression touranienne au centre de l Asie compos e du genre monotypique Eristocophis macmahoni et de deux esp ces du genre Pseudocerastes P fieldi P persicus du groupe correspondant Vipera sensu lato vide supra Herrmann et al 1999 Lenk et al 2001b Cette s paration des deux genres touraniens est support e morphologiquement par l organisation du sac supranasal par la pr sence chez ces genres d une veine azygos ant rieure par une lame horizontale ant rieure du septomaxillaire pr sente mais troite par l incurvation nette du processus lat rodorsal du septomaxillaire par la conformation du pr frontal formant un processus ventrom dial robuste
318. n analyses in the Trimeresurus radiation of Asian pitvipers Syst Biol 55 57 72 Crother BI Campbell JA Hillis DM 1992 Phylogeny and historical biogeography of the palm pitvipers genus Bothriechis biochemical and morphological evidence In Campbell JA Brodie Jr ED Eds Biology of the Pitvipers Selva Tyler Texas Pp 1 19 Crother BI Boundy J Campbell JA de Queiroz K Frost D Green DM Highton R Iverson JB McDiarmid RW Meylan PA Reeder TW Seidel ME Sites Jr JW Tilley SG Wake DB 2003 Scientific and standard English names of amphibians and reptiles of North America North of Mexico update Herp Rev 34 3 196 203 David P Vogel G Vidal N 2003 On Trimeresurus fasciatus Boulenger 1896 Serpentes Crotalidae with a discussion on its relationships based on molecular and morphological data Raffles Bull Zool 51 149 157 Douglas ME Douglas MR Schuett GW Porras LW Holycross AT 2002 Phylogeography of the western rattlesnake Crotalus viridis complex with emphasis on the Colorado plateau In Schuett GW H ggren M Douglas ME Green HW Eds Biology of the Vipers Eagle Mountain Publishing Salt Lake City UT Pp 11 50 Dowling HG Pinou T 2003 Xenodermatid snakes in America Herp Rev 34 1 20 23 Ducancel F 2005 Endothelin like peptides Cell Mol Life Sci 62 2828 2839 Fernandes DS Franco FL Fernandes R 2004 Systematic revision of the genus Lachesis Daudin 1803 Se
319. n and snakebite Symposia of the Zoological Society of London N 70 Clarendon Press Oxford UK Pp 99 113 W ster W Thorpe RS Salamao MG Thomas L Theakston RDG Warrell DA 2002b Origin and phylogenetic position of the Lesser Antillean species of Bothrops Serpentes Viperidae biogeographical and medical implications Bull Nat Hist Mus Lond Zool 68 2 101 106 Yates TL Salazar Bravo J Dragoo JW 2004 The importance of the tree of life to society In Cracraft J Donogue MJ Eds Assembling the Tree of Life Oxford University Press New York Pp 7 17 Zaher H 1999 Hemipenial morphology of the South American xenodontine snakes with a proposal for a monophyletic Xenodontinae and a reappraisal of colubroid hemipenes Bull Am Mus Nat Hist 240 1 168 Zamudio KR Greene HW _ 1997 Phylogeography of the bushmaster Lachesis muta Viperidae implications for neotropical biogeography systematics and conservation Biol J Linn Soc 62 3 42 1 442 Zuffi M 2002 A critique of the systematic position of the aspic viper subspecies Vipera aspis aspis Linn 1758 Vipera aspis atra Meisner 1820 Vipera aspis francisciredi Laurenti 1768 Vipera aspis hugyi Shinz 1833 and Vipera aspis zinnikeri Kramer 1958 Amphibia Reptilia 23 2 191 213 A Grand Larousse Universel Edition 1997 par Larousse Bordas B Tree Of Life Project Maddison DR Schulz KS Eds 1996 http tolweb org tree phy
320. n au profit d une langue hautement sp cialis e dans la pr hension des proies Par ailleurs tous les squamates non Gekkota sensu EMBL Reptile Database D ont en commun la possession d une unique dent de l uf raison pour laquelle Vidal et Hedges 2005 proposent le nouveau nom d Unidentata pour cette classe Enfin Vidal et Hedges 2005 proposent de renommer les Gekkota afin de n inclure que les deux familles Gekkonidae et Pygopodidae Notons que la position basale des Gekkota sensu EMBL Reptile Database D correspond la distinction faite entre les Scleroglossa tous les squamates non guania et les Autarchoglossa tous les squamates non guania et non Gekkota Toutes ces modifications sont r sum es dans l arbre de la figure 15 O Rhynchocephalia sO SPHENODONTIDA F Sphenodontidae sC LEPIDOSAURIA 1 DIBAMIA F Dibamidae O Squamata F Gekkonidae GEKKOTA i Bifurcata 1l F Pygopodidae Unidentata Figure 15 Relations basales au sein des Lepidosauria Les diff rents ordres sont inchang s les Gekkotas sont renomm s pour exclure les Dibamidae les noms de Dibamia Bifurcata et Unidentata sont nouveaux propos s par Vidal et Hedges 2005 Se reporter au texte correspondant pour une l gende plus pr cise Les abr viations sC O sO et F d signent respectivement une sous classe un ordre un sous ordre et une famille II 2 3 2 2 Scincomorpha et Amphisbaenia L EMBL Rept
321. n basale au sein du complexe atrox de caribbaeus lanceolatus puis de Bothrops asper est retrouv e dans toutes les autres tudes qui les incorporent W ster et al 1997b 1999 2002b Salam o et al 1999 y compris dans l analyse de W ster et al 2002b ou le groupe jararacussu est int gr la base du groupe atrox les relations tant alors d sign es par la formule groupe jararacussu lanceolatus caribbaeus asper reste du groupe atrox La validit de ces deux esp ces antillaises vis vis de leur homologue continentale B asper a plusieurs fois t soulev e W ster et al 2002b ont montr que ces deux esp ces formaient bien des ensembles monophyl tiques avec des divergences g n tiques marqu es par rapport B asper de l ordre de 5 9 et entre elles 4 3 coh rente avec leur reconnaissance en tant qu especes Par ailleurs B caribbaeus peut se distinguer de la plupart des esp ces du complexe par le comptage des cailles ventrales et dorsales et B lanceolatus a un comptage sup rieur presque toutes les populations du complexe jararacussu atrox W ster et al 2002b Une tude plus r cente W ster et al 2005a remettrait nouveau cette validit en cause les principales distinctions morphologiques entre B jararaca et B insularis r sulteraient plus d une adaptation l insularit de ce dernier des analyses phylog n tiques montrent que le taxon insularis est nich au milieu des popul
322. n polyphyl tique par gard la place des pythons Erycinae Boinae Pythoninae Les Pythoninae ayant t rapproch s des genres Xenopeltis et Loxocemus avec un bon indice de confiance cf partie pr c dente les boas forment donc un groupe morphologique monophyl tique Les tudes mol culaires sont d accord avec ce fait consid rant les boas comme formant ensemble une classe moyennement fortement support e Slowinski et Lawson 2002 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David 2004 Toutefois deux diff rences sont signaler par rapport la classification reconnue par l EMBL Reptile Database D et par rapport Lee et Scanlon 2002 qui respectent cette classification Tout d abord aucune de ces deux familles n est monophyl tiques les genres de Boinae Acrantophis Boa Candoia Corallus Epicrastes Sanzinia D tant m lang s invariablement avec ceux des Erycinae Calabaria Charina incluant Lichanura Eryx Congylophis D Ensuite les genres Exiliboa et Ungaliophis que l EMBL Reptile Database D pr cise tre consid r s par certains comme des boas forment la sous famille des Ungaliophiinae Tropidophiidae rendant cette derni re famille polyphyl tique voir Slowinski et Lawson 2002 Wilcox et al 2002 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David 2004 Pr cisons que comme le trouvaient Heise et al 1995 Wilcox et al 2002 placent le genre Boa comme seul taxon sceur des Caenophidia ces r sult
323. n post rieure de l os palatin en arri re du processus vom ral nettement plus court que le processus dental portion dorsale du processus palatin de l os vomer formant une apophyse sur laquelle s attache le r tracteur du vomer r sultat de la perte du foramen vom rien processus articulaire maxillaire distinct de l os pr frontal Vidal et al 2000 Par ailleurs la tribu des Elapomorphini genres Apostolepis Elapomorphus Phalotris est galement bien soutenue par des homologies musculaires les fibres dorsales du muscle adducteur superficiel externe de la mandibule forment une boucle en U autour de la glande venin appel e glande de Duvernoy par Zaher 1999 les fibres ventrales s attachant sur le fascia de la glande pour agir comme compresseur de la glande d placement post rieur de ce muscle conduisant une position dorsale de la glande de Harder hypertrophie du muscle r tracteur de l os carr et r duction voire perte du ligament quadrato maxillaire Pr cisons qu Elapomorphus quinquelineatus ne poss de pas ces premi re et derni re conditions Zaher 1999 La tribu est par ailleurs soutenue par la pr sence d un h mip nis semicalycul avec des pines lat rales largies et des calices sur la face non sillon e des lobes et sur le corps de l organe Zaher 1999 III 2 6 5 2 Consid rations mol culaires Il est regrettable que ces donn es h mip niennes parfois tr s pr cises ne puissent pa
324. n tant que divisions basales de ce groupe de reptiles permettrait de rendre mon avis plus facile l acceptation des changements taxonomiques propos s par Vidal et Hedges 2005 et la compr hension des relations sup rieures des squamates Toutefois je me permets de r p ter que le rang taxonomique de ces classes n a pas t discut par les auteurs Vidal et Hedges 2005 et que les propositions faites ici ne sont pas consid rer comme autre chose que de simples propositions L ensemble des changements taxonomiques des relations sup rieures et des rangs taxonomiques ainsi propos s pour la sous classe des Lepidosauria sont pr sent s dans l arbre 2 figurant en annexe 70 II 3 Relations sup rieures au sein des serpents arbre 3 La monophylie des serpents tout comme leur inclusion au sein des Toxicofera ne fait gu re de doute aujourd hui Toutefois leurs relations restent flous avec les autres esp ces de l zards Les relations troites propos es avec le genre Varanus n taient qu un artefact construit par les tudes morphologiques tout comme leur inclusion au sein des Anguimorpha Mais la rapidit pr sum e des s parations basales des Toxicofera ne permet pas de pr ciser si les serpents sont basaux de ce groupe li s aux guania ou plus proches des Anguimorpha Les relations les plus sup rieures du sous ordre des serpents Serpentes ont subi de nombreuses modifications avec diverses cr ations et suppres
325. naient sans partage les mammif res ont su se rendre maitres de la terre ferme laissant la place aux oiseaux pour dominer les cieux Ce n est toutefois l qu une des tr s nombreuses utilisations possibles de la phylog nie D autres applications dans des domaines aussi vari s que la biologie comparative la biog ographie la m decine la parasitologie l pid miologie l agriculture la lutte contre les nuisibles l utilisation optimale des terres la conservation des esp ces ou d autres applications conomiques sont variablement d taill s dans divers ouvrages voir par exemple Bielawski 2002 ou Yates et al 2004 Le propos n est pas ici de revenir sur toutes les applications possibles de la phylog nie Je voudrais toutefois en citer une suppl mentaire Il n a pour l instant t gi question que de la phylog nie des esp ces ou des taxons Mais il est galement possible de s int resser la phylog nie des prot ines qui font le lien entre l volution g n tique et l volution ph notypique D o le propos de s int resser la phylog nie des toxines contenues dans les venins de serpents avec comme id e sous jacente la question de savoir si elle suit ou non la phylog nie des esp ces de serpents Cette question n est pas une simple histoire de curiosit scientifique Car si cette hypoth se s av re fond e elle aura au moins deux cons quences pratiques La premi re sera d apporter un outil suppl mentair
326. nakebite Symposia of the Zoological Society of London N 70 Clarendon Press Oxford UK Pp 89 98 Salam o MG W ster W Thorpe RS BBBSP 1999 MtDNA phylogeny of Neotropical pitvipers of the genus Bothrops Squamata Serpentes Viperidae Kaupia 8 127 134 Sanders KL Malhotra A Gumprecht A Thorpe RS Kuch U 2004 Popeia inornata a new species of pitviper from West Malaysia Squamata Viperidae Crotalinae Russian J Herpetol 11 171 184 Sanders KL Malhotra A Thorpe RS 2002 A contribution to the systematics of two commonly confused pitvipers from the Sunda region Trimeresurus hageni and T sumatranus Bull Nat Hist Mus Zoology 68 2 107 111 Sanders KL Malhotra A Thorpe RS 2006 Combining molecular morphological and ecological data to infer species boundaries in a cryptic tropical pitviper Biol J Linn Soc 87 343 664 Scanlon JD 2003 The Australian elapid genus Cacophis morphology and phylogeny of rainforest crowned snakes Herp J 13 1 20 Scanlon JD Lee MSY 2004 Phylogeny of Australian venomous snakes Colubroidea Elapidae Hydrophiinae based on phenotypic and molecular evidence Zool Scr 33 335 366 Schatti N Utiger U 2001 Hemerophis a new genus for Zamenis socotrae G nther and a contribution to the phylogeny of Old World racers whipsnakes and related genera Reptilia Squamata Colubrinae Rev Suisse Zool 108 919 948 da Silva Jr NJ Sites Jr JW 2001 Phylogeny of t
327. nc tre descendants qui maintient son identit vis vis des autres lign es comparables et qui a ses propres tendances volutives et son propre destin historique Frost et Hillis 1990 Toutes ressemblantes que puissent tre ces deux d finitions elles cachent en fait une profonde diff rence id ologique la premi re n excluait pas la reconnaissance d esp ces polyphyl tiques ce que proscrivait la seconde Frost et Hillis 1990 Ainsi d finie et corrig e l esp ce devient la plus grande lign e situ e sur une unique trajectoire phylog n tique ou dit autrement les rangs taxonomiques sup rieurs sont juste le produit historique de la sp ciation Deux sous esp ces d une m me esp ce peuvent aborder un d but de divergence mais peuvent galement se m langer et ainsi faire voluer l ensemble auquel elles appartiennent l esp ce selon une m me voie volutive Frost et Hillis 1990 29 C est sur cet argument que de plus en plus de sous esp ces sont synonym es l esp ce c est dire que l esp ce consid r e n est plus compos e d aucune sous esp ce ou au contraire lev es au rang d esp ces ind pendantes Par exemple cinq diff rentes sous esp ces taient reconnues au complexe Elaphe guttata en Am rique du Nord E g guttata E g emoryi E g intermontanus E g meahllmorum et E g rosacea Burbrink 2002 sur des preuves qu il n est pas n cessaire de d tailler ici a sugg r
328. nce des r sultats de Castoe et Parkinson 2006 qui n utilisent pourtant que des g nes mitochondriaux dans leur tude pourrait alors s expliquer par la meilleure repr sentativit de leur ingroup contenant toutes les esp ces reconnues et de leurs g nes 12S 16S cyt b ND4 Signalons que Solarzano et al 1998 consid rent le taxon supraciliaris comme une esp ce valide ind pendamment de Bothriechis schlegelii Il en diff re par une coloration domin e par un fond uniforme avec des motifs dorsaux polymorphiques et par un plus faible comptage d cailles ventrales et caudales B schlegelii est connu pour la grande variation de sa coloration le long de son aire de r partition tr s large Les sp cimens de la Costa Brus dans le sud ouest du Costa Rica pr sentent quand m me une diff rence de coloration notable et constante avec les sp cimens du reste du pays B supraciliaris est confirm e comme s ur de B schlegelii dans l tude de Castoe et Parkinson 2006 Par ailleurs dans leur description de l esp ce B thalassinus Campbell et Smith 2000 la rapprochaient de B bicolor information difficile relier aux tudes mol culaires se r f rer l article correspondant pour les d tails morphologiques concernant la diagnose de cette esp ce Ces relations sont pr sent es dans la figure 43 B schlegelii B supraciliaris Bothriechis B nigroviridis B lateralis B bicolor B thalassinus B marchi B au
329. ndrer une descendance fertile est un signe de proximit volutive cette croyance n a pas t confirm e Ainsi il a t montr dans un certain groupe de grenouilles complexe Rana pipiens que certaines des esp ces les plus distantes pr sentaient un fort taux de compatibilit des gam tes un pr requis pour la reproduction alors que les gam tes de certaines paires d esp ces soeurs sont incompatibles Frost et Hillis 1990 I 2 2 2 Le concept d esp ce volutive Le concept biologique de l esp ce souffre donc certaines insuffisantes et s accompagne de toutes les fa ons d un concept volutif de l esp ce En effet il est commun ment reconnu que l esp ce est un rang taxonomique particulier qui doit refl ter une r alit volutive c est dire que les esp ces doivent tre monophyl tiques plus encore que les autres taxons et qu elle doit avoir une r alit objective l inverse des genres des familles etc qui sont des classes que l on peut d finir arbitrairement sans en perturber la monophylie cf figure 7 En somme l esp ce est le taxon de r f rence de la taxonomie en t moigne la nature m me de la nomenclature binominale Ainsi d abord d finie comme une lign e une s quence de populations anc tre descendants voluant s par ment des autres avec ses propres r le et tendances unitaires le concept volutif de l esp ce a ensuite t modifi en une lign e de populations a
330. nes tribus des Pseudoxyrhophini et des Geodipsadini Zaher 1999 Ce groupe est tr s peu tudi et presque aucune tude morphologique n a t men e sur ce groupe de serpents l exception peut tre de la morphologie de leurs h mip nis Celle ci a t revue par Zaher 1999 les organes sont faiblement bilob s Stenophis Madagascarophis Geodipsas Alluaudina l g rement bilob s Jtycyphus Leioheterodon Langaha Pseudoxyrhopus ou profond ment bilob s Stenophis Liopholidophis Liophidium le corps des h mip nis est soit nu Madagascarophis Itycyphus Leioheterodon Langaha Geodipsas Alluaudina soit couvert d pines de taille petite moyenne Liopholidophis Liophidium Pseudoxyrhopus dans tous ces genres les lobes sont dens ment couverts de spinules et le sillon spermatique est l g rement centrip te centrolin al divis l extr mit distale du corps de l organe sauf chez Stenophis et Madagascarophis o les branches sont divis es la moiti du corps cf figure 69 L auteur Zaher 1999 pr cise par ailleurs que les h mip nis de Micropisthodon ochraceus sont tr s similaires ceux de Leioheterodon et Itycyphus bibliographie correspondante donn e par Zaher 1999 Notons que la densit de couverture des lobes par des spinule est galement retrouv e dans la famille des Homalopsidae Figure 69 H mip nis des Pseudoxyrhophiinae Sont pr sent es les deux faces non sillon e
331. ni serpents terrestres australasiens Toutes ces distinctions des rangs diff rents et pour des ensembles se recoupant plus ou moins peuvent g ner la compr hension des dits ensembles renforc par le fait que les Elapidae sensu EMBL Reptile Database D sont devenus les Elapinae dans une famille qui n a pas chang de nom Malheureusement en proposant leurs changements taxonomiques Lawson et al 2005 n ont rien dit du devenir de ces groupes et je me suis refus en introduction de cette th se pratiquer moi m me des changements taxonomiques Dans la suite de ce travail je consid rerai donc les sous familles des Elapinae et des Hydrophiinae sensu EMBL Reptile Database D comme les groupes des lapin s et des hydrophiin s respectivement sans pr sager pour le moment ni de leur monophylie ni de leur rang taxonomique III 2 5 1 2 Relations sup rieures au sein des Elapinae La sous famile des Elapinae telle qu actuellement reconnue est g n ralement s par e en deux groupes que sont les lapin s et les hydrophiin s Les tudes mol culaires supportent g n ralement bien la monophylie des seconds Keogh 1998 Slowinski et Keogh 2000 Slowinski et Lawson 2005 Lawson ef al 2005 plus variablement celle des premiers Slowinski et al 1997 Slowinski et Keogh 2000 Ceux ci sont souvent pr sent s comme une succession de taxons fr res les uns des autres conduisant
332. nis sont ainsi inclus l un dans l autre le genre Eirenis appartenant au genre Hierophis figure 5a Toute la question est de savoir si ce dernier genre est paraphyl tique ce qui reviendrait inclure le taxon Eirenis dans le genre Hierophis Eirenis devenant ainsi un sous genre de ce dernier not entre 2903 parenth ses figure 5b ou bien s il est polyphyl tique Ce dernier cas un peu plus compliqu consisterait restreindre le genre Hierophis aux deux esp ces gemonensis et viridiflavus d inclure l esp ce spinalis dans le genre Eirenis et de cr er un nouveau genre pour les esp ces jugularis caspius et schmidti figure 5c Ces changements se font selon un certain nombre de r gles vues dans une prochaine partie H jugularis H caspius H schmidti H gemonensis Hierophis H viridiflavus H spinalis Eirenis H jugularis H caspius H schmidti H gemonensis Hierophis H viridiflavus H spinalis H E aurolineatus H E modestus H E levantinus H E eiselli Eirenis aurolineatus modestus levantinus eiselli punctatolineatus D jugularis Dolichophis ir D caspius D schmidti H gemonensis Hierophis phis ons E spinalis E aurolineatus modestus Eirenis _ levantinus E E E eiselli E H E punctatolineatus punctatolineatus c Figure 5 Polyphylie de sp ciation appliqu e deux genres de couleuvres a Phylog nie des genres Hierophi
333. niveau notamment du muscle adducteur externe superficiel de la mandibule cf partie III 2 6 5 1 2 2 Ceci donne un tr s fort cr dit la relation Helicops Pseudoeryx Hydrops trouv e dans les deux analyses mol culaires Vidal et al 2000 Pinou et al 2004 198 III 2 6 5 2 3 2 Tribu des Pseudoboini La tribu des Pseudoboini telle que d finie dans la partie III 2 6 5 1 2 2 par Zaher 1999 parfaitement support e par huit synapomorphies est largement retrouv e dans les analyses mol culaires Vidal et al 2000 Pinou et al 2004 Dans ces deux tudes les genres Siphlophis et Oxyrhopus sont en position basale Tripanurgos est en plus fr re de Siphlophis dans l tude de Vidal et al 2000 le premier genre est synonym au second par l EMBL Reptile Database D le genre Drepanoides tant fr re de la paire Clelia Pseudoboa III 2 6 5 2 3 3 Tribu des Xenodontini La tribu des Xenodontini compos e dans ces tudes Vidal et al 2000 Pinou et al 2004 des genres Xenodon Liophis et Erythrolamprus est galement bien support e Le genre nominal est en position basale des deux autres Notons que Vidal ef al 2000 qui ont incorpor 5 esp ces du genre Liophis montrent que E aesculapii seul repr sentant dans cette tude du genre Erythrolamprus est sceur de L typhlus rendant ce genre paraphyl tique Ces deux genres ont des h mip nis tr s similaires Vidal et al 2000 Signalon
334. nomiques et phylog nie des vip res orientales Phylog nie du genre Vipera H mip nis des Pareatidae H mip nis des Homalopsidae Phylog nie des Homalopsidae Phylog nie de la tribu des Pseudonajini Phylog nie du genre Pseudechis Phylog nie des petits hydrophiin s ovipares et relations avec les taxons vivipares Phylog nie du genre Laticauda Phylog nie du groupe Notechis Phylog nie du groupe Rhinoplocephalus Phylog nie du genre Acantophis Relations entre les esp ces de serpents corail asiatiques H mip nis des Atractaspidinae Phylog nie des Atractaspidinae H mip nis des Pseudoxyrhophiinae Phylog nie des Pseudoxyrhophiinae Changements taxonomiques propos s pour le genre Hierophis Figure 72 Phylog nie des genres Hemorrhois et Platyceps et situation du genre Spalerosophis Figure 73 Figure 74 Figure 75 Figure 76 Figure 77 Figure 78 Phylog nie des genres Pantherophis et Pituophis Phylog nie du genre Elaphe H mip nis des Natricinae Phylog nie du groupe Nerodia Phylog nie du genre Thamnophis H mip nis des Pseudoxenodontinae 14 Introduction Le Grand Larousse Universel d crit l volution comme l ensemble des changements subis au cours des temps g ologiques par les lign es animales et v g tales ayant eu pour r sultat l apparition de formes nouvelles A 6 4041 Cette d finition est quelque peu r ductrice sur trois points Tout d abord le t
335. nophis Toutefois les deux genres partagent comme synapomorphie la pr sence d une plaque anale indivise Aucune proposition taxonomique n a t faite Il n est pas utile ici de d tailler toutes les relations intersp cifiques trouv es par ces deux tudes Alfaro et Arnold 2001 de Queiroz et al 2002 celles ci sont donn es en figure 77 L ensemble des relations d finissant la tribu des T proximus T sauritus T sirtalis T nigronuchalis T rufipunctatus Adelophis spp g T melanogaster Thamnophis T validus T errans T exsul T scaliger 1 T godmani T sumichrasti T mendax T scalaris T scaliger 2 T chrysocephalus T fulvus T cyrtopsis T pulchrilatus T eques T marcianus T ordinoides T hammondii T couchii T gigas T atratus T butleri T radix T brachystoma 1 L T elegans Figure 77 Phylog nie du genre Thamnophis Strict consensus tabli d apr s apr s Alfaro et Arnold 2001 et de Queiroz et al 2002 Les traits pais d signent les classes bien support es La position de 7 elegans est consid r e comme non r solue le genre Adelophis rendrait le genre Thamnophis paraphyl tique Thamnophini est par ailleurs donn dans l arbre 21 figurant en annexe 192 III 2 6 4 Sous famille des Pseudoxenodontinae Avec 11 esp ces r parties dans deux genres Plagiopholis 5 esp ces Pseudoxenodon 6 esp ces la sous famille des Pseudoxenodontinae est le plus petit ensemble suprag n
336. nou et al 2004 Nagy et al 2005 elle est rarement basale dans les analyses mol culaires regroup e notamment avec Atheris dans l tude de Highton ef al 2002 Ce genre est pourtant utilis comme outgroup dans certaines tudes portant sur la phylog nie des vip res Herrmann et Joger 1997 Lenk ef al 2001b La tr s nette divergence morphologique de ce genre avec les autres Viperinae en particulier condition suppos e primitive de ses cailles de sa pupille ronde et de la morphologie de son appareil venimeux Nagy et al 2005 diff rences dans l organisation de l appareil venimeux du sac supra nasal pupilles rondes topologie des art res diff rente muscle adducteur externe profond divis voir par exemple Lenk ef a 2001b ou Herrmann et Joger 1997 justifie peut tre de mettre ce genre part des autres Viperinae comme pr conis par Ineich 1995 et Herrmann et Joger 1997 Cette proposition n tant pas encore support e par des crit res mol culaires et face au faible nombre d tudes incorporant ce genre il me semble pour l instant prudent de la consid rer comme une vip re sans l lever au rang de sous famille comme actuellement admis par l EMBL Reptile Database D III 1 2 2 Cas des Atractaspididae L EMBL Reptile Database D reconnait actuellement deux lign es dans la famille des Atractaspididae la sous famille des Atractaspidinae n est compos e que du genre Atractaspis ens
337. nre Sistrurus III 2 2 1 3 2 Groupe triseriatus III 2 2 1 3 3 Crotalus ravus C cerastes C polystictus III 2 2 1 3 4 Groupe durissus III 2 2 1 3 5 Groupe atrox III 2 2 1 3 6 Groupe viridis III 2 2 1 3 7 Groupe intermedius III 2 2 1 3 8 Autres esp ces III 2 2 1 4 Relations au sein des lign es bothropoides III 2 2 1 4 1 Genre Bothriechis III 2 2 1 4 2 Complexe Porthidium arbre 8 III 2 2 1 4 2 1 Genre Atropoides III 2 2 1 4 2 2 Genre Porthidium III 2 2 1 4 2 3 Genre Cerrophidion III 2 2 1 4 2 4 Relations entre ces genres III 2 2 1 4 3 Complexe Bothrops arbre 9 III 2 2 1 4 3 1 Groupes alternatus neuwiedi atrox III 2 2 1 4 3 2 Genre Bothriopsis groupe jararacussu III 2 2 1 4 3 3 Relations basales du complexe III 2 2 1 4 3 3 Relations au sein du groupe atrox III 2 2 2 Sous famille des Viperinae III 2 2 2 1 Relations sup rieures au sein des Viperinae arbre 10 III 2 2 2 2 Genre Cerastes III 2 2 2 3 Genre Echis III 2 2 2 4 Genre Bitis III 2 2 2 5 Tribu des Atherini III 2 2 2 6 Classe des vip res eurasiennes arbre 11 III 2 2 2 6 1 Vip res touraniennes III 2 2 2 6 2 Vip res orientales III 2 2 2 6 3 Vip res europ ennes III 2 3 Famille des Pareatidae III 2 4 Famille des Homalopsidae arbre 12 III 2 5 Famille des Elapidae III 2 5 1 Sous famille des Elapinae arbre 13 III 2 5 1 1 Diff
338. ns P bairdi Elaphe bairdi P obsoletus Elaphe obsoleta Lampropeltini P alleghanensis Elaphe obsoleta P spiloides Elaphe obsoleta P emoryi Elaphe emoryi Pantherophis P slowinskii Elaphe slowinskii P guttatus Elaphe guttata P vulpinus Elaphe vulpina P melanoleucus Pituophis P ruthveni P catenifer P deppei P lineatus B rosaliae Bogertophis L B subocularis Lampropeltis spp Pseudelaphe flavirufa Elaphe flavirufa 248 Arbre 20 Relations au sein des ratsnakes Le genre Elaphe est le second ce cette th se dont la composition ait t compl tement revue par rapport celle accept e par l EMBL Reptile Database D aboutissant la cr ation de neuf genres La tribu des Lampropeltini repr sentant les serpents du Nouveau Monde est bien identifi e et monophyl tique Les esp ces triaspis et flavirufa sont valid es dans les genres monotypique Senticolis et Pseudelaphe respectivement le genre Pantherophis inclus au moins huit esp ces anciennement attribu es au genre Elaphe mais serait polyphyl tique par la position du genre Pituophis Dans les esp ces du Nouveau Monde les esp ces rufodorsata et scalaris sont confirm es dans les genres monotypiques Rhinechis et Oocatochus respectivement et l esp ce porphyracea est incluse dans le nouveau genre Oreophis La validit du genre Zamenis est galement confirm e m me si la position de Z persicus est encore douteu
339. ns entre les trois autres genres de ce groupe monophyl tique de cobra ne sont pas r solues Slowinski et Lawson 2005 supportent assez bien l union de Walterinnesia et Aspidelaps mais cette relation n est retrouv e par aucune autre tude Le cobra royal est pour sa part li la paire Dendroaspis Bungarus ou Elapsoidea Slowinski et Keogh 2000 aux seuls mambas Slowinski et Keogh 2000 au genre Naja ou en position basale des lapin s Lawson et al 2005 Il parait donc vident que de plus amples tudes seront n cessaires pour r soudre la phylog nies des lapin s comme des Elapinae d ailleurs comme l est celle des crotales l autre grand groupe de serpents venimeux Un petit nombre d tudes se sont int ress es sp cifiquement aux cobras du genre Naja mais les r sultats sont difficiles interpr ter lors de la description d une nouvelle esp ce N mandalayensis Slowinski et W ster 2000 d crivent les relations atra kaouthia siamensis mandalayensis pour les quatre esp ces du sud est asiatiques dans le cadre de la description de la nouvelle esp ce N nubiae W ster et Broadley 2003 d crivent l association mossambica nigricollis nubiae pallida et Broadley et W ster 2004 dans une r vision des cobras non cracheurs africains supportent la position basale de N haje par rapport N anchietae et N annulifera Il serait toutefois hasardeux d essayer de r unir ces trois associations dans
340. ns extension ant ro lat rale exoccipital fusionn avec l opisthotique espace interpt rygoidien large pas de contact entre le pt rygoide et le vomer bord ventral du coronoide concave pr articulaire s tendant en avant du processus coronoide dent pr maxillaire m diane pas de dents palatines ni pt rygoidiennes centra non notochordaux zygosph nes pourvus de surfaces articulaires s affrontant ventralement pas d intercentra sur les vert bres dorsales c tes d marrant sur la 4 cervicale d bordement ant rieur du coronoide moins de 5 paires de c tes sternales moins de 15 osselets scl raux 257 Lee 2000 rajoute a cela les caract res des tissus mous suivants muscle circulaire de la langue formant un anneau complet l vre vestibulaire du conduit cochl aire distinct conches nasales pourvues d un grand espace central partie libre de la langue encoch e pr sence de palettes ventrales sur la langue r tine d pourvue de b tonnets pupille ronde conduit lacrymal p n trant dans l organe de Jacobson art re stap diale passant post rieurement l trier glandes cloacales dorsolat rales pr sentes au moins chez les m les Ces crit res ne sont pas tous des synapomorphies et n excluent pas la possibilit de perte ou volution secondaires voir par exemple la pupille verticale pour les vip res et les crotales notamment II 2 3 2 1 Infra ordre des Gekkota Les trois tudes mol culaires
341. ns toute l Afrique du Nord et dans le sud ouest asiatique d ou sa position dite interm diaire entre le groupe thiopien et le groupe eurasien Initialement monotypique l esp ce Cerastes cerastes a ensuite donn naissance C gasperettii et C vipera La monophylie de ce genre est support e par une longation de l caille rostrale par la pr sence de plusieurs petites cailles entre la nasale et la rostrale par une morphologie unique de l h mip nis dit type Cerastes par l absence de poumon trach al et d art re pulmonaire ant rieure art re trach ale le c ur est s par du foie le poumon gauche est absent et le droit pr sente une poche ant ro lat rale l os pari tal est tendu post ro lat ralement Herrmann et Joger 1997 Lenk ef al 2001b supportent la position basale de C vipera par rapport aux deux autres Bien que seule cette tude ait inclus les trois esp ces le support statistique de cet arrangement est lev et parait pour le moment l association la plus probable III 2 2 2 3 Genre Echis Le genre Echis tel que le reconnait actuellement l EMBL Reptile Database D est form de 9 esp ces E carinatus E coloratus E hughesi E jogeri E leucogaster E melanocephalus E ocellatus E omanensis et E pyramidum La monophylie de ce genre est soutenue par une micro ornementation de surface des cailles particuli re type Echis Cerastes par une t te m diale du muscle r tracteu
342. nsemble des serpents Sa monophylie est malgr tout bien support e et commun ment admise Zaher 1999 explique ainsi que tous les Colubrinae sont unis par la perte d une des branches du sillon spermatique cette condition est retrouv e chez certains Natricinae mais dans ce cas c est toujours la branche gauche qui est pr sente alors qu il s agit syst matiquement de la droite dans la sous famille des Colubrinae L tude globale de l ensemble des Colubrinae du fait de ce grand nombre d esp ces et de genres est virtuellement impossible avec la facon actuelle de proc der aux tudes phylog n tiques L tude pourtant tr s compl te de Lawson ef al 2005 portant sur la r solution de la phylog nie des Caenophidia n a ainsi pu incorporer que 36 repr sentants de cette sous famille dans 36 genres diff rents soient peine plus du tiers de tous les genres de la sous famille Pr cisons qu un autre tiers n est impliqu dans aucune tude phylog n tique de cette bibliographie Il ne me sera donc possible dans cette partie que de pr ciser les divers regroupements commun ment reconnus sans m me tenter d en dresser une liste exhaustive Certains genres ou groupes de genres aux premiers rangs desquels on trouve les ratsnakes du genre Elaphe ou les racers du genre Coluber feront toutefois l objet d une attention particuli re III 2 6 1 1 Genre Prosymna Avant d essayer autant que possible de r soudre les re
343. nsis crotales temp r s i tribu des Crotalini arbre 7 contortrix Agkistrodon A piscivorus bilineatus A taylori D melanurus Oph ee zi D undulatus B schlegelii B supraciliaris Bothriechis B nigroviridis B lateralis B bicolor B thalassinus B marchi B aurifer B rowleyi L muta Lachesis i L stenophrys L melanocephala complexe Porthidium arbre 8 complexe Bothrops arbre 9 Arbre 5 Relations sup rieures au sein des Crotalinae Cet arbre pr sente les relations suppos es entre tous les crotales tudi s les complexes Trimeresurus Porthidium et Bothrops et la tribu des Crotalini tant d taill s dans les arbres suivants Les classes bien support es sont identifi es par des traits pais Le seul changement taxonomique par rapport EMBL Reptile Database D est la cr ation du genre monotypique Garthius pour l esp ce Ovophis chaseni Par ailleurs les esp ces Trimeresurus gracilis et Ovophis okinavensis sont videmment mal plac es dans une relation avec le genre Gloydius maintenant bien reconnue mais aucune proposition taxonomique n a t faite l esp ce type du genre Ovophis est O monticola la quatri me esp ce du genre O tonkinensis n a jamais t incorpor e dans une tude mol culaire La position successive des taxons tropicaux est encore incertaine celle report e dans cet arbre est seulement une de celles possibles
344. nsu stricto la position isol d Elaphe porphyracea genre monotypique Oreophis et la position basale d Elaphe scalaris genre monotypique Rhinechis Par ailleurs la forte relation trouv e par Utiger et al 2002 entre P bairdi et P obsoletus confirme les observations de Burbrink et al 2000 sur le fait que P obsoletus pourrait tre compos e de trois lign es ne correspondant pas du tout aux sous esp ces anciennement reconnues L ensemble des relations nonc s pr c demment pour la phylog nie des ratsnakes est donn dans l arbre 20 figurant en annexe 187 III 2 6 1 4 Tribu des Boigini Les racers du Nouveau Monde et le groupe des serpents ratiers sont les deux groupes de Colubrinae les plus tudi s D autres ensembles sont reconnus dans cette sous famille mais leur description est beaucoup moins d taill e Par exemple Lawson et al 2005 ont identifi un groupe correspondant la tribu des Boigini Celui ci rassemble des genres num riquement importants tels que le genre nominal Boiga 33 esp ces et les genres Dipsadoboa 11 esp ces Lycodon 29 esp ces Telescopus 12 esp ces ou des genres plus modestes tel que Crotaphopeltis 6 esp ces Dasypeltis 5 esp ces Dinodon 7 esp ces La monophylie de cette tribu la position basale du couple Dinodon Lycodon et l association de Dasypeltis et de Boiga identifi es par Lawson et al 2005 ont galement t mises en
345. nt en vigueur ne tient pas compte de ces r centes d couvertes phylog n tiques Le but premier de cette th se sera donc de corriger cela en adoptant divers changements taxonomiques actualisant la classification de ce groupe Par ailleurs de r cents l ments ayant t apport s sur l origine de ces serpents il sera galement question de la phylog nie et de la taxonomie corrig es des reptiles Enfin autant qu il est possible de le faire compte tenu du nombre parfois limit d information taxonomiques disponibles pour certains groupes de serpents les principaux genres seront situ s les uns par rapport aux autres Cette derni re partie sera tr s in gale en ce sens qu un grand nombre d tudes phylog n tiques porte sur les vip res et les crotales deux groupes d importance m dicale majeure alors que peu d tudes comparativement portent sp cifiquement sur les autres groupes La phylog nie des crotales sera donc de loin la plus pr cis ment d taill e l tude des autres groupes de serpents sera plut t vue comme une base pour les tudes phylog n tiques venir 16 Partie I Evolution phylog nie et taxonomie L volution est un processus complexe progressif imperceptible a l chelle d une vie humaine mais qui a pourtant lieu depuis la nuit des temps Ce n est pas seulement le m canisme qui r duit le nombre de doigts des Ongul s ou modifie le bec de populations insulaires de passereaux c est ce processus qui
346. nt pour le facteur de maturation des oocytes pour Vidal et Hedges 2004 auxquels Townsend ef al 2004 rajoutent le g ne codant pour la sous unit 2 de la NADH d shydrog nase ND2 et _ 56 les neuf g nes C mos RAGI RAG2 R35 HOXA13 JUN MAFB et codant pour l a nolase et l am log nine pour la vaste tude de Vidal et Hedges 2005 Tous l exception de ND2 sont des g nes nucl aires codant pour des prot ines fondamentales du vivant int ressants pour la lenteur de leur volution D une mani re g n rale les g nes mitochondriaux comme ND2 voluent plus rapidement du fait de r parations de l ADN moins efficaces L inclusion de ce g ne est particuli rement int ressante ici non pas pour cette diff rence de vitesse d volution qui joue plut t contre son utilisation mais du fait que les g nes mitochondriaux et nucl aires repr sentent deux lign es volutives distinctes qui si elles concordent apportent des renseignements phylog n tiques forts Ces trois tudes tr s compl tes et rigoureuses donnent des r sultats presque identiques en particulier toutes identifient les m me groupements et sugg rent les m mes changements taxonomiques ce qui leur accorde un tr s haut degr de confiance permettant ainsi la r vision de certains des groupes morphologiques nonc s en introduction de la partie II 2 1 II 2 3 Relations sup rieures actualis es des Lepidosauria II 2 3 1 Ordre des Rhynch
347. nt pr sentes chez les Xantusiidae et certains Anguimorpha comme le pr cisent Vidal et Hedges 2005 Notons que Vidal et Hedges 2004 placent le genre Rhineura souvent s par de la famille des Amphisbaenidae en une famille s par e les Rhineuridae D comme sceur des Lacertidae cette association tant moyennement support e bs MP 80 pp 99 Par ailleurs Townsend et al 2004 consid rent ce genre comme un Lacertidae Ces deux r sultats sont tonnants dans la mesure o les amphisb nes sont tr s homog nes morphologiquement membres et ceintures fortement r duits ou absents corps g n ralement annel avec une queue courte adapt un mode de vie exclusivement fouisseur D muscles arrang s en anneaux sur toute la longueur du corps et pr sence d un os unique l orbitosph noide leurs yeux comptent parmi les plus d g n r s des vert br s Lee et al 2004 Dans l tude de Vidal et Hedges 2005 les Rhineuridae sont galement s par s des Amphisbaenidae en position basale du groupe Une attitude conservative est adopt e pour le moment consid rant ce genre comme un amphisb ne L ensemble de ces relations est r sum en figure 16 60 F Scincidae SCINTIFORMATA ir F Xantusiidae F Cordylidae F Teiidae TEIFORMATA Unidentata T F Gymnophthalmidae Laterata Lacertiformata F Lacertidae LACERTIBAENIA i F Rhineuridae Episquamata Amphisbaenia F Bipedidae F Trogonophidae T
348. nt repr sent s Tous ces serpents appartiennent la famille actuellement reconnue des Dipsadinae D Les relations entre ces genres ne peuvent raisonnablement pas tre consid r es avec un indice de confiance important Il semble toutefois que les genres mmantodes et Leptodeira trouvent ensemble des affinit s en position basale de ce groupe le genre Tretanorhinus s alliant pr f rentiellement avec le genre Atractus Les ensembles morphologiques reconnus notamment par Zaher 1999 par la morphologie des h mip nis ne peuvent toutefois pas tre discut es ici par d faut d un ingroup suffisant III 2 6 5 2 3 Xenodontinae sud am ricains arbre 23 Dans les deux tudes de Pinou et al 2004 et de Vidal et al 2000 la sous famille des Xenodontinae est plus fortement repr sent e Cinq ensembles y sont nettement distingu s tous correspondant des groupes reconnus par Zaher 1999 III 2 6 5 2 3 1 Tribu des Hydropsini La tribu des Hydropsini form e des genres aquatiques Helicops Hydrops et Pseudoeryx est parfaitement support e dans les deux tudes de Pinou et al 2004 et de Vidal et al 2000 Les genres Hydrops et Pseudoeryx sont rapproch s par le fait qu ils ne poss dent aucune des deux synapomorphies h mip niennes caract risant la sous famille des Xenodontinae Mais Zaher 1999 les consid re comme membres de cette sous famille du fait de leur rapprochement morphologique du genre Helicops au
349. ntale processus r troarticulaire absent remplacement post rolingual des dents marginales trous de remplacement petits fusion des piphyses des diaphyses en m me temps que des l ments de la boite cr nienne Caldwell 1999 notez que les auteurs excluent les serpents les mosauroides et le fossile Coniasaurus de la d finition de Scleroglossa les caract res pr c demment donn s correspondent donc au groupe Scleroglossa serpents mosauroides Coniasaurus faible nombre d cailles c phaliques mais cailles larges cailles dorsales de la rang e m diane de m me taille que les autres dorsales muscle pseudotemporal profond de la m choire quip d une t te ant rieure muscles intrins ques circulaires de la langue formant un anneau pais muscle droit lat ral de l abdomen pr sent organe de Jacobson au moins mod r ment d velopp r cepteurs de l pith lium de cet organe au moins 2 5 fois plus nombreux que les cellules de soutient pith lium olfactif form d au moins deux cellules r ceptrices pour une cellule de soutient glande nasale externe de grande taille perte de la glande labiale mandibulaire pith lium glandulaire de la langue absent au moins sur la partie ant rieure de l organe papilles de la langues faiblement prononc es Lee 2000 II 2 1 2 Relations entre les groupes apodes Les l zards sensu lato forment un groupe tr s vaste de 4765 esp ces r parties dans 19 familles D caract ri
350. ntinae et parfois rapproch e des Atractaspidinae elle est cependant toujours incluse ce qui correspond maintenant aux Elapidae Cette observation est coh rente avec l tude de Kelly et a 2003 qui place r guli rement le genre Aparallactus entre Lamprophis et Mehelya La position de Mehelya unicolor est non r solue par l tude de Slowinski et Lawson 2002 souvent rattach e aux autres Elapidae mais r guli rement associ e aux Xenodontinae sensu lato le genre n est toutefois jamais inclus au groupe basal Il est correctement plac aux c t s de Lamprophis au sein des Elapidae dans les tudes de Vidal et Hedges 2004 de Vidal et David 2004 et de Nagy et al 2005 le genre Mehelya est toujours rapproch des autres Boodontinae de l tude sauf les genres Grayia et Macroprotodon inclus aux Colubridae vide infra dans la vaste tude de Lawson et al 2005 En conclusion le noyau de la famille organis autour des genres Achalinus et Xenodermus est bien valid par les tudes mol culaires et par leur morphologie particuli re incluant celle des h mip nis mais l inclusion des genres qui leur ressemble ne peut tre discut e sur la base de la g n tique faute d tudes ad quates l inclusion cette famille du genre Mehelya semble toutefois peu probable 108 III 2 2 Famille des Viperidae Il a d j t soulign qu une des limites de cette th se tait qu elle d pendait des publica
351. ntiques m me si les ingroups sont beaucoup moins complets dans toutes les tudes incorporant des repr sentants de ces trois groupes Salam o et al 1997 1999 W ster et al 2002b Parkinson et al 2002 Castoe et Parkinson 2006 Dans le groupe alternatus les esp ces B fonsecai et B cotiara tr s proches morphologiquement Salam o et al 1999 sont s urs Salam o et al 1999 Wiister et al 2002a L esp ce B itapetiningae n a t incluse que dans l tude de W ster et al 20022 et est s ur de B alternatus Enfin Parkinson et al 2002 et Castoe et Parkinson 2006 placent B ammodytoides dans ce groupe comme basale des deux esp ces cotiara et alternatus Seule l tude de W ster et al 2002a incorpore plus de deux repr sentants du groupe neuwiedi la phylog nie propos e s appuie donc sur celle trouv e par cette tude savoir neuwiedi erythromelas jararaca insularis Par ailleurs Castoe et Parkinson 2006 reconnaissent le taxon diporus comme une esp ce valide s ur de B erythromelas Dans leur description de la nouvelle esp ce Bothrops alcatraz distinguable des populations de l ile de Queimada Grande B insularis et des populations continentales B jararaca Marques et al 2002 ne pr cisent pas de laquelle de ces deux esp ces elle est la plus proche 142 crotales basaux B ammodytoides groupe alternatus alternatus complexe Bothrops fapsiningss cotiara fonsecai
352. ntrent que la population de Santa Cruz se d tache du reste du genre par la position interm diaire de C tortugensis aucune d cision taxonomique n a t propos e Aucune association pour ce groupe atrox n est privil gi e l exception de l inclusion au groupe discut dans le cadre du groupe durissus partie pr c dente III 2 2 1 3 6 Groupe viridis Murphy et al 2002 incluent dans trois de leurs analyses C adamanteus la d finition de leur groupe atrox comme taxon basal de ce groupe Toutefois si la monophylie du groupe atrox sensu stricto est bien support e di 3 13 13 bs 52 96 100 l inclusion de C adamanteus l est nettement moins di 3 3 1 bs 65 61 6597 La quatri me analyse de Murphy ef al 2002 inclus au contraire C adamanteus un groupe contenant les esp ces C tigris C mitchelli C viridis et C scutulatus Ce groupe est certes mal support di 2 bs 56 mais correspond exactement au groupe trouv par Castoe et Parkinson 2006 support par une bootstrap value de 63 et une posterior probability de 100 Cette derni re solution me parait la plus probable en ne rejetant bien s r pas le fait que des tudes suppl mentaires seront n cessaires pour s en assurer Dans ce groupe la paire scutulatus viridis est toujours form e y compris dans les analyses o cette paire ne fait pas partie du groupe pr c dent Aucune autre relation n est r solue par Castoe et Park
353. oaspis dans les cobras La question de la monophylie des cobras dans leur ensemble et des cobras asiatiques et africains pris s par ment a t plusieurs fois soulev e Des tudes ost ologiques cr nes d esp ces vivantes et fossiles montrent qu une s rie de synapomorphies supportent la monophylie des najas asiatiques mais que les esp ces africaines sont s rement paraphyl tiques Slowinski et Keogh 2000 La plus r cente tude Slowinski et Lawson 2005 sur la phylog nie de ce groupe vient confirmer les observations de Slowinski et Keogh 2000 pour dire que les cobras l exclusion du genre Ophiophagus c est dire les genres Naja Paranaja Boulengerina Aspidelaps Hemachatus Walterinnesia sont monophyl tiques les trois premiers genres formant ensemble un sous groupe monophyl tique particuli rement bien support Slowinski et Lawson 2005 Par contre la polyphylie du genre Naja le genre de cobra le plus diversifi tant du point de vue du nombre d esp ces que de la r partition g ographique semble maintenant acquise notamment sugg r e par les tudes mol culaires de Keogh 1998 et Slowinski et Keogh 2000 ainsi que par des donn es toxinologiques Slowinski ef a 1997 elle a t confirm e r cemment par l tude de Slowinski et Lawson 2005 dans laquelle l esp ce N kaouthia Asie est plus proche des genres Boulengerina et Paranaja que de Naja nivea africain 173 Les relatio
354. ocephalia La position basale de l ordre des Rhynchocephalia compos uniquement des deux esp ces de tuaturas est d sormais acquise Celle ci est retrouv e dans toutes les tudes mol culaires Vidal et Hedges 2004 2005 Townsend et al 2004 et support e par toutes les tudes morphologiques m me si Caldwell 1999 est le seul de cette bibliographie a avoir inclus le genre Sphenodon dans son ingroup Les tuaturas pourraient correspondre la d finition de fossiles vivants ressemblant des iguanes massifs particuli rement lents au m tabolisme r duit pour s adapter aux conditions du climat tr s froid des iles de Nouvelle Z lande dont ils sont end miques Nous n en dirons rien de plus II 2 3 2 Ordre des Squamata Avec la s paration basale des Rhynchocephalia la monophylie de l ordre des Squamata est parfaitement support e Les crit res les plus g n raux qui les unissent sont un os carr mobile sur lequel s attache la mandibule des organes copulatoires m les paires les h mip nis et un type particulier d articulation inter vert brale Lee et al 2004 Lee 1998 a dress la liste des caract res osseux diagnostiques de l ordre os frontaux dont les marges lat rales sont profond ment concaves suture droite du frontopari tal os supratemporal pr sent et situ sur la face ventro lat rale de l os pari tal os carr articul avec les os squamosal supratemporal et opisthotique os carr sa
355. ocole et les r sultats de leur tude sont d taill s ici Cette tude est tr s compl te incluant un ingroup de 89 esp ces de serpents repr sentant toutes les familles et sous familles de Caenophidia et tudi au moyen d un g ne nucl aire C mos et d un g ne mitochondrial cyt b dont il n est plus besoin maintenant de rappeler l ind pendance volutive Ces deux g nes ont t analys s ind pendamment et ensemble soient trois analyses les constructions ayant t faites par les m thodes MP ML et BI Les analyses isol es de chaque g ne n tant pas statistiquement diff rentes l une de l autre seuls les r sultats des analyses combin es sont pr sent s soient trois arbres pour chacune des m thodes de construction Comme c est souvent le cas l arbre MP est moins r solu que les arbres ML et BI Les trois arbres identifient bien les Colubroidea comme un ensemble monophyl tique pp ML 100 bs ML 100 pp BI 100 bs MP 91 Au sein de cette superfamille trois ensembles se partagent la position de groupe basal les Viperidae monophyl tiques les Pareatinae repr sent s par le genre Pareas et les Homalopsinae repr sent s par le genre Cerberus Les relations entre ces trois ensembles ne sont pas r solues L arbre ML supporte fortement la distinction de la sous famille des Homalopsinae comme d riv e des deux autres s urs l une de l autre mais supports lt 50 et longueur de branch
356. og nie g n rale des Crotalini elles utilisent en partie des g nes diff rents 12S 16S cyt b ARNt et NDS pour la premi re 12S 16S cyt b et ND4 pour la seconde ainsi qu un chantillon presque exhaustif de la tribu ce qui leur conf re tout de m me un bon niveau de confiance II 2 2 1 3 1 Genre Sistrurus Le genre Sistrurus ne se compose que de trois esp ces assez bien d finies morphologiquement l exclusion des autres serpents sonnette vide supra Les diverses analyses propos es par Murphy ef al 2002 supportent toutes n anmoins la polyphylie de ce 129 genre Sistrurus ravus tant nettement d tach e des autres esp ces et situ e au sein du genre Crotalus Ce r sultat est support par des valeurs statistiques en g n ral lev es decay values un indice encore diff rent fonctionnant un peu comme le Bremmer support compris entre 4 et 36 bootstrap compris entre 70 et 100 Les auteurs Murphy ef al 2002 proposent de faire passer l esp ce ravus dans le genre Crotalus ce que supportent Castoe et Parkinson 2006 Cette dissociation de l esp ce ravus avait d j t remarqu e par Parkinson et al 2002 II 2 2 1 3 2 Groupe triseriatus Les deux tudes Murphy et al 2002 Castoe et Parkinson 2006 supportent bien la monophylie du groupe triseriatus compos des esp ces C aquilus C lepidus C triseriatus et C pusillus cette derni re tant sceur des
357. oidea r parties dans 12 familles D Avant d aller plus loin il est fondamental de pr ciser que cette classification regroupant tous les animaux sans crochets ant rieurs ne pr sage rien de la dangerosit de ce groupe Comme il a t dit plus haut la possession de ces crochets vip res crotales cobras etc rend plus important le risque de morsure et donc d envenimation Mais les membres de la famille des Colubridae sont r guli rement impliqu s dans des accidents ophidiens les genres Dispholidus et Thelotornis Colubrinae Philodryas Xenodontinae Rhabdophis 291 c Natricinae et Tachymenis Dipsadinae insertae sedis ayant d ja t impliqu s dans des accidents mortels Ineich 1995 A l heure actuelle il n existe aucun trait morphologique qui souscrive la d finition de synapomorphie c est dire poss d par toute la famille et seulement par elle pour cette famille des Colubridae Ineich 1995 Ceci rejoint d ailleurs le fait que deux types dentaires aglyphes et opisthoglyphes sont n cessaires pour d finir la denture de l ensemble des Colubridae voir la partie III 1 1 1 Les h mip nis dont on a soulign plusieurs fois la pertinence dans le cadre d une tude phylog n tique morphologique des serpents sont galement tr s vari s entre les diff rentes sous familles de ce groupe Zaher 1999 A titre d exemple sont donn es en figure 25 les images obtenues la loupe binoculaire des h mip n
358. ois g nr l H raviergeri H nummifer Spalerosophis spp P rhodorachis P karelini Platyceps P rogersi P florulentus P rubriceps P atayevi P najadum P collaris P ventromaculatus P elegantissimus Figure 72 Phylog nie des genres Hemorrhois et Platyceps et situation du genre Spalerosophis Arbre tabli partir de Sch tti et Utiger 2001 et Nagy et al 2004 L tude de Lawson eft al 2005 a par ailleurs int gr le genre Lytorhynchus 6 esp ces et le genre monotypique Rhynchophis R boulengeri ceux ci tant plac s la base de ces racers du Nouveau Monde Cette observation est coh rente avec Nagy et al 2003 qui placent Lytorhynchus comme fr re de Hemerophis Platyceps Macroprotodon et des Coluber du Nouveau Monde Rhynchophis non inclus L ensemble des relations qui d crivent ces racers du Nouveau Monde est repr sent dans l arbre 19 figurant en annexe 184 III 2 6 1 3 Groupe des serpents ratiers ou ratsnakes arbre 20 Le genre Elaphe forme avec les genres qui lui sont li s le groupe des serpents ratiers ou ratsnakes en anglais Ce groupe est tr s r pandu tant g ographiquement comme le genre Coluber il est pr sent dans les r gions pal arctiques orientales n arctiques aussi bien qu l extr me nord des r gions n otropicales que du point de vue du nombre d esp ces qui se monte 39 pour le seul genre Elaphe D La fronti re entre le
359. olaemus en position basale 116 dans trois des quatre analyses la quatri me les alliant avec Trimeresurus dans une position un peu plus d riv e Ce r sultat est retrouv exactement dans les m mes termes par Malhotra et Thorpe 20042 qui rajoutent la paire Tropidolaemus Deinagkistrodon l esp ce Ovophis chaseni non incluse aux tudes pr c dentes Dans les arbres de l tude de Kraus et al 1996 ou cette position est r solue ces relations sont retrouv es elle est soit incluse dans le premier groupe diverger avec Deinagkistrodon Tropidolaemus et Trimeresurus soit dans le second avec Agkistrodon blomhoffi Gloydius blomhoffi et A intermedius G intermedius Ovophis okinavensis et Trimeresurus le premier groupe diverger est alors la paire Deinagkistrodon Tropidolaemus Le groupe qu elle forme avec Deinagkistrodon Tropidolaemus et Trimeresurus est galement retrouv par Parkinson 1999 o avec Ovophis okinavensis elle forme le taxon fr re des serpents du Nouveau Monde III 2 2 1 1 2 2 Genres Deinagkistrodon Tropidolaemus La paire que forment le genre monotypique Deinagkistrodon avec le genre ditypique Tropidolaemus est galement largement support e par une majorit des tudes Kraus ef al 1996 Vidal et al 1999 Parkinson 1999 et Parkinson ef al 2002 Pinou et al 2004 trouvent au contraire que Deinagkistrodon se rapproche d Hypnale tant ensemble fr res de Trop
360. ological data to infer species boundaries Copeia 211 phylogeography of lenceheaded pitvipers in the Brazilian Atlantic forest and the status of Bothrops pradoi Squamata Serpentes Viperidae J Evol Biol 14 527 538 de Queiroz A Lawson R Lemos Espinal JA 2002 Phylogenetic relationships of North American garter snakes how much DNA is enough Mol Phylogenet Evol 22 2 315 329 Rasmussen AR 1997 Systematics of sea snakes a critical review In Thorpe RS W ster W Malhotra A Eds Venomous snakes Ecology evolution and snakebite Symposia of the Zoological Society of London N 70 Clarendon Press Oxford UK Pp 15 30 Rodriguez Robles JA de Jes s Escobar JM 1999 Molecular systematics of New World lampropeltinine snakes Colubridae implications for biogeography and evolution of food habits Biol J Linn Soc 68 355 385 Rodriguez Robles JA de Jes s Escobar JM 2000 Molecular systematics of new world gopher bull and pinesnakes Pituophis Colubridae a transcontinental species complex Mol Phylogenet Evol 14 1 35 50 Saitou N Nei M 1987 The neighbor joining method a new method for reconstructing phylogenetic trees Mol Biol Evol 4 406 425 Salam o MG W ster W Thorpe RS BBSP 1997 DNA evolution of South American pitvipers of the genus Bothrops Reptilia Serpentes Viperidae In Thorpe RS W ster W Malhotra A Eds Venomous snakes Ecology evolution and s
361. ompatibles avec la d finition de l esp ce actuellement accept e partie I 1 2 2 Enfin Garrigues et al 2005 proposent en accord avec de pr c dentes tudes se r f rer Garrigues et al 2005 pour la bibliographie correspondante de synonymer la sous esp ce V ammodytes montandoni V am meridionalis du fait de la tr s faible divergence g n tique entre ces deux populations 0 4 de divergences non corrig es V latastei V a francisciredi roupe aspis roupe italien x 9 T V a hugyi V aspis V a aspis groupe fran ais V a atra Figure 55 V a zinnikeri P dci du V seoanei genre Vipera Minen Dans cet arbre les m ana complexe berus V barani traits en gras petites vip res V berus 24 europ ennes d signent les groupe Pelias V nikolskii gr SIDE bien V kasnakovi supportes SE complexe ursinii inii r f rer au texte P V ursinii pour les d tails de V dinniki P tablissement de V a ammodytes cette phylog nie et V ammodytes 1r V a transcaucasiana pour la V a meridionalis bibliographie TOR V a montandoni associ e V a meridionalis 154 III 2 3 Famille des Pareatidae Nous venons de voir la phylog nie des Viperidae famille qui rassemble les vip res et les crotales lesquels repr sentent un r el probl me de sant publique dans certaines r gions du monde notamment en Am rique du Sud et en Asie du Sud Est Aucune autre famille n est autant tu
362. on Pachycephalosaurus etc Apatausaurus Diplodocus Plateosaurus Dinosauria Sauropodomorpha Brachiosaurus etc Saurischia Dilophosaurus Ceratosaurus Spinosaurus Allosaurus etc Theropoda Compsognathus Struthiomimus Tyrannosaurus Albertosaurus etc Coelurosauria Oviraptor Velociraptor Maniraptora TS Figure 4 Phylog nie des Dinosauria illustrant la polyphylie de sp ciation D apr s B A ce stade la monophylie des dinosaures ne fait aucun doute Et un jour ou disons plut t et un million d ann es une lign e s est d tach e proche des Velociraptor r cemment rendus c l bres par le grand cran pour former la lign e des oiseaux Deux choix sont alors possibles si on reconnait les oiseaux comme une lign e part les dinosaures deviennent polyphyl tiques et les taxonomistes par soucis de ne d signer que des groupes monophyl tiques doivent renommer tous les groupes plus basaux que les oiseaux L autre possibilit est de reconnaitre le groupe qui vient de se s parer comme appartenant la lign e dont il vient de se d tacher C est ce dernier choix qui a t adopt pour le groupe des oiseaux qui sont donc officiellement des dinosaures Ce probl me de polyphylie de sp ciation retrouv dans l exemple pr c dent l chelle de tout un groupe animal se retrouve ces chelles beaucoup plus limit es Par exemple deux genres de couleuvre tels qu ils sont actuellement d fi
363. on appel e la macrostomie est principalement due une longation post rieure de l os supra temporal qui couvre l os carr post rieurement et par l longation dorsoventrale de ce dernier Vidal et David 2004 Cette classe est caract ris e par un certain nombre de synapomorphies os frontaux pourvus de processus m diaux descendants formant les piliers interolfactifs os carr form par un type d ossification particulier stylo hyalin au niveau de la surface s articulant avec l extr mit des triers le septomaxillaire se ponte dorsolat ralement avec l pine post rieure le nerf vom ronasal perce le vomer par un unique foramen de grande taille lame dorsale post rieure du vomer bien d velopp e sph noide quip d une aile dorsolat rale la fronti re entre les os pari tal et prootique canal vidien ouvert ant rieurement sur la face interne de l aile du sph noide os lat rosph noide pr sent et fusionn au prootique avec des foramens s par s pour le passage des branches maxillaire et mandibulaire du nerf trijumeau processus coronoide form principalement par les composants de la lame surangulaire l ments constitutifs du premier arc branchial compl tement absents haemapophyses fusion es aux centra des vert bres caudales libres distalement et ne formant pas des chevrons insertion de la partie superficielle du muscle adducteur externe de la mandibule sur l adducteur externe PATES profond pr sence de
364. onstat lors de la description de l esp ce Lamar et Sasa 2003 P volcanicum n a pas t tudi e mais les auteurs pr cisent qu elle est s rement sceur de P lansbergii La phylog nie du genre Porthidium est pr sent e en figure 45 Celle ci est coh rente avec celles de Lamar et Sasa 2003 et de Castoe et Parkinson 2006 qui n int grent toutefois que 4 et 5 esp ces respectivement 139 P ophryomegas T P dunni Porthidium P hespere P yucatanicum P nasutum AC P porrasi P arcosae P lansbergii arcosae P lansbergii P nasutum AS L P volcanicum Figure 45 Phylog nie du genre Porthidium Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s L esp ce Porthidium nasutum est s rement diphyl tique la population quatorienne tant nettement d tach e des populations d Am rique du Sud Le placement des esp ces P hespere et P volcanicum non tudi es n est qu hypoth tique traits pointill s Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 1 4 2 3 Genre Cerrophidion Le genre Cerrophidion n est compos que des quatre esp ces barbouri godmani petlalcalensis et tzotzilorum serpents de taille moyenne habitant l tage moyen sup rieur de l habitat subtropical d Am rique Centrale De ces quatre esp ces seule C godmani n occupe pas une aire de r partition restreinte une zon
365. ont propos es des associations in dites jamais identifi es par les tudes strictement morphologiques Ces associations sont souvent fortement voire tr s fortement support es statistiquement par un nombre croissant d tudes ind pendantes portant sur des g nes dont l ind pendance volutive est admise Toutes ces preuves convergentes concordent accepter la classification propos e par Vidal et Hedges 2005 L infra ordre des Gekkota sensu EMBL Reptile Database D est diphyl tique les Dibamidae se positionnant en position basale de tous les autres squamates unis notamment par une langue au moins l g rement fourchue l exception des Chamaeleonidae dont on consid re qu ils ont secondairement perdu cette apomorphie Vidal et Hedges 2005 propose donc les nouveaux noms de Dibamia et Bifurcata pour ces deux classes respectivement L autre lign e des Gekkota sensu EMBL Reptile Database D est monophyl tique deuxi me classe diverger des squamates Les reptiles restants sont unis par la possession d une seule dent de l uf Les Gekkota sont donc renomm s afin d exclure les Dibamidae et le nouveau nom d Unidentata est propos pour d crire les squamates non Dibamia et non Gekkota Vidal et Hedges 2005 L infra ordre des Scincomorpha est galement polyphyl tique une classe form e des Xantusiidae des Scincidae des Gerrhosauridae et des Cordylidae se d tache en position basale des Unidentata
366. ose en 3 superfamilles celle des Scolecophidia ou Typhlopoidea correspondant tous les serpents dits aveugles 342 esp ces celle des Henophidia ou Boidea correspondant en gros aux serpents constricteurs dont les genres types sont les boas et les pythons 166 esp ces et celle des Caenophidia ou Colubroidea ou Xenophidia qui rassemble tous les serpents dits sup rieurs Ainsi sur les quelques 3000 esp ces de serpents 83 2470 sont des Caenophidia groupe qui contient toutes les formes venimeuses D Les deux autres sous ordres de squamates reconnus par l EMBL Reptile Database D sont les Amphisbaenia regroupant 165 esp ces de reptiles apodes serpentiformes r partis dans trois familles et les Lacertilia ou Sauria 4765 esp ces vaste groupe rassemblant les l zards au sens large r partis dans 5 infra ordres celui des Iguania correspondant aux iguanes aux cam l ons et aux agames celui des Gekkota rassemblant les geckos ainsi que deux familles de l zards apodes celui des Scincomorpha rassemblant diff rents familles de scinques ainsi que les l zards typiques Lacertidae celui des Varanoidea ou Platynota regroupant notamment les varans et les h lodermes l zards connus pour la virulence de leur venin et celui des Diploglossa qui compte notamment deux autres familles apodes II 1 Relations sup rieures au sein des reptiles arbre 1 Les relations sup rieures au sein des reptiles ont
367. ours divis centrip te ou l g rement centrolin al bifurqu au niveau de la fourche l ornementation de l organe est repr sent par des spinules ou des pines de taille moyenne r parties uniform ment sur tout l organe les calices et les volants quand ils sont pr sents sont limit s la r gion lobulaire Zaher 1999 Presque toutes les tudes mol culaires respectent cette monophylie morphologique Kraus et Brown 1998 Highton et al 2002 Vidal et Hedges 2002 2004 Kelly et al 2003 Nagy et al 2003 2005 Vidal et David 2004 Pinou et al 2004 et Lawson et al 2005 Heise et al 1995 montrent une famille paraphyl tique par la position d Atractaspis comme fr re du genre Bungarus dans l tude de Gravlund 2001 les Elapidae sont regroup s avec le genre Atractaspis et quatre colubrid s dans une classe non r solue Deux sous familles sont g n ralement reconnues cette famille la premi re Elapinae rassemble tous les lapid s africains asiatiques et am ricains dont les repr sentants les plus connus sont les genres Naja cobra Bungarus bungares ou kraits en anglais Dendroaspis mambas Ophiophagus monotypique par le c l bre Ophiophagus hannah plus connu sous le nom de cobra royal et les serpents corail am ricains Micrurus et asiatiques Calliophis la seconde rassemble les lapid s australasiens notamment les serpents tigre genre Notechis ou les terribles taipans g
368. oxicofera F Amphisbaenidae Figure 16 Positions respectives des familles de Scincomorpha et d Amphisbaenia Dans cet arbre tous les noms de taxons supra familiaux l exception des Amphisbaenia sont nouveaux propos s par Vidal et Hedges 2005 Se reporter au texte pour une l gende plus pr cise L abr viation F d signe des familles II 2 3 2 3 Nouveau groupe des Toxicofera Apr s avoir plac les familles constituant les Gekkota les Scincomorpha et les Amphisbaenia ne restent plus dans la classification reconnue par l EMBL Reptile Database D que 4 groupes que sont le vaste infra ordre des guania les infra ordres des Diploglossa et des Varanoidea regroup s sous le nom d Anguimorpha ainsi que le sous ordre des Serpentes Il avait ainsi d j t prouv par des tudes mol culaires que les serpents contrairement un fait largement accept n appartenaient pas aux Anguimorpha mais constituaient leur propre groupe se reporter Vidal et Hedges 2005 pour la bibliographie correspondante II 2 3 2 3 1 Monophylie Il est facile de comprendre vu ce qui a d j t dit sur la phylog nie morphologique des squamates que ce groupe ne correspond absolument pas aux analyses morphologiques Toutes en effet pla aient les Iguania comme taxon basal de l ordre des Squamata Il avait par ailleurs t montr que lorsque l on s affranchissait des caract res suspects de convergence c est dire en retir
369. p nis des Xenodermatidae Relations basales au sein des crotales am ricains S paration de la lign e bothropoide sensu stricto en deux complexes Figure 34 Placements possibles des genres Lachesis Ophryacus et Bothriechis au sein des crotales du Nouveau Monde Figure 35 Figure 36 Figure 37 Figure 38 Figure 39 Figure 40 Figure 41 Figure 42 Figure 43 Figure 44 Phylog nie des crotales de l Ancien Monde Phylog nie du genre Trimeresurus sensu stricto Phylog nie du genre Parias Phylog nie du genre Cryptelytrops Phylog nie du genre Popeia Phylog nie du genre Viridovipera Phylog nie du groupe durissus Phylog nie du groupe viridis Phylog nie du genre Bothriechis Phylog nie du genre Atropoides vides Figure 45 Figure 46 Figure 47 Figure 48 Figure 49 Figure 50 Figure 51 Figure 52 Figure 53 Figure 54 Figure 55 Figure 56 Figure 57 Figure 58 Figure 59 Figure 60 Figure 61 Figure 62 Figure 63 Figure 64 Figure 65 Figure 66 Figure 67 Figure 68 Figure 69 Figure 70 Figure 71 Phylog nie du genre Porthidium Phylog nie du genre Cerrophidion Phylog nie des groupes alternatus et neuwiedi Situation du genre Bothriopsis et du groupe jararacussu Relations basales au sein du complexe Bothrops Phylog nie du groupe atrox Phylog nie du genre Echis Phylog nie du genre Bitis Phylog nie de la tribu des Atherini Changements taxo
370. p rieurs ne seront bien souvent qu voqu s ou peine d taill s laissant la place des synth ses ult rieures concernant leur phylog nie Cette derni re partie essaiera donc autant que possible de d crire les relations inf rieures des Colubroidea c est dire la facon dont les genres de chaque famille ou sous famille sont reli s entre eux et dans les quelques cas o les informations seront suffisantes d aller jusqu au niveau sp cifique de la phylog nie 105 III 2 1 Famille des Xenodermatidae La famille des Xenodermatidae est tr s peu tudi e Peu d analyses phylog n tiques incluent ne serait ce qu un sp cimen de ce petit ensemble et aucune tude ma connaissance n a pour le moment essay de r soudre sp cifiquement les relations au sein de cette famille ni m me d en garantir la monophylie Telle qu actuellement d finie par l EMBL Reptile Database D la famille comprend actuellement 17 esp ces r parties dans 6 genres Achalinus en est le genre principal regroupant 9 esp ces les genres Oxyrhabdium Stoliczkaia et Xylophis contiennent chacun deux esp ces et les genres Fimbrios F klossi et Xenodermus X javanicus sont monotypiques ce dernier tant pourtant le genre nominal de la famille La morphologie de ce groupe a t revue r cemment par Dowling et Pinou 2003 Trois synapomorphies d finissent les Xenodermatidae comme une classe valide narines largies et projet es l av
371. pera sont rapproch es par l absence de veine azygos ant rieure Herrmann ef al 1999 par des donn es ost ologiques et par ce que l on sait de la phylog ographie de ce groupe Garrigues ef al 2005 Daboia et V palaestinae avaient d j t rapproch s sur la base de l organisation du museau et de l agencement des cailles de la r gion nasale la coloration de la t te et la r duction de la pigmentation p riton ale Garrigues et al 2005 et les repr sentants nord africains du genre Macrovipera ressemblent plus Daboia qu leurs cong n res asiatiques par les motifs de la t te et par le grand nombre de rang es d cailles mi longueur du corps 27 contre 23 25 pour les autres Macrovipera Garrigues et al 2005 Dans le groupe Daboia la relation Daboia Macrovipera Vipera palaestinae est bien support e Lenk ef al 2001b Garrigues et al 2005 les deux esp ces M mauritanica et M deserti se groupant ensemble Lenk et al 2001b Les relations au sein du complexe xanthina ne sont pas r solues En conclusion les preuves concordent donc dire que les genres Vipera et Macrovipera tels qu actuellement d finis sont paraphyl tiques En particulier les petites vip res europ ennes se distinguent facilement par leur taille des grosses vip res du groupe Macrovipera Garrigues 2005 De plus l organisation des cailles c phaliques permet tr s bien de distinguer le groupe Pelias les groupes aspis
372. petites glandes tubulaires le long du plafond de la cavit buccale Les guania ont des glandes dentales x apr s Figure 17 Evolution suppos e des glandes salivaires des reptiles non oiseaux Traduite d 2006 Les taxons indiqu s tiennent compte des modifications apport A es pr c A lopp es Les varanoides ve ont galement des glandes mandibulaires parmi lesquels on retrouve la glande venin du genre Heloderma Les A Les Anguimorpha ont des glandes infralabiales particuli rement bien di A et des glandes labiales inf rieures et sup rieures bien d velopp es Quelques autres l zards ont des glandes sup rieures Scolecophidia ont des glandes muqueuses infralabiales et des glandes muqueuses et sereuses supralabiales Underwood 2002 63 II 2 3 2 3 2 Classe des Anguimorpha Les Anguimorpha sont des pr dateurs de taille moyenne a grande incluant les deux esp ces de monstre de Gila aussi bien que le dragon de Komodo ou les anciens mosasaures Tous sont caract ris s par la fagon particuli re dont sont remplac s les dents et par une langue r tractile profond ment fourchue utilis e pour la ch mor ception La plupart ont des m choires inf rieures tr s flexibles et de grandes dents ac r es en liaison avec la consommation de proies de grandes tailles caract re galement partag par les serpents Lee 2002 La monophylie des Anguimorpha est bien support e par de nom
373. phologiques identifi s sur la base de la dentition de ces serpents La classification appliqu e ici propos e par Lawson ef al 2005 et valid e r trospectivement par la grande majorit des tudes ant rieures change le rang taxonomique de deux de ces familles Elapidae et Atractaspididae sensu EMBL Reptile Database D et morcelle la famille principale des Colubroidea Colubridae sensu EMBL Reptile Database D ne laissant donc inchang e que la famille des Viperidae La syst matique qui en r sulte consid re ainsi six familles correspondant nettement plus aux r centes d couvertes phylog n tiques Bien videmment un nombre important d tudes sera n cessaire pour valider ces changements et pour d finir avec certitude les relations qui existent entre ces familles Si le but principal de cette th se celui qui en a t le d clencheur tait la mise jour de ces relations familiales et sub familiales les tages sup rieurs et inf rieurs de la phylog nie des serpents n ont pas pour autant t pargn s par les r visions r centes impos es par la g n tique Les relations sup rieures de l ordre des squamates ont ainsi t red finies pour tenir compte des d couvertes g n tiques dans un contexte de coh rence morphologique En particulier si la position des serpents est encore incertaine leur inclusion au sein des Toxicofera permet d expliquer un certain nombre des c
374. pidophis T sieversorum et Zhaoermia Z mangshanensis et du genre Protobothrops successivement fr res dans cet ordre Ce groupe est identique celui identifi par Malhotra et Thorpe 2004a qui ont utilis les m mes g nes dans leur tude 12S 16S cyt b ND4 Ce groupe se place comme fr re du groupe Gloydius et des serpents du Nouveau Monde ou plac en trichotomie avec eux Quand sa position est r solue dans l tude de Kraus et al 1996 le genre Protobothrops est soit fr re des serpents am ricains soit d pass cette place par Ovophis okinavensis Dans l tude de Vidal et al 1999 il occupe une position interm diaire au sein des serpents asiatiques coinc entre les genres Calloselasma et Trimeresurus successivement basaux et la paire Tropidolaemus Deinagkistrodon avec le genre Gloydius ce dernier tant terminal Il occupe au contraire une position basale d apr s Parkinson 1999 o dans deux des trois arbres r solus le genre est fr re de tous les autres serpents dans le troisi me il est basal de la classe form e par les genres Trimeresurus et les deux paires classiquement reconnues la classe ainsi form e tant coinc e entre le genre Gloydius et Ovophis okinavensis Cette position basale est retrouv e par Parkinson et al 2002 qui le place dans trois analyses comme deuxi me taxon diverger apr s la paire Deinagkistrodon Tropidolaemus ou apr s la classe que cette paire forme avec Hypnale et
375. polyphylie de ce genre est aussi parfaitement support e dans ces arbres que sa monophylie l est dans les autres La polyphylie du genre Trimeresurus sensu stricto est galement support e par Creer et al 2006 les deux esp ces non indiennes tant d tach es en position basale des autres Cette s paration n est toutefois pas bien support e BS lt 4 bs lt 66 et les auteurs Creer et al 2006 pr cisent qu un arbre contraint respecter la monophylie de ce genre n est pas significativement dans le sens statistiquement plus long que l arbre MP 122 r T strigatus L H T brongersmai T borneensis T puniceus Trimeresurus T malabaricus T gramineus T trigonocephalus Figure 36 Phylog nie du genre Trimeresurus sensu stricto Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s La paire non indienne des esp ces borneensis et puniceus se d tache nettement des esp ces du sous continent indien les esp ces strigatus et brongersmai sont incluses dans ce genre du fait de la morphologie caract ristique de leurs h mip nis mais leur position phylog n tique est inconnue Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e II 2 2 1 2 2 Genre Parias Un autre groupe bien identifi est d sign sous le nom de groupe indomalayen en r f rence a sa localisation g ographique Celui ci se compose des esp
376. port s Dans ce groupe viridis l esp ce C viridis sensu EMBL Reptile Database D pour laquelle 9 sous esp ces taient reconnues a t scind e en 7 esp ces formant ainsi le complexe viridis A l exception des esp ces C viridis et C cerberus toutes ces esp ces pourraient tre polyphyl tiques et tre amen es tre red finies dans l avenir La sous esp ce nuntius a t synonym e l esp ce nominale le statut de la sous esp ce caliginis est encore incertain Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e 434 III 2 2 1 3 7 Groupe intermedius Un dernier groupe plus petit est constamment retrouv form de trois esp ces selon l association pricei intermedius transversus Seule une analyse de Murphy et al 2002 integre C willardi au sein de ce groupe comme sceur de C pricei Cette relation n est toutefois pas support e par les indices statistiques et les auteurs Murphy et al 2002 n en ont pas tenu compte dans leur arbre pr f r Les petits serpents montagnards constituant ce groupe ont une petite t te troite et 21 rang es d cailles dorsales mi longueur du corps Alvarado Diaz et Campbell 2004 L esp ce C tancitarensis a t d crite tout r cemment par Alvarado Diaz et Campbell 2004 Elle a t identifi e au niveau du plateau mexicain connu pour sa richesse en serpents sonnettes et d ailleurs
377. pouasienne l Australie tant d ailleurs la seule r gion du monde ne pas tre domin e par une faune de Colubridae sensu EMBL Reptile Database D Ils sont notamment unis par deux caract res palatins perte du processus choanal et extr mit post rieure fourchue de l os palatin fermant le pt rygoide Scanlon et Lee 2004 Ils peuvent tre divis s selon deux grands sch mas les ovipares versus les vivipares ou les serpents terrestres versus les serpents marins Il semblerait en r alit que la phylog nie de cette classe soit bas e la fois sur ces deux distinctions Comme le pr cisent Keogh ef al 1998 un consensus existe pour consid rer les lapin s australiens vivipares moins Pseudechis porphyriacus comme un groupe monophyl tique partir duquel auraient d riv les vrais serpents marins tous vivipares par opposition au genre Laticauda La bibliographie qui a permis la construction de ce consensus est parfaitement d taill e par Keogh et al 1998 Sur le plan morphologique les serpents terrestres australiens et les serpents marins sont unis par la possession d cailles subcaudales indivises alors que les autres serpents australiens et le genre Laticauda sont ovipares sauf Pseudechis porphyriacus et leurs cailles sont divis es Slowinski et al 1997 III 2 5 1 3 1 Serpents ovipares Un consensus consid re la monophylie d un groupe de serpents australasiens vivipares incluant les vrais se
378. pr sent e par le genre Oxyrhabdium Par 93 ailleurs cette classe A h berge galement Psammodynastes pulverulentus Natricinae insertae sedis par EMBL Reptile Database et Prosymna vissera Colubrinae La classe B pp ML 100 bs ML 56 pp BI 100 bs MP lt 50 ne regroupe donc que des membres de l actuelle famille des Colubridae D sous familles des Colubrinae des Calamariinae des Natricinae des Xenodontinae des Dipsadinae et des Pseudoxenodontinae cette derni re tant uniquement repr sent e dans cette tude par Pseudoxenodon karlschmidti Cette classe B regroupe galement les esp ces Grayia smythii et Macroprotodon cucullatus toutes deux membres de la sous famille des Boodontinae III 1 2 4 3 Autres preuves mol culaires Lawson et al 2005 ont t les premiers identifier formellement ces deux groupes et en proposer une r vision taxonomique En r alit ces groupes avaient t identifi s de nombreuses fois par d autres tudes mol culaires ant rieures certes moins compl tes et repr sentatives l tude de Lawson et al 2005 ne venant alors que confirmer une suite de preuves convergentes sur la polyphylie des Colubridae Dans la suite de cette partie nous utiliserons les termes de classe A et de classe B telles que d finies par Lawson et al 2005 ainsi que le terme collectif de groupe basal pour tous les Colubroidea situ s avant cette dichotomie donc dans l tude de Lawson et a
379. pr sentativit des esp ces incluses dans les tudes phylog n tiques Car on ne peut identifier la monophylie d un taxon que si l on se donne les moyens de la trouver Consid rons par exemple le groupe des serpents de mer Cet ensemble compte une soixantaine d esp ces r parties dans 17 genres Tous forment ensemble un groupe a priori homog ne caract ris notamment par plusieurs adaptations au milieu marin qu il n est pas utile de d tailler pour le moment On sait aujourd hui que les serpents marins forment un groupe paraphyl tique le genre Laticauda tant plus proche des serpents terrestres australiens que des autres serpents marins dits vrais serpents de mer voir par exemple Scanlon et Lee 2004 Pourtant une tude phylog n tique n incluant pas ce genre ou au contraire n incluant que ce genre comme unique repr sentant des serpents marins ne pourrait pas identifier cette paraphylie Pour terminer cette partie signalons une propri t pour le moins int ressante de l volution Si la distinction entre monophylie d un c t paraphylie et polyphylie de l autre est ce point importante c est en grande partie parce que la taxonomie r fute ces derni res Id L exemple des reptiles est en ce sens particuli rement probant puisque les reptiles ont t red finis pour inclure les oiseaux et exclure les reptiles synapsides afin d obtenir un ensemble monophyl tique Et pourtant cette d nomination n
380. pr sente pourtant un des piliers donnant le moyen de construire l arbre pr f r pour l ensemble des serpents dits sup rieurs En r alit il existe un nombre bien plus grand de fagons de mener une tude phylog n tique et le mode de calcul des diff rents indices de confiance ainsi que la longueur des branches bien que tr s utiles pour pouvoir juger de la valeur d une construction phylog n tique d passe largement mon champ de comp tence 45 I 4 Etablissement de la phylog nie des serpents sup rieurs Il a t plusieurs fois d j question de la difficult d tablir un consensus sur la syst matique et la phylog nie des serpents volu s Cette partie a pour but de pr senter le mode de construction de l arbre phylog n tique pr f r ou propos et en particulier comment cette th se justifie la remise en cause d une classification officiellement reconnue La raison la plus simple la difficult d tablir ce consensus qui est en m me temps le principal obstacle de cette th se est qu une tude rassemblant un grand nombre d esp ces totalisera au maximum quelques centaines esp ces ce chiffre est comparer aux 2978 esp ces de serpents actuellement reconnues par l EMBL Reptile Database la source officielle de la taxonomie des reptiles D La classification propos e par cet organisme officiel servira bien videmment de base pour la suite de cette th se En particulier tout changement ta
381. protodon Les deux tudes de Schatti et Utiger 2004 et de Nagy et al 2004 ont incorpor un nombre relativement important d esp ces des genres Hemorrhois Platyceps et Hierophis ainsi que du genre Eirenis seulement pour Nagy et al 2004 Les deux tudes donnent globalement des informations coh rentes toutes deux reconnaissent la s paration du genre Hemorrhois en un groupe oriental H ravergieri H nummifer et un groupe occidental H hippocrepis H algirus toutes deux reconnaissent dans le genre Hierophis les groupes jugularis caspius schmidti et gemonensis viridiflavus les relations entre ces groupes diff rant toutefois entre les deux tudes Seuls Nagy ef al 2004 ont incorpor plusieurs esp ces du genre Eirenis qui forment un groupe monophyl tique fr re de Hierophis spinalis que rapprochent certains crit res morphologique pr cis comme la pr sence de 17 rang es d cailles dorsales par exemple Nagy et al 2004 Au sein de ce genre Eirenis les deux sous genres qui avaient t propos s Eirenis pour l esp ce type E modestus et Collaria pour E eiselti sont retrouv s dans cette tude Au vu de cela Nagy et al 2004 proposent de restreindre le genre Hierophis aux esp ces europ ennes viridiflavus esp ces type et gemonensis d inclure les esp ces occidentales jugularis caspius schmidti gyarosensis cypriensis au sein d un nouveau genre pour lequel le nom de Dolichophis est valable e
382. psadinae rassemble 260 esp ces pour 45 genres Le plus grand nombre de genres au sein de la famille des Dipsadinae pourtant plus petite s explique notamment par un grand nombre de genres mono di ou tritypiques inclus dans cette sous famille comme insertae sedis III 2 6 5 1 Consid rations morphologiques La classification admise par l EMBL Reptile Database D y compris pour les taxons plac s en insertae sedis correspond celle propos e par Zaher 1999 l issue d une tude d taill e de la morphologie des h mip nis de ces deux groupes Cette tude dont les r sultats ont largement t utilis s dans la classification des diff rentes familles et sous familles vues pr c demment portait plus sp cifiquement sur les Xenodontinae raison pour laquelle ses r sultats seront un peu plus d taill es ici III 2 6 5 1 1 Sous famille des Dipsadinae Les Dipsadinae sont caract ris s par une r duction voire une perte de la bilobation caract re observ dans d autres groupes ainsi que chez certains Xenodontinae par l unicapitation condition variable dans cette sous famille mais elle peut tre consid r e comme une synapomorphie de certains Dipsadinae et par la division distale du sillon spermatique la base ou au sein du capitulum Ce dernier caract re peut r ellement tre consid r comme une synapomorphie de ce groupe si l on consid re que seul le genre malgache Geodipsas poss de cette condition en de
383. quait que l anc tre commun de tous les reptiles le taxon appel Amniota n appartenait pas au phylum des Reptilia La premi re condition de la monophylie n tait donc pas respect e non plus en plus d tre paraphyl tique ce taxon tait galement polyphyl tique Bielawski 2002 221 6 Reptiles ee Du i maet Mammalia reptiles synapsides Testudines Crocodylomorpha Lepidosauria Synapsida Archosauria Diapsida Reptilia Figure 3 Nouvelle et ancienne d finitions des reptiles Cet arbre pr sente la phylog nie actuellement admise des vert br s sup rieurs avec la d finition actuelle des reptiles Reptilia surmont e de l ancienne d finition Reptiles qui incluait les reptiles synapsides mais excluait les oiseaux A l exception des anciens reptiles synapsides les groupes teints n ont pas t repr sent s Arbre tabli d apr s Lee et al 2004 et B Pour reprendre l image d un arbre un taxon monophyl tique se d finit donc comme un groupe de feuilles que l on peut isoler de toutes les autres en ne sciant qu une seule branche de l arbre Si pour obtenir l ensemble des feuilles d finissant le taxon on est oblig de couper plusieurs branches le taxon est dit polyphyl tique si au contraire apr s avoir couper la branche principale on est oblig d en retirer une partie le taxon est paraphyl tique Ces notions de paraphylie et de polyphylie nous renvoient au probl me de la re
384. que celles supportant la premi re association utilisent des g nes mixtes incorporant le g ne nucl aire C mos Une chose est certaine dans cette famille les Dipsadinae et les Xenodontinae tels qu actuellement d finis par l EMBL Reptile Database D forment ensemble un groupe monophyl tique mais sont tous les deux paraphyl tiques Toutes les tudes incorporant des repr sentants de ces deux sous familles qui d ailleurs sont fr quemment identifi s autrement que la classification admise par l EMBL Reptile Database D les m langent Heise ef al 1995 Vidal et Hedges 2002 2004 Highton et al 2002 Kelly et al 2003 Vidal et David 2004 Pinou et al 2004 Lawson et al 2005 La seule exception cela est l tude de Slowinski et Lawson 2002 qui n a incorpor qu un Dipsadinae Hypsiglena torquata et deux Xenodontinae Helicops angulatus et Hydrops triangularis qu elle regroupe bien ensemble La non repr sentativit de cet chantillon ne contredit bien s r pas la paraphylie mutuelle de ces deux sous familles trouv es par toutes les tudes sus mentionn es 103 L ensemble des relations propos es pour la famille des Colubridae est pr sent en figure 30 Les sous familles des Xenodontinae et des Dipsadinae y sont group es les relations qui d finissent ces Xenodontinae sensu lato seront pr cis es dans la partie qui leur est consacr e sF Pseudoxenodontinae sF Xenodontinae F COLUBRIDAE
385. ques pour pouvoir s parer le complexe Bothrops en genres monophyl tiques un moyen plus simple 144 serait de r introduire l esp ce campbelli et le genre Bothriopsis au sein du genre Bothrops perdant ainsi les informations correspondantes sur la diversit de ce complexe Bc hyoprorus Bc hvoprora Bc microphthalmus complexe Bothrops r Bc myersi Bc campbelli B pictus crotales d riv s Figure 49 Relations basales au sein du complexe Bothrops Le genre Bothrocophias abr viation Bc est rendu polyphyl tique par la position de Bc campbelli laquelle est peut tre rattach e l esp ce Bc myersi De plus la position isol e de Bothrops pictus la base du genre incluant Bothriopsis complique encore la taxonomie de ce complexe L esp ce Bc hyoprora doit tre corrig e en Bc hyoprorus Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 1 4 3 3 Relations au sein du groupe atrox W ster et al 2002a ont montr que la position basale au sein du groupe atrox tait occup e par les esp ces centram ricaines les deux esp ces antillaises Bothrops caribbaeus et B lanceolatus respectivement end miques des iles de Sta Lucia et de la Martinique Marques et al 2002 sont sceurs de tous les autres serpents du groupe puis Bothrops asper continentale mais galement centram ricaine se d tache Cette positio
386. r solues Le r sultat de cette tude Nagy et al 2003 est donn en figure 70 Ditypophis vivax bellyi Alluaudina A mocquardi Compsophis albiventris PSEUDOXYRHOHIINAE Geodipsas spp D bernieri Dromicodryas x D quadrilineatus Heteroliodon spp Pseudoxyrhopus spp Liopholidophis spp Liophidium spp Leioheterodon spp Micropisthodon ochraceus Ithycyphus spp Langaha spp Madagascarophis spp Stenophis spp Figure 70 Phylog nie des Pseudoxyrhophiinae Cet arbre pr sente le consensus des r sultats obtenus par Nagy et al 2003 dans lequel seules les classes relativement bien support es sont consid r es comme r solues Un certain nombre de classes y sont parfaitement support es identifi es par des traits pais En particulier le genre monotypique Ditypophis end mique de Socotra est s par la base d un groupe monophyl tique comprenant tous les genres malgaches l exclusion de Mimophis Psammophiinae Se r f rer au texte pour plus de d tails sur cette phylog nie 179 III 2 5 4 Sous famille des Psammophiinae La sous famille des Psammophiinae se compose de 38 esp ces r parties dans les six genres Hemirhagerrhis 4 esp ces Malpolon 2 esp ces Mimophis monotypique M mahfalensis Psammophis 24 esp ces Psammophylax 3 esp ces et Rhamphiophis 4 esp ces D Ce genre est largement sous tudi et aucune tude portant sp cifiquement sur la phylog nie de
387. r ce genre Les auteurs ne se sont pas prononc s sur la s paration des complexe A laevis et A rugosus en plusieurs esp ces 168 III 2 5 1 3 2 5 Vrais serpents de mer Le dernier groupe d hydrophiin s vivipares est constitu par les vrais serpents de mer Les relations de ce groupe ont plusieurs fois volu jusqu ce qu il soit rapproch des Elapinae australiens dits hydrophiin s sur la base de la morphologie du palais en particulier l absence des processus choanal et maxillaire de l os palatin Rasmussen 1997 De nombreux crit res morphologiques ont permis la distinction de diff rents groupes notamment des groupes Aipysurus Aipysurus Emydocephalus Ephalophis groupe Hydrelaps form par ce seul genre et groupe Hydrophis tous les autres genres s par s sur la base du sch ma de leurs cailles de l anatomie vert brale de la musculature des glandes venin et de la morphologie du cr ne Des crit res suppl mentaires ont permis la cr ation ou la disparition d un certain nombre de genres ainsi que de nombreux changements taxonomiques revus en d tail par Rasmussen 1997 Un consensus existe aujourd hui pour reconnaitre 3 groupes de serpents marins Le genre Laticauda consid r de longue date comme part forme effectivement seul un groupe s par Il se distingue notamment de tous les autres serpents marins dits vrais serpents de mer par un h mip nis avec des calices en forme de
388. r du nom moderne de la personne le suffixe I est directement ajout apr s le nom complet d un homme le nom de l esp ce nomm e en l honneur de Nicolaus Poda deviendrait dans ce cas podai le suffixe AE apr s celui d une femme ou le suffixe ORUM s il d signe plusieurs personnes D une mani re g n rale Art 31 2 un nom d esp ce form sur la base d un nom commun doit respecter la grammaire latine et le genre de ce nom commun Art 64 choix d un genre type lors de la cr ation d une nouveau groupe familial l auteur n est pas tenu d utiliser le plus vieux genre valable pour d signer le genre type de ce groupe Il est cependant recommand d utiliser un nom bien connu et repr sentatif du groupe Art 68 choix d une esp ce type lors de la cr ation d un nouveau groupe g n rique l ordre de priorit d croissant pour la validit de l esp ce type est la d signation originale c est dire que l auteur d signe explicitement telle esp ce comme esp ce type la monotypie c est dire que le genre ne contient qu une esp ce au moment de sa description on dit qu il est monotypique l esp ce en question tant par d finition consid r e comme esp ce type la tautonymie absolue c est dire que le nouveau groupe g n rique porte exactement le m me nom qu une des esp ces qu il d finit cette esp ce tant l esp ce type de ce groupe ex Natrix natrix esp ce type du genre Natrix ou Vipera ammodytoides am
389. r du pt rygoide de grande taille par une lame du septomaxillaire mod r ment d velopp e et par une branche nerveuse expos e dans le foramen prootique Herrmann et al 1999 148 La phylog nie au sein du genre Echis est bien respect e dans les 4 arbres de Lenk et al 2001b l exception des positions respectives de E coloratus et de la paire E carinatus E multisquamatus qui changent leur place en position basale du genre dans un des arbres La paire E pyramidum E ocellatus est toujours en position terminale Lenk et al 2001b Cette classification s accorde avec la s paration morphologique propos e par Herrmann et Joger 1997 o sont form es les deux paires eucogaster ocellatus et carinatus coloratus ainsi qu avec la distinction g ographique entre les esp ces asiatiques E carinatus E multisquamatus et afro arabiques E pyramidum E ocellatus E leucogaster E omanensis Garrigues et al 2005 E omanensis E coloratus carinatus multisquamatus Par ailleurs dans la description que Babocsay 2004 fait de la nouvelle esp ce Echis omanensis est vue comme la ppramidum population autrefois assign e Echis coloratus pr sente dans le leucogaster nord de la province d Oman et dans l est des Etats Arabes Unis ocellatus cette proximit morphologique en faisant s rement deux esp ces Figure 51 Phylog nie du soeurs genre Echis III 2 2 2 4 Genre Bitis Le genre Bitis
390. ractaspis Aparallactus et Homoroselaps au sein de la sous famille des Lycodontinae un ensemble polyphyl tique comprenant des Colubrinae genres Lycodon et Oligodon par exemple des Pseudoxyrhophiinae genres Leioheterodon et Madagascarophis des Pareatidae et des Xenodermatidae voir notamment Kraus et Brown 1998 et Lawson et al 2005 Toutefois pour viter des confusions de termes comme nous l avons fait pour la pr c dente sous famille nous les appellerons informellement les groupes des atractaspidin s et des aparallactin s respectivement La sous famille des Atractaspidinae fait partie de ces groupes myst rieux peu tudi s La composition exacte de la sous famille est encore incertaine tout comme l est la validit de la s paration de la sous famille en les deux groupes nonc s pr c demment La monophylie de la sous famille est support e par deux synapomorphies pr sence d un processus dorsal cun iforme sur les os maxillaires s ins rant entre les os nasaux et position de la glande rictale lat ralement au ligament quadrato maxillaire Zaher 1999 Par ailleurs les h mip nis des genres Aparallactus Amblyodipsas Atractaspis Macrelaps et Polemon ont t examin s par Zaher 1999 tous ont des lobes tr s courts voire pr sentent un organe unilob pour les genres Amblyodipsas et Aparallactus ainsi que 175 l esp ce Polemon acanthias l esp ce P christyi pr sentant une tr s faible
391. rbres consid rent tour tour les Elapinae comme sous famille basale arbre ML terminale arbre MP ou non r solue arbre BI Aucune des deux possibilit s n est fortement support e De m me les associations de certains groupes sont tr s variables Ainsi si Kelly et al 2003 associent relativement bien les Pseudoxyrhophiinae aux Elapinae l tude de Lawson et al 2005 les lie plut t aux Psammophiinae mais seul le support de l arbre BI gal 75 est sup rieur 50 et Nagy et al 2003 les consid rent comme la sous famille basale des Elapidae l tude de Nagy et al 2005 s accorde tour tour avec ces deux derni res propositions et Vidal et David 2004 et Vidal et Hedges 2004 leur pr f rent les Boodontinae comme taxon fr re les Psammophiinae et les Atractaspidinae n ont pas t inclus dans ces deux derni res tudes Les Atractaspidinae acceptent presque toutes les associations possibles terminaux avec les Psammophiinae par Nagy et al 2003 ou avec les Boodontinae ou les Elapinae par Nagy et al 2005 paraphyl tiques par Kelly et al 2003 le genre Aparallactus tant li aux Boodontinae associ s aux Boodontinae position interm diaire ou aux Elapinae 101 position terminale dans l tude de Lawson et al 2005 ou associ s en position terminale avec un Boodontinae Mehelya ou avec les Psammophiinae dans celle de Vidal et Hedges 2002 Face toutes ces relations diff rentes
392. rd ant roventral de l orbite form par le maxillaire avec l os jugal confin la surface m diale du maxillaire os jugal r duit ou absent barre postorbitale incompl te squamosal absent epipt ygoide absent position post rolinguale des dents marginales les dents pivotent pour se mettre en position os postorbital plus court que la moiti du bord post rieur de l orbite Caldwell 1999 Notons par ailleurs que certains caract res rapprochent les serpents des guania une origine gondwanienne commune d montr e par la phylog ographie des homologies chromosomiques cr niennes vert brales de l oreille interne des glandes orales et par l absence de vessie Vidal et Hedges 2004 L ensemble des relations sup rieures au sein de ces Toxicofera est r sum en figure 19 F Shinisauridae F Lanthanotidae ANGUIMORPHA F Varanidae F Helodermatidae F Xenosauridae F Anniellidae Toxicofera F Anguidae F Iguanidae IGUANIA F Agamid Acrodonta il oa F Chamaeleonidae SERPENTES Figure 19 Relations sup rieures au sein des Toxicofera Au sein des Toxicofera nouveau nom Vidal et Hedges 2005 les seuls changements taxonomiques concernent les infra ordres des Varanoidea et des Diploglossa tous deux synonym s au groupe des Anguimorpha L abr viation F d signe des familles SGT II 2 3 3 R sum des changements taxonomiques Les r centes tudes mol culaires portant sur la phylog nie des squamates
393. re par opposition une allure g n rale de type vip re D mais avec une queue courte Ineich 1995 L articulation de leur maxillaire avec le pr frontal est unique permettant l rection d un seul crochet lat ralement cf III 1 1 1 et la glande venin est extr mement allong e vers l arri re se rapprochant des glandes des Elapidae D Par ailleurs les toxines principales des venins du genre Atractaspis appartiennent une famille de mol cule unique les sarafotoxines un type de cardiotoxine qui n est retrouv que dans ce groupe Ducancel 2005 Le genre Homoroselaps a des crochets fixes comme ceux des 89 Elapidae D Les genres Amblyodipsas Xenocalamus et Micrelaps poss dent des dents en avant du crochet mobile Ineich 1995 L union de ce groupe manifestement h t rog ne a t faite initialement par comparaison de caract res des os du cr ne et de la musculature des m choires Lawson et al 2005 Toutefois peu de groupes de serpents aussi petits que cette famille ont connus autant de changements taxonomiques Ainsi les Aparallactinae formaient autrefois une sous famille de Colubridae rassemblant galement des serpents fouisseurs africains le genre Homoroselaps encore nigmatique a quant lui fait plusieurs allers retours avec les familles des Elapidae et des Colubridae avant d tre attribu cette famille des Atractaspididae Ineich 1995 Des tudes immunologiques supportent nota
394. re Antillophis en deux populations distinctes les esp ces des Grandes Antilles A cantherigerus et A vudii ont des affinit s avec Antillophis andreae alors que les esp ces des Petites Antilles 4 antiguae A antillensis A rijersmai et A rufiventris partagent un h mip nis bicalycul et semicapit avec Alsophis anomalus et Hypsirhynchus ferox de l le d Hispaniola et Alsophis portoricensis de celle de Porto Rico Le genre Jaltris pourrait galement tre rapproch de ce pr c dent assemblage par la pr sence de voiles sur les lobes dans une position typiquement bicalycul e consid r s par l auteur Zaher 1999 comme une volution secondaire de cette condition bicalycul e III 2 6 5 1 2 2 Populations continentales Plusieurs assemblages peuvent tre reconnus au sein des genres continentaux de Xenodontinae sur la seule base de la morphologie des h mip nis Ainsi les genres sud am ricains Conophis Erythrolamprus Helicops Liophis Lystrophis Manolepis Psomophis Tropidodryas Waglerophis et le genre nominal Xenodon pr sentent des pines lat rales largies condition caract risant les Xenodontinae mais pr sentent une face m diale ou non sillon e nue ou orn e de spinules ou de voiles plut t que de pr senter des calices Les genres Hydrops et Pseudoeryx sont les seuls tre consid r s comme des Xenodontinae tout en ne pr sentant aucune des deux synapomorphies caract ristiques de la sous fami
395. re en toiles ici a 8 OTUs a Puis deux OTUs sont rapproch s l un de l autre de telle sorte que la branche X Y soit minimale Seule la premi re tape de construction de l arbre de la figure 12 est pr sent b D apr s Saitou et Nei 1987 Par ailleurs cette m thode contrairement la m thode MP mais comme la m thode ML donne acc s la longueur des branches ce qui donne des informations tr s utiles sur la phylog nie pour une configuration phylog n tique donn e l interpr tation ne sera pas la m me suivant que les branches sont longues taxons r ellement divergents ou courtes taxons tr s proches s accompagnant de plus grands risques d erreurs I 3 2 4 La m thode par Bayesian inference BI La m thode de Bayes plus exactement appel e m thode Bayesian Markov Chain Monte Carlo MCMC a r cemment apport un nouveau moyen de construire l arbre phylog n tique le plus probable Cette m thode semble donner des r sultats prometteurs et son emploi s est derni rement g n ralis Le principe de cette m thode est relativement simple une s rie d arbre est construite sur le principe que chaque arbre tr s voisin du pr c dent doit apporter une am lioration la construction g n rale Ainsi un premier arbre phylog n tique est construit au hasard Puis un l ment de cet arbre est chang galement au hasard Ce nouvel l ment peut tre la longueur d une branche ou le changemen
396. re groupes leurs sont reconnus un groupe repr sentant l ancien genre Maticora vide infra avec les esp ces bivirgata intestinalis maculiceps et nigrescens un groupe form par le genre monotypique Hemibungarus H calligaster et le genre Calliophis scind en un groupe tropical C bibroni C gracilis C melanurus C beddomei et un groupe septentrional C hatori C japonicus C kelloggi C macclellandi C sauteri Ces derniers sont g n ralement reconnus comme proches des serpents corail du Nouveau Monde Dans une r cente tude sur la phylog nie morphologique et g n tique de ces serpents Slowinski ef al 2001 confirment la validit de ces groupes en identifiant trois classes morphologiques assez nettes La premi re est constitu e d une classe tropicale asiatique esp ces beddomei bibroni bivirgata gracilis intestinalis maculiceps melanurus nigrescens La validit de ce groupe est support e par l acquisition d une caille temporale simple et allong e une glande de Harder naissant au niveau du muscle adducteur externe superficiel de la mandibule et par une extension post rodorsale de cette m me glande Par ailleurs la monophylie du genre Maticora est support e par la r duction de 7 6 supralabiales le prolongement de la glande venin post rieurement dans le corps le prolongement de l extension post rieure de la glande de Harder la perte des dents maxillaires en arri re des crochets le r
397. re les quatre esp ces de Porthidium de cette m me tude Castoe et al 2003 Ceci a conduit les auteurs Castoe et al 2003 proposer l l vation de ces sous esp ces au rang d esp ces m me s ils n ont pas formellement pratiqu ce changement taxonomique d autant plus que les aires de r partition de ces sous esp ces semblent tre disjointes Par ailleurs A picadoi est nettement d tach du reste du genre rapproch en position basale du genre Porthidium les auteurs Castoe et al 2003 pr cisent toutefois qu un arbre contraint respecter la monophylie du genre Atropoides n est pas significativement plus long que l arbre MP L tude de Castoe et al 2005 qui consid re les taxons picadoi et mexicanus comme des esp ces supporte la position basale de A picadoi et la phylog nie propos e par l tude pr c dente mais maintient la monophylie du genre Atropoides Dans le groupe nummifer A occiduus est basale form e de deux populations divergentes Honduras et Guatemala qui pourraient se r v ler tre des esp ces part enti re divergence g n tique de l ordre de 5 7 A mexicanus apparait soit comme s ur d A olmec rassembl es par la pr sence d au moins deux lignes sous fov ales ou d 4 nummifer ces trois esp ces ayant des cailles naso rostrales absentes des autres esp ces du genre Castoe ef al 2005 Enfin Castoe et Parkinson 2006 supportent la paraphylie de picadoi basale des de
398. re que ce genre soit basal des autres radiations australasiennes III 2 5 1 3 1 2 Gros hydrophiin s ovipares L tude morphologique Scanlon et Lee 2004 et l tude mol culaire Keogh ef al 1998 supportent tr s fortement l association des deux genres Oxyuranus 2 esp ces et Pseudonaja 7 esp ces correspondant aux gros serpents australiens hautement venimeux et rassembl s dans la tribu des Pseudonajini Ce groupe est uni par la s paration des cailles nasale et pr oculaire par le contact entre l caille pari tale et la postoculaire inf rieure par la r duction des rang es d cailles post rieures par la morphologie de leurs h mip nis faiblement fourchus l os pr frontal touche le bord lat ral mais pas le bord ant rieur de l os frontal la fen tre optique est encoch e dorsalement Scanlon et Lee 2004 Cette association est par ailleurs support e par des donn es caryologiques et lectrophor tiques voir par exemple Keogh et al 1998 pour la bibliographie correspondante La proximit de ces deux esp ces est telle dans l tude mol culaire Keogh et al 1998 que le genre Pseudonaja est souvent rendu polyphyl tique par la pr sence du genre Oxyuranus Cette apparente polyphylie est contredite par la morphologie des h mip nis qui supporte fortement la monophylie respective de ces deux genres Elle pourrait tre due au fait que les distances g n tiques entre les esp ces de Pseudonaja sont peines pl
399. res ont t trouv s par Slowinski et Keogh 2000 et par Slowinski et Lawson 2005 Le genre Calliophis est donc la fois polyphyl tique par la position des serpents septentrionaux rapproch s des serpents am ricains et paraphyl tique par la pr sence du genre Maticora Au vu de ces observations les auteurs Slowinski ef al 2001 ont revu la taxonomie des serpents corail le genre Maticora est synonym au genre Calliophis esp ces beddomei bibroni bivirgatus gracilis intestinalis maculiceps melanurus nigrescens l esp ce philippine est confirm e dans le genre monotypique Hemibungarus le genre Sinomicrurus gen nov est cr pour les esp ces li es aux serpent corail am ricains d o son nom signifiant litt ralement Micrurus chinois Ce genre comprend les esp ces katori japonicus kelloggi macclellandi et sauteri 171 C beddomei C bibroni C bivirgatus e C gracilis C intestinalis C maculiceps C melanurus serpents corail C nigrescens asiatiques serpents corail Hemibungarus calligaster Calliophis calligaster 5 hatori Hemibungarus hatori S japonicus Hemibungarus japonicus Sinomicrurus 5 kellogi Calliophis kelloai S macclellandi Calliophis macclellandi 5 sauteri Hemibungarus sauteri serpents corail am ricains Figure 66 Relations entre les esp ces de serpents corail asiatiques Les serpents corail asiatiques sont polyphyl tiques le genre Sinomicr
400. ri le sous 9 Osses Hii T M lebetina m orientales genre Montivipera sero viperm i M schweizeri anciennement complexe I albicomuta Vipera albicornuta Vipera xanthina a t Mp lev au rang de genre et I esp ce Vipera palaestinae et les deux esp ces africaines de Macrovipera ont t incluses dans le genre Daboia Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e albizona Vipera albizona bornmuelleri Vipera bornmuelleri bulgardhaghica Vipera bulgardaghica latifi Vipera latifi kurdistanica Vipera kurdistanica raddei Vipera raddei wagner Vipera wagneri Montivipera M M M M M M M M M xanthina Vipera anthina 153 III 2 2 2 6 3 Vip res europ ennes L tude la plus compl te portant sur les vip res europ ennes Garrigues ef al 2005 reconnait trois ensembles le complexe ammodytes contenant toutes les sous esp ces de Vipera ammodytes le complexe aspis auquel sont li s les sous esp ces de Vipera aspis ainsi que l esp ce V latastei et le groupe Pelias rassemblant les esp ces barani berus dinniki kaznakovi nikolskii seoanei et ursinii les deux complexes ursinii dinniki kasnakovi ursinii et berus barani berus nikolskii seoanei sont par ailleurs bien identifi s Bien que beaucoup moins compl te l tude de Lenk et al 2001b place net
401. ricains de leurs sous familles respectives actuelles permettraient de former une sous famille des Dipsadinae monophyl tique d Am rique Centrale une sous famille des Xenodontinae monophyl tique d Am rique du Sud et une sous famille des serpents d Am rique du Nord dont la monophylie serait encore d terminer Rappelons tout de m me qu un chantillon exhaustif des genres de ces trois groupes g ographiques ne peut pas tre incorpor pour le moment aux tudes mol culaires limitant d autant la pr cision des donn es L ensemble des relations identifi es pour la classe des Xenodontinae sensu lato est pr sent e dans les arbres 22 et 23 figurant en annexe 201 Conclusion La phylog nie du vivant est en perp tuelle volution s accompagnant r guli rement de son cort ge de r visions taxonomiques L utilisation r cente de la g n tique dans ce domaine a permis de r v ler comme fausses un certain nombre d associations morphologiques consid r es comme presque certaines et un certain nombre des certitudes d aujourd hui se r v leront probablement fausses dans un avenir proche C est dans ce contexte particulier qu a t faite la phylog nie des serpents et plus particuli rement la r organisation des relations sup rieures de la superfamille des Colubroidea Celle ci tait jusqu pr sent s par e en quatre familles cinq si on lui rajoute la famille des Acrochordidae correspondant largement aux groupements mor
402. ricinae arbre 21 III 2 6 4 Sous famille des Pseudoxenodontinae III 2 6 5 Sous familles des Xenodontinae et Dipsadinae arbre 22 III 2 6 5 1 Consid rations morphologiques III 2 6 5 1 1 Sous famille des Dipsadinae III 2 6 5 1 2 Sous famille des Xenodontinae III 2 6 5 1 2 1 Populations insulaires III 2 6 5 1 2 2 Populations continentales III 2 6 5 2 Consid rations mol culaires III 2 6 5 2 1 Relations sup rieures des Xenodontinae s l III 2 6 5 2 2 Dipsadinae centram ricains III 2 6 5 2 3 Xenodontinae sud am ricains arbre 23 III 2 6 5 2 3 1 Tribu des Hydropsini III 2 6 5 2 3 2 Tribu des Pseudoboini III 2 6 5 2 3 3 Tribu des Xenodontini III 2 6 5 2 3 4 Genres Xenoxybelis et Philodryas III 2 6 5 2 3 5 Genres insulaires III 2 6 5 2 3 6 Relations entre ces groupes m ES Annexes Arbre 1 Arbre 2 Arbre 3 Arbre 4 Arbre 5 Arbre 6 Arbre 7 Arbre 8 Arbre 9 Arbre 10 Arbre 11 Arbre 12 Arbre 13 Arbre 14 Arbre 15 Arbre 16 Arbre 17 Arbre 18 Arbre 19 Arbre 20 Arbre 21 Arbre 22 Arbre 23 Relations sup rieures au sein des Reptilia Relations sup rieures au sein des Lepidosauria Relations sup rieures au sein des Serpentes Relations sup rieures au sein des Caenophidia Relations sup rieures au sein des Crotalinae Relations au sein du complexe Trimeresurus Relations au sein de la tribu des Crotalini Relations au sein du complexe
403. rifer B rowleyi Figure 43 Phylog nie du genre Bothriechis Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 1 4 2 Complexe Porthidium arbre 8 Un ensemble de serpents d Am rique Centrale se d tache du reste de la lign e bothropoide plus dens ment repr sent e en Am rique du Sud Cet ensemble a t initialement form par 9 esp ces amput es au genre Bothrops sensu lato et incluses dans le nouveau genre Porthidium barbouri godmani hyoprora lansbergii melanurum nasutum nummifer ophryomegas picadoi Ce genre a t secondairement s par car paraphyl tique avec la cr ation du genre Atropoides rassemblant les esp ces picadoi esp ce type nummifer et olmec Werman 1992 La m me ann e les esp ces barbouri godmani et tzotzilorum sont d plac es vers le nouveau genre Cerrophidion bibliographie r sum e par Castoe ef al 2003 Plus tard le rapprochement de Porthidium melanurum et d Ophryacus undulatus genre alors monotypique support par quatre synapomorphies cailles tubercul es en 137 r gion pari tale calices sur la face lat rale des h mip nis s tendant au niveau de la fourche r duction du processus choanal du palatin os supratemporal fin avec une surface dorsale lisse et par douze autres caract res conduit Gutberle
404. riv de reptiles A noter que la position des tortues Testudines est encore douteuse Arbre tabli partir de Lee et al 2004 et le projet Tree of Life H Se r f rer aux parties I 1 3 et II 1 pour des explications plus d taill es sur ces relations voir galement les figures 3 et 4 219 aepiuoa aeuleu 4 ejuopoiay eiuenb pi si bis d VINVI9I Os aepiuenb 4 aepinDu 4 e13J02IXO eepieiuuy 4 essojbojdiq 01 aepunesouas 4 aepneuirapojaH 4 eapioue1jeA y T aepiueie VHdHOHININY OF aepnoueuue 4 ejeurenbsid 3 aepunesouay 4 aepunesiuys 4 aepiuaegsiydwg 4 ic mi 3 VINAVASIHAHY O8 aepipadig 4 eiuaeqsidurg D appiuaegsiyduiy 4 aepunauiyy TG sepusegsiqdu 4 sepunauiyy d VIN3VSITH3OVI 05 AN eepnis3e j ejeunogisa3e oO BEBE aepiu euudouut 4 HERE Miri vIvWHOJIII os sepifpieg 4 ejeounjig eydiowosuss 1 aepismjuese 4 SECRET UR aepiouias 4 VIVAYOSIINIDS OF BEPUNESNeYNSe 4 Nido F viowian os 21909499 0 4 sepuoyysn 4 eepiueqi 4 YIHY4IQ 05 aepyuopousyds 4 YGILNOGON3IHdS OS vrTvYHd390HONAHMH v L A n D S O Le 220 Arbre 2 Relations sup rieures au sein des Lepidosauria Cet arbre pr sente les relations suppos es entre les familles de Lepidosauria telles que r cemment support es par les tudes mol culaires Les classes bien suppor
405. rontalis phylog nie de ce genre telle que l ont trouv Heatwole et al 2005 L colubrina par comparaison morphologique L guinea sp nov 165 Au sein de l esp ce L colubrina restante de grandes variations morphologiques sont observ es sur l ensemble de l aire de r partition g ographique Quatre groupes peuvent ainsi tre reconnus Mais les auteurs Heatwole ef al 2005 se refusent sur la seule base de cette tude les consid rer sur un plan taxonomique En revanche la population du sud de la Papouasie se d tache nettement du reste de l esp ce et est d crite comme une nouvelle esp ce Laticauda guinea sp nov Celle ci se distingue de L colubrina dont elle est la plus proche par un plus grand nombre de bandes sombres au moins 47 et claires le long du corps et de la queue et par des bandes plus troites Se reporter Heatwole eft al 2005 pour de plus amples d tails sur ce genre et cette nouvelle esp ce III 2 5 1 3 2 Serpents vivipares arbre 15 Les hydrophiin s vivipares regroupent aussi bien des serpents australiens terrestres que les vrais serpents de mer terme consid rer par opposition au genre Laticauda Ses origines sont assez floues mais ce groupe semble prendre naissance aupr s des petits serpents ovipares partie III 2 5 1 3 1 3 De m me la phylog nie de ce groupe est loin d tre aussi bien r solue que celle des Viperidae m me si un certain nombre de groupes semblent s
406. rpentes Viperidae Herpetologica 60 2 245 260 Forstner MRJ Davis SK Ar valo E 1995 Support for the hypothesis of anguimorph ancestry for the suborder Serpentes from phylogenetic analysis of mitochondrial DNA sequences Mol Phylogenet Evol 4 93 102 Frost DR Hillis DM 1990 Species in concept and practice herpetological applications Herpetologica 46 1 87 104 Fry BG Lumsden NG W ster W Wickramaratna JC Hodgson WC Kini RM 2003 Isolation of a neurotoxin a colubritoxin from a nonvenomous colubrid evidence for early origin of venoms in snakes J Mol Evol 57 446 452 Futuyma DJ 2004 The fruit of the tree of life In Cracraft J Donogue MJ Eds Assembling the Tree of Life Oxford University Press New York Pp 25 39 Garrigues T Dauga C Ferquel E Choumet V Failloux AB 2005 Molecular phylogeny of Vipera Laurenti 1768 and the related genera Macrovipera Reuss 1927 and Daboia Gray 1842 with comments about neurotoxic Vipera aspis aspis populations Mol Phylogenet Evol 35 35 47 Giannasi N Malhotra A Thorpe RS 2001a Nuclear and mtDNA phylogenies of the Trimeresurus complex implications for the gene versus species tree debate Mol Phylogenet Evol 19 1 57 66 Giannasi NC Thorpe RS Malhotra A 2001b The use of amplified fragment length polymorphism AFLP in determining species trees at fine 207 taxonomic levels analysis of a medically important snake Trimer
407. rpents de mer d tach d une lign e primitivement ovipare Comme l accoutum e on devrait s attendre trouver une lign e de serpents ovipares constitu e d une succession de taxons fr res les unes des autres conduisant la classe ovipare terminale Cette conformation est particuli rement bien r solue par l tude morphologique et g n tique de Scanlon et Lee 2004 et un certain nombre de ces relations sont retrouv es dans l tude mol culaire de Keogh et al 1998 III 2 5 1 3 1 1 Serpents m lan siens Les deux tudes morphologique Scanlon et Lee 2004 et mol culaire Keogh et al 1998 s accordent placer des taxons m lan siens en position basale des hydrophiin s le cas particulier de Laticauda sera discut un peu plus loin L tude mol culaire consid re assez fortement que le genre monotypique des iles Salomon Salomonelaps S par est fr re de tous les autres serpents les autres esp ces m lan siennes Loveridgelaps elapoides Micropechis ikaheka Ogmodon vitianus et le genre Toxicocalamus l exclusion d Aspidomorpus muelleri tant s urs des serpents australiens selon une relation non r solue Keogh et al 1998 160 Scanlon et Lee 2004 soutiennent faiblement la position basale du genre monotypique Loveridgelaps elapoides imm diatement suivi de Salomonelaps par La position basale de ces deux genres monotypiques soutenue par l tude mol culaire est coh rente avec le fait qu
408. rs placent eux m me entre guillemets La tr s nette distinction g n tique entre ce genre et la famille des Colubrinae me semble plut t un argument en faveur de cette derni re solution De m me l appartenance du genre monotypique Macroprotodon M cucullatus la sous famille des Boodontinae est plus qu incertaine chaque fois qu il est int gr une tude mol culaire il est profond ment nich au sein de la sous famille des Colubrinae Vidal et Hedges 2002 Nagy et al 2003 2004 Lawson et al 2005 Lawson et al 2005 ont r cemment r tabli ce genre dans la sous famille des Colubrinae L inclusion la famille des Xenodermatidae des genres Gonionotophis Mehelya et Pseudaspis voqu e par Dowling et Pinou 2003 a d j t discut e dans la partie III 2 1 cette inclusion a t montr e comme peu probable pour le genre Mehelya 181 III 2 6 Famille des Colubridae Bien qu amput e de la moiti de ses sous familles la famille des Colubridae telle que nouvellement d finie se compose encore de plus de 1560 esp ces r parties dans 221 genres Malgr tout un tr s petit nombre d tudes phylog n tiques sp cifiques permettent d en d terminer la phylog nie avec une pr cision acceptable III 2 6 1 Sous famille des Colubrinae Avec quelques 650 esp ces r parties sur toute la plan te l exception de l Antarctique dans 93 genres les Colubrinae sont la plus grande sous famille de l e
409. rtaines structures particuli res ont t largement utilis es pour la classification des serpents il s agit tout d abord de la morphologie de l os maxillaire taille dents port es relations avec les autres structures osseuses et les crochets qui se d finissent comme une dent allong e rainur e ou canalicul e et en liaison avec une glande s reuse Dum ril en 1853 d finis ainsi les quatre groupes de serpents sup rieurs suivants Ineich 1995 Vidal 2006 les serpents dits aglyphes pour lesquels on ne peut pas distinguer de crochets diff renci s Loy ex des autres dents ce mod le regroupe galement Was cm Ev les serpents poss dant une ou plusieurs paires de Beata ys dents plus allong es mais d pourvues d un sillon anii ou d un canal inoculateur figure 22a a Mod le aglyphe les serpents dits opisthoglyphes poss dant un ou plusieurs crochets sillonn s ancr s dans la partie terminale post rieure d un os maxillaire allong Celui ci porte plusieurs dents en avant des crochets figure 22b WS ds les serpents dits prot roglyphes arm s Ses a re d un ou de plusieurs crochets sillonn s ou iaa canalicul s ancr s en partie terminale ant rieure d un maxillaire raccourci Celui ci est fixe et poss de g n ralement quelques dents en arri re des crochets figure 22c et les serpents qualifi s de sol noglyphes dont les crochets sont tr s allong s canalicul s Le crochet est la seule
410. rts MP 5096 supports ML entre 57 et 93 Tout r duit que soit l ingroup 113 am ricain de l tude de Malhotra et Thorpe 2004a elle rapproche tout de m me les genres Bothrops et Porthidium En r sumer la lign e bothropoide sensu stricto est relativement bien identifi e n tant remise en cause que dans des tudes incorporant peu de taxons terminaux La monophylie des deux complexes qui la composent apparait en revanche certaine au vu de ces tudes Ces relations sont r sum es dans la figure 33 Les relations au sein de ces deux complexes seront vues dans la partie qui leur est respectivement consacr e g Cerrophidion complexe Bothrops g Porthidium g Atropoides lign e bothropoide sensu stricto g Bothrocophias complexe Porthidium g Bothrops g Bothriopsis Figure 33 S paration de la lign e bothropoide sensu stricto en deux complexes Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e L abr viation g d signe les genres III 2 2 1 1 1 3 Genres Lachesis Ophryacus Bothriechis Apr s avoir r partis les genres Sistrurus Crotalus et Agkistrodon dans la classe temp r e les genres Bothrops Bothrocophias et Bothriopsis dans le complexe Bothrops et les genres Porthidium Cerrophidion et Atropoides dans le complexe Porthidium ne reste plus qu un dernier trio de genres voir Toutefois les relations qui les uniss
411. s la sous famille chacune identifi e par des crit res morphologiques et phylog ographiques La tribu des Crotalini est ainsi compos e des serpents sonnette c est dire quip s d un bruiteur caudal tous am ricains principalement en Am rique du Nord et regroupe les genres Crotalus et Sistrurus La tribu des Agkistrodontini se distingue par ses grandes plaques c phaliques et regroupe les genres 109 asiatiques Agkistrodon Calloselasma Deinagkistrodon Gloydius et Hypnale parfois collectivement appel s Agkistrodon sensu lato ou complexe Agkistrodon Ineich 1995 Enfin la tribu des Lachesini regroupe avec le genre monotypique Lachesis les genres du complexe Bothrops ou du genre Bothrops sensu lato Bothrops Atropoides Bothriechis Bothriopsis Cerrophidion Oprhyacus Porthidium et Bothrocophias ce dernier n tant pas reconnu par Ineich 1995 et ceux du complexe Trimeresurus ou du genre Trimeresurus sensu lato Trimeresurus Tropidolaemus Ovophis Zhaoermia Protobothrops et Triceratolepidophis ces deux derniers n tant pas reconnus par Ineich 1995 Cette derni re tribu est compos e d esp ces am ricaines principalement Am riques Centrale et du Sud et asiatiques Initialement les genres constituant ces complexes n taient pas s par s Ainsi Le genre Agkistrodon sensu lato a donn naissance aux genres Calloselasma Deinagkistrodon Gloydius et Hypnale le genre Bothrops sensu lato
412. s tre corrobor es par un grand nombre d tudes mol culaires portant sur la phylog nie des Xenodontinae sensu lato La plus compl te r alis e ce jour est celle de Vidal et al 2000 incorporant 59 esp ces r parties dans 31 genres de Xenodontinae et de Dipsadinae III 2 6 5 2 1 Relations sup rieures des Xenodontinae s l Cette tude Vidal et al 2000 montre tr s nettement la r partition g ographique des genres de cet ensemble les deux taxons nord am ricains int gr s dans cette tude Farancia abacura et Heterodon nasicus se placent en position basale du groupe suivis par deux groupes monophyl tiques constitu s respectivement par les serpents sud am ricains et ceux d Am rique Centrale Tous les taxons d Am rique Centrale genres Atractus Dipsas Imantodes Leptodeira Tretanorhinos dans cette tude Vidal et al 2000 sont des Dipsadinae En revanche les deux autres membres de cette sous famille inclus cette tude Taeniophallus brevirostris et Thamnodynastes pallidus sont tr s nettement inclus au sein des serpents d Am rique du Sud Les deux sous familles des Dipsadinae et des Xenodontinae apparaissent donc polyphyl tique cette derni re tant en plus paraphyl tique par l inclusion des deux esp ces erratiques de Dipsadinae 197 Les autres tudes incorporant un nombre suffisant de Xenodontinae sensu lato avec des repr sentants des trois continents am ricains sont lar
413. s M JAEG Jean Philippe Pharmacie et Toxicologie Mile LACROUX Caroline Anatomie Pathologie Histologie Mme LETRON RAYMOND Isabelle Anatomie pathologique M LYAZRHI Faouzi Statistiques biologiques et Math matiques M MATHON Didier Pathologie chirurgicale Mme MEYNAUD COLLARD Patricia Pathologie chirurgicale M MEYER Gilles Pathologie des ruminant M MONNEREAU Laurent Anatomie Embryologie Mme PRIYMENKO Nathalie Alimentation M SANS Pierre Productions animales Mme TROEGELER MEYNADIER Annabelle Alimentation M VERWAERDE Patrick Anesth sie R animation MAITRES DE CONFERENCES CONTRACTUELS CASSARD Herv Pathologie du b tail NOUVEL Laurent Xavier Pathologie de la reproduction PADHILA MATHIAS Goncalo Maladies contagieuses REYNOLDS Brice Pathologie m dicale des Equid s et Carnivores VOLMER Romain nfectiologie SSS5 55 ASSISTANTS D ENSEIGNEMENT ET DE RECHERCHE CONTRACTUELS Mle BIBBAL Delphine H I D A O A Sciences de l Alimentation M CONCHOU Fabrice Imagerie m dicale M CORBIERE Fabien Pathologie des ruminants M MOGICATO Giovanni Anatomie Imagerie m dicale Mie PALIERNE Sophie Chirurgie des animaux de compagnie M RABOISSON Didier Productions animales z A notre Pr sident de Th se Monsieur le Professeur Jean Francois MAGNAVAL Professeur des Universit s Praticien hospitalier Parasitologie Qui nous a fait l honneur d accepter la pr sidence de notre jury de th se Homm
414. s par une grande diversit morphologique et cologique Parmi ces diff rents groupes deux familles ont adopt une morphologie apode sans pattes en liaison ou non avec un mode de vie fouisseur les Pygopodidae Legless Lizards litt ralement l zards apodes sont des l zards apodes australiens vivant en surface et les Dibamidae Blind Lizards litt ralement l zards aveugles sont fouisseurs ou affectionnent les endroits cach s sous les pierres par exemple Tous deux appartiennent l infra ordre des Gekkota D Par ailleurs le sous ordre des Amphisbaenia rassemble trois familles Amphisbaenidae Trogononophidae Bipedidae toutes apodes ou avec une r duction tr s prononc e des membres nous dirons par la suite apode dans un soucis de simplification et fondamentalement adapt es un mode de vie fouisseur D Ces groupes ont t r guli rement rapproch s des serpents du fait de leur allure g n rale justement serpentiforme Toutefois ces trois groupes principaux apodes ont longtemps t un myst re phylog n tique Lee 2005 a recens les principales positions phylog n tiques des dibamid s des amphisb nes et des serpents report s sur un arbre phylog n tique des squamates comparativement stable figure 14 En r alit la position de ces groupes est rendue tr s variable notamment par l incorporation ou non l tude de fossiles Ainsi Lee 1998 r alise plusieurs analyses ba
415. s complex Ophidia Viperidae from Omam Eastern Arabia Systematics and Biodiversity 1 4 503 514 Bielawski JP 2002 Phylogenetic inference an overview In Pagel M Frank SA Godfray C Hall BK Hawkes K Hillis DM Kodric Brown A Lenski RE Pomiankowski A Eds Encyclopedia of Evolution 2 vol Oxford University Press Pp 891 895 Broadley DG 1996 A review of the tribe Atherini Serpentes Viperidae with the descriptions of two new genera Afr J Herpetol 45 40 48 Broadley DG W ster W 2004 A review of the southern African non spitting cobras Serpentes Elapidae Naja Afr J Herp 53 2 101 122 Buckley L Kearney M de Queiroz K 2000 Slowly evolving protein loci and higher level snake phylogeny a reanalysis Herpetologica 56 3 324 332 Burbrink FT 2002 Phylogeographic analysis of the cornsnake Elaphe guttata complex as inferred from maximum likelihood and Bayesian analyses Mol Phylogenet Evol 25 3 465 476 Burbrink FT Lawson R Slowinski JB 2000 Mitochondrial DNA phylogeography of the polytypic North American rat snake Elaphe obsoleta a critique of the subspecies concept Evolution 54 6 2107 2118 Caldwell MW 1999 Squamate phylogeny and the relationships of snakes and mosasauroids Zool J Linn Soc 125 1 115 147 Campbell JA Smith EN 2000 A new species of arboreal pitviper from the Atlantic versant of northern Central America Rev Biol Trop 48 1001 1
416. s es sur la comparaison de crit res ost ologiques Il remarque que quand les fossiles Sineoamphisbaenia Mosasauroidea et Pachyrhachis sont inclus dans l analyse les serpents se groupent avec les deux derniers fossiles formant ensemble le groupe des Pythonomorpha dans une classe s ur des Varanidae les deux lign es fouisseuses Dibamidae et Amphisbaenia sont sceurs group es avec Sineoamphisbaenia dans une classe sceur des Gekkota Gekkonidae et Pygopodidae dans cette tude Lee 1998 Mais quand les lign es fossiles sont retir es de l analyse les Dibamidae et les Amphisbaenia toujours soeurs se groupent avec les serpents pour former une lign e apode monophyl tique Lee 1998 159 2 Eublepharinae Diplodactylinae Pygopodidae Lacertidae Scincidae Heloderma Lanthanotus Varanus o D c 5 e o c E gt o A A S A D Iguanidae Leiolepidinae Agaminae Chamaeleonidae Xantusiidae Gekkonines s l Cordylidae Anguidae Shinisaurus Xenosaurus A Varanoidea Acrodonta Lacertoidea Gekkota lt AD Iguania Scincoidea Anguimorpha Scleroglossa CU ADS CU AS Figure 14 Instabilit phylog n tique des groupes de squamates apodes Les diverses positions propos es des serpents S des amphisb nes A et des dibamid s D sont indiqu es par des fl ches Tir de Lee 2005 la bibliographie correspondante est r sum e dans l article d origine Ce r sultat a t confir
417. s parer les deux sous esp ces ou dit autrement la divergence g n tique tait de 096 les auteurs se sont toutefois refus synonymer les deux sous esp ces tant ce sch ma de couleur est nettement diff rent E microlepidotus Ox uranus y D scutellatus Pseudonajini guttata P Pseudonaja P modesta P ingrami P textilis Darwin groupe textilis P inframaculata P textilis Orange t te noire T te p le nuque grise P textilis Austral P affinis Figure 59 Phylog nie de la tribu des Pseudonajini Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s L esp ce Pseudonaja textilis est nettement diphyl tique et s rement tritypique distinction appuy e par la reconnaissance g n tique des trois morphotypes principaux de cette esp ce Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e Scanlon et Lee 2004 rapprochent les genres Pseudechis Demansia et Micropechis de la paire Pseudonaja Oxyuranus Le d tail de cette tude montre que le faible support de cette association vient principalement de la partie morphologique de cette tude l association tant mieux support e par la g n tique Une autre analyse de cette m me tude associe d ailleurs Demansia Aspidomorphus L tude de Keogh et al 1998 retrouve cette association de Pseudechis avec la tribu des Pseudonajini dans une de leurs analyses la r futen
418. s d iles d pourvues de rongeurs ce qui doit tre la raison majeure de leur survie Lee et al 2004 Ce groupe correspond en r alit assez bien la d finition de fossile vivant vide infra I 1 3 Monophylie paraphylie et polyphylie le cas des reptiles Les trois termes de monophylie paraphylie et polyphylie sont omnipr sents dans la bibliographie phylog n tique et seront largement employ s tout au long de cette th se C est pourquoi il est fondamental de correctement les d finir Les trois classes identifi es dans l arbre de la figure 2 1 2 4 5 et 3 1 2 d signent ce que l on appelle des groupes naturels car renvoyant une r alit volutive On peut galement parler d eux comme de groupes dits monophyl tiques c est dire litt ralement constitu s par un seul phylum Bielawski 2002 Chacun de ces groupes monophyl tique re oit le nom de taxon Bielawski 2002 Par exemple le sous ordre des Serpentes est le taxon regroupant tous les serpents il est s par en trois superfamilles chacune repr sentant un taxon plus petit de serpents D Pour qu un groupe soit monophyl tique il faut qu il remplisse les deux conditions suivantes le taxon doit repr senter un ensemble de taxons plus petits descendants d un unique anc tre commun et tous les descendants de cet anc tre doivent tre inclus dans le taxon ainsi cr Bielawski 2002 Si une de ces conditions n est pas remplie le
419. s de rang sup rieur celui d esp ce sont compos s d un seul mot nomenclature uninominale commengant par une lettre capitale Art 5 principes de la nomenclature binominale rt 5 1 nomenclature d une esp ce le nom scientifique d une esp ce et d aucun autre rang est la combinaison de deux noms nomenclature binominale le premier tant le nom de genre nomen generis commengant par une lettre capitale le second celui d esp ce nomen triviale en lettres minuscules Art 5 2 nomenclature d une sous esp ce le nom scientifique d une sous esp ce est la combinaison de trois noms le nom de la sous esp ce crit en minuscule suivant le nom binominal de l esp ce laquelle elle appartient Art 6 1 nomenclature d un sous genre le nom scientifique de sous genre quand il est utilis avec une nomenclature binominale ou trinominale se place entre parenth ses entre le nom de genre et celui d esp ce se r f rer par exemple l criture adopt e dans la figure 5c xu Art 10 taxons valables Art 10 1 conditions g n rales un nom taxonomique est valable et prend officiellement le nom et la date de l auteur quand il satisfait les conditions du pr sent article et s il est concern des articles 11 20 La validit d un nom peut tre jug e par la Commission si ces conditions ne sont pas respect es Art 10 2 propos des noms infra subsp cifiques les noms de rang inf rieur la sous esp
420. s du corps de l organe sauf leurs extr mit s distale et proximale pr sence de deux r gions ornement es distinctes sur les lobes la face sillon e portant un capitulum la face non sillon e pr sentant des calices corporels faiblement d velopp s ou parfois compl tement nue ces calices peuvent tre spinul s ou papilleux Zaher 1999 Aucun des autres serpents tudi s par Zaher 1999 ne pr sentait l une ou l autre de ces conditions Les genres Diadophis Carphophis et les tachym nin s cf partie pr c dente pr sentent une condition interm diaire poss dant des calices l g rement largis sur la face non sillon e des lobes mais ne pr sentent pas de division claire de la surface lobaire en deux r gions calycul e et non calycul e les calices faisant clairement partie du capitulum Des tudes immunologiques ant rieures bibliographie donn e par Zaher 1999 ont sugg r que les six genres nord am ricains de l ensemble des Xenodontinae sensu lato se d tachaient des autres Zaher 1999 consid re les genres Conophis Heterodon et Farancia comme faisant partie des Xenodontinae car ils poss dent ces deux synapomorphies caract risant la sous famille il suit toutefois la distinction propos e par ces tudes immunologiques pour les trois autres genres Contia Carphophis et Diadophis en les pla ant dans les Dipsadinae comme insertae sedis partageant plus d affinit s avec cette sous famille qu avec ce
421. s et Eirenis tels qu actuellement d finis le genre Eirenis monophyl tique est inclus au sein du genre Hierophis comme fr re de l esp ce H spinalis Sile genre Hierophis est consid r comme paraphyl tique b les esp ces actuellement incluses dans le genre Eirenis seront transf r es vers ce genre Hierophis si au contraire il est jug polyphyl tique c le genre Hierophis sera restreint deux esp ces obligeant l int gration des trois autres dans un nouveau genre propositions taxonomiques faites d apr s Nagy et al 2004 vide infra I 1 4 Buts de la phylog nie Il y a encore moins de 20 ans la phylog nie tait presque compl tement absente de revues telles que Evolution ou d autres revues traitant de ce sujet Aujourd hui le sujet est omnipr sent dans les revues biologiques sp cialis es ou non Certains se demandent m me si on n en fait pas un peu trop avec la phylog nie D autant plus que la phylog nie ne concerne plus seulement les taxons mais aussi les g nes au sein du g nome d un individu ou d une population Futuyma 2004 Il a d j t question plusieurs fois de la n cessit de d finir des groupes monophyl tiques Pourquoi la paraphylie et la polyphylie sont elles ce point proscrites La 24 r ponse a cette question se trouve dans le but premier de la phylog nie qui est d apporter un support a la taxonomie Depuis toujours les hommes ont class les animaux dans diverses cat
422. s et ne s largissent pas la base regroup es en quelques rang es en g n ral sur toute la longueur des lobes parfois absent de l extr mit les calices ne sont pr sents que sur le bord du sillon parfois jusqu l extr mit de l organe Malhotra et Thorpe 2000 2004a Dans une tude plus compl te rassemblant 28 esp ces de Trimeresurus dans le cadre d une vaste tude sur la phylog nie des crotales asiatiques les auteurs Malhotra et Thorpe 2004a ont retrouv ces groupes exactement dans les m me termes et ont d cid de scinder ce vaste complexe en 6 genres dont trois nouveaux s appuyant sur la correspondance entre les donn es g n tiques et ces donn es morphologiques apport es en grande partie par la morphologie des h mip nis Pr cisons d hors et d j que toutes les tudes incorporant un nombre significatif de sp cimens de ce complexe Giannasi ef al 2001a Malhotra et Thorpe 2004c Creer et al 2003 2006 Castoe et Parkinson 2006 s accordent avec toutes ou presque toutes ces distinctions Les exceptions cela seront discut es dans les parties correspondantes Par ailleurs en conclusion de leur tude phylog n tique sur les crotales asiatiques Tu ef al 2000 avaient soulign que le genre Trimeresurus bien que monophyl tique apr s la s paration des genres Tropidolaemus Protobothrops et Ovophis serait s rement encore divis dans l avenir II 2 2 1 2 1 Genre Trimeresurus
423. s eurasiennes somme des vip res pal oarctiques genres Vipera Macrovipera Pseudocerastes Eristocophis et du genre Daboia tendu jusqu au sud est asiatique et un groupe thiopien genres Bitis Atheris Proatheris Montatheris Adenorhinos laissant de c t les genres Cerastes et Echis interm diaires morphologiquement et g ographiquement Ineich 1995 Plusieurs crit res morphologiques supportent cette distinction le groupe form par les genres Bitis Cerastes Echis Adenorhinos et Atheris sensu lato partage comme synapomorphie une t te large du muscle r tracteur du pt rygoide Herrmann et Joger 1997 alors que les esp ces pal oarctiques ont en commun des cailles frontale et pari tales bien d velopp es poss dent une caille naso rostrale et les cailles des boucliers frontal pari tal et supraoculaire sont compl tement fragment es Herrmann ef al 1999 L tude mol culaire la plus compl te r alis e sur la sous famille Lenk ef al 2001b consid re 5 classes parfaitement support es une classe correspondant la tribu des Atherini genres Proatheris Atheris et Adenorhinos un groupe eurasien form des genres Eristocophis Pseudocerastes Macrovipera Vipera et Daboia et les trois genres Bitis Cerastes et Echis bien individualis s preuve de leur monophylie Ces cinq groupes sont bien reconnus par les tudes portant sur la phylog nie de la sous famille aussi bien morphologiques que g n tiqu
424. s genres Coluber et Elaphe est d ailleurs tr s mince certaines esp ces tant parfois appel es par l un ou l autre nom de genre par exemple Elaphe longissima et Coluber longissimus tous deux font parti de la tribu des Colubrini qui regroupe la majorit des membres de la sous famille Ce groupe a r cemment connu l image du genre Trimeresurus plusieurs changements taxonomiques marqu s par la scission du genre Elaphe en 9 genres dont les principales divisions sont revues par Utiger et al 2002 Le genre Gonyosoma 5 esp ces a t cr sur la base d homologies h mip niennes et ost ologiques entre les esp ces oxycephalum et jansenii sur la base des cailles des h mip nis et de l ost ologie l esp ce triaspis a t assign e au genre monotypique Senticolis les esp ces rosaliae et subocularis ont t renvoy es dans un nouveau genre Bogertophis sur la base de sch mas des microdermatoglyphes du caryotype et de donn es immunologiques sur la base de crit res morphologiques et lectrophor tiques le genre Oocatochus a t cr pour l esp ce rufodorsatus et le genre Coelognathus a t valid pour les 6 esp ces orientales erythrurus flavolineatus helena philippinus radiatus et subradiatus bibliographie correspondante d taill e par Utiger et al 2002 Cette tude Utiger et al 2002 place les esp ces Elaphe conspicillata et E mandarina dans le genre Euprepiophis genre masculin E con
425. s morphologiques que mol culaires cf parties pr c dentes celle des Caenophidia au contraire est soutenue tr s fortement par les tudes phylog n tiques Forstner ef al 1995 Lee et Scanlon 2002 Wilcox et al 2002 Slowinski et Lawson 2002 Vidal et Hedges 2004 Vidal et David 2004 Towsend et al 2004 cette derni re n ayant inclus que 4 esp ces de serpents dans son tude Les supports statistiques sont toujours tr s lev s Les synapomorphies des Caenophidia incluent face dorsale du processus palatin du maxillaire d pourvu d un grand foramen os pr frontal s par du nasal et portant un peron antorbital os supratemporal tendu ant rieurement au moins jusqu au prootique diaphyse de l os carr longue et inclin e post rieurement contact entre le septomaxillaire et les piliers interolfactifs du frontal bord lat ral de la fen tre pour l organe de Jacobson partiellement form e par le vomer lequel est perc post rieurement par un ensemble de foramens pour le passage du nerf vomeronasal et poss de un processus vertical post rieur bien d velopp extr mit post rieure du maxillaire lib r e de l ectopt rygoide os coronoide absent en tant qu l ment distinct origine divis e du muscle pt rygoide os pt rygoide d pourvu d un lien ligamenteux direct la boite cr nienne insertion de la partie ant rieure du muscle intermandibulaire ant rieur sur le coussinet inter ramal Lee et Scanlon 2002
426. s ou les groupes de populations de ce complexe Bien que l analyse g n tique distingue assez clairement deux populations le support pour la majeure partie des structures phylog n tiques internes de ce complexe sont en g n ral faibles et la s paration g ographique entre les deux populations identifi es g n tiquement est incompl te Tout ceci conduit les auteurs Puorto ef al 2001 synonymer B pradoi comme synonyme junior de B leucurus Comme l avaient annonc Frost et Hillis 1990 dans la partie I 2 2 3 ces complexes d esp ces donnent effectivement du fil retordre aux phylog n ticiens B caribbaeus B lanceolatus groupe atrox B asper B atrox 1 marajoensis isabelae moojeni atrox 2 B leucurus leucurus B pradoi Figure 50 Phylog nie du groupe atrox Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Les esp ces centram ricaines B caribbaeus B lanceolatus B asper sont situ es la base de ce groupe faisant un sous groupe de crotales d Am rique du Sud monophyl tique Les relations n y sont pas r solues et les limites entre les esp ces sont floues notamment par l esp ce nominale de ce groupe Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e En guise de conclusion cette grosse partie traitant des Crotalinae le mieux est de se reporter aux arbres 5 9 figurant en annexe d
427. s preuves de notre amiti pourrait en soi faire l objet d une th se je me contenterai donc d un seul mot merci A Tipiak Que j ai malheureusement connu un peu tard pour en profiter autant que je l aurai souhait et sans qui ce travail n aurait peut tre pas pu aboutir J esp re que le temps que l on n a pas pass ensemble l cole nous reviendra en tant que docteurs v t rinaires Et tous les autres Julot Lulu Wilho Marc Paco Aline Tim Raph Milou Platane Droopy Anne So Aur lie Steph Ange Caro JT Milouze Simon Flo Lol grande Nabou sans qui toutes ces ann es d tudes que concluent cette th se n auraient pas t aussi agr ables Si je devais ne faire qu un souhait par ce travail ce serait de toujours pouvoir se donner l occasion de rigoler ou d tre s rieux autant qu on a d j su le faire Mais surtout Je souhaite d dicacer ce travail mon grand p re le tr s estim Docteur Bredelet dernier artiste v t rinaire de son temps Mon seul grand regret dans la vie sera toujours qu il n en puisse pas voir la cons cration Merci de m avoir transmis malgr toi ta passion Table des mati res Partie I Evolution phylog nie et taxonomie I 1 D finitions et buts de la phylog nie I 1 1 Pr sentation des arbres phylog n tiques I 1 2 Relations entre les diff rents phylums de l arbre I 1 3 Monophylie paraphylie et polyphylie le cas des reptiles I 1 4 Buts d
428. s que en plus de partager des h mip nis voisins les membres de cette tribu ont un comportement d fensif original commun marqu par l aplatissement du cou voire le d ploiement d une coiffe Vidal et al 2000 III 2 6 5 2 3 4 Genres Xenoxybelis et Philodryas Zaher 1999 avait rapproch les genres Xenoxybelis Pseudablabes et Philodryas dont les h mip nis taient tr s similaires la monophylie de ce dernier genre pouvant ventuellement tre remise en question par la position des deux premiers genres Le genre monotypique Pseudablabes P agassizii n a pas t inclus dans les tudes mol culaires de Pinou et al 2004 et de Vidal et al 2000 mais les deux autres genres se groupent toujours ensemble dans ces deux tudes De plus Vidal et al 2000 placent P viridissimus comme taxon fr re de Xenoxybelis argenteus ainsi s par e de P olfersii et P baroni Cette polyphylie du genre Philodryas ne correspond toutefois pas celle annonc e par Zaher 1999 cf partie III 2 6 5 1 2 2 mais il est difficile de conclure tant cet chantillon est peu repr sentatif de l ensemble du groupe III 2 6 5 2 3 5 Genres insulaires Dans les deux analyses mol culaires Vidal et al 2000 Pinou et al 2004 la classe form e par les genres des iles am rindiennes est bien support e formant le plus gros des groupes tudi s Cette classe pourrait g ographiquement se rapprocher plut t des esp ces centram ricaines
429. s serpents pour qu elle ne soit constitu e que de groupes monophyl tique J aimerai par ailleurs insister sur le fait que les groupements 80 identifi s ici et tablis uniquement par l examen de donn es r centes comptant seulement deux articles plus anciens que 2002 sont tr s coh rents pour ne pas dire identiques avec la classification propos e par Ineich dans une revue sur l tat actuel de nos connaissances sur la classification des serpents venimeux tablie en 1995 Elle Ineich 1995 ne consid re que deux lign es de serpents les serpents tant consid r s comme un infra ordre plut t que comme un sous ordre D le parvordre infra ordre des Scolecophidia et celui des Alethinophidia Le premier contient deux superfamilles celle des Typhlopoidea regroupant les Typhlopidae et les Anomalepididae et celle des Leptotyphlopoidea compos e de la seule famille des Leptotyphlopidae soit une distinction identique celle trouv e plus haut partie II 3 1 Le second parvordre infra ordre tr s vaste contient 6 superfamilles largement coh rentes avec les groupes reconnus dans cette th se la superfamille des Anilioidea regroupe les quatre familles classiquement associ es sous cette d nomination et dont la monophylie au moins pour trois d entre elles a t montr e en partie II 3 2 1 1 la superfamille des Booidea est tout fait coh rente avec une classe identifi e dans cette th
430. scpicillatus E mandarinus en position basale de tous les ratsnakes Celui ci est caract ris par une tr s petite caille lor ale parfois absente des cailles dorsales lisses ou l g rement rugueuses et un h mip nis subcylindrique E conspicillatus ou faiblement bilob E mandarinus avec des crochets basaux Les auteurs Utiger et al 2002 pr cisent qu Elaphe perlacea est soit un synonyme de E mandarinus soit son taxon fr re La tribu des Lampropeltini ratsnakes du Nouveau Monde est monophyl tique L isolement de l esp ce scalaris est confirm e en position basale de ces serpents am ricains validant le genre monotypique Rhinechis pour cette esp ce Cette position basale est confort e par l absence de bronche intrapulmonaire pour ce genre ainsi que par des analyses lectrophor tiques et mol culaires bibliographie correspondante donn e par Utiger et al 2002 Dans cette tribu les genres Lampropeltis 9 esp ces Pituophis 5 esp ces Bogertophis 2 esp ces et Arizona monotypique A elegans se d tachent nettement comme des ensembles monophyl tiques L esp ce flavirufa se d marque g n tiquement des autres esp ces n arctiques et se distingue par un h mip nis non articul et bilob galement trouv chez Lampropeltis revalidant ainsi pour elle le genre Pseudelaphe P flavirufa La monophylie du genre Pituophis support e par la pr sence d une quille piglottique et d un sep
431. se et le genre Orthriophis est cr pour d crire quatre esp ces des genres Elaphe et Gonyosoma Tous ces serpents acceptent pour taxon basal trois esp ces regroup es dans le nouveau genre Euprepiophis E perlaceus pourrait tre un synonyme junior de E mandarinus Une fois faites ces r visions taxonomiques le genre Elaphe ne se limite plus qu un petit groupe de serpents incluant E sauromates l esp ce type du genre Se reporter la partie III 2 6 1 3 pour plus de d tails sur cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 249 Clonophis kirtlandii Virginia spp Storeria spp R alleni R rigida Seminatrix pygaea Tropidoclonion lineatum R septemvittata R grahami N cyclopion N floridana N taxispilota N rhombifer N erythrogaster N fasciata Thamnophini Nerodia lt arbre 4 N sipedon N harteri T proximus T sauritus T sirtalis T nigronuchalis T rufipunctatus Adelophis spp T melanogaster Thamnophis T validus T errans T exsul T scaliger 1 T godmani T sumichrasti T mendax T scalaris T scaliger 2 T chrysocephalus T fulvus T cyrtopsis T pulchrilatus T eques T marcianus T ordinoides T hammondii T couchii T gigas T atratus T butleri T radis T brachystoma T elegans 1 1 1 1 L 250 Arbre 21 Relations au sein de la tribu des Thamnophini Dans la sous famille des Natricinae seule la tribu des Thamnophini
432. se partie II 3 2 1 3 regroupant les Boidae les Pythonidae les Loxocemidae et les Xenopeltidae Ineich 1995 reconnait la validit des sous familles des Boinae et des Erycinae r sultat contredit ici les superfamilles des Tropidophiidea et des Bolyeriidea compos es respectivement des familles des Tropidophiidae et des sO Serpentes iO Scolecophidia SF Typhlopoidea F Typhlopidae Bolyeridae que cette tude n a pas F Anomalepididae r ussi rassembler avec d autres SF Leptotyphlopoidea familles rien n est dit sur le statut des F Leptotyphlopidae Ungaliophiinae sensu EMBL Reptile iO Alethinophidia Database D Ineich 1995 et les SF Anilioidea F Aniliidae superfamilles des Acrochordoidea et F Anomochilidae des Colubroidea F Cylindrophiidae F Uropeltidae La classification ci contre figure SF Tropidophiidea 21 correspond donc aux groupes F Tropidophiidae reconnus par Ineich 1995 Les SF Bolyerioidea diff rentes sous familles des Boidae ont SF Booi PL Polyendan t supprim es et aucune information F Bojdag taxonomique mol culaire n tant F Pythonidae disponible le statut de Xenophidion F Loxocemidae n est pas discut Par ailleurs la classe F Xenopeltidae des Caenophidia a t rajout e pour classe Caenophidia englober les deux derni res sous SF Acrochordoidea familles de l infra ordre des SF C Fosse n Colubroidea Alethinophidia Dans cette por classi
433. se En particulier les positions respectives des genres Varanus et Heloderma supporte tr s fortement la polyphylie des Varanoidea La position respective des genres Xenosaurus et Shinisaurus investig es par un faible nombre d tudes est tout de m me l g rement en faveur d une scission de la famille des Xenosauridae rendant du m me coup l infra ordre des Diploglossa polyphyl tique II 2 3 2 3 3 Classe des Jguania Le groupe des Iguania reconnu comme infra ordre par l EMBL Reptile Database D est l un des rares dont la composition ne soit pas modifi e par les r cents apports de la phylog nie g n tique Il a d j t question de sa monophylie morphologique dans la partie II 2 1 1 Ce groupe est retrouv exactement avec la m me composition par toutes les tudes mol culaires Vidal et Hedges 2004 2005 Townsend et al 2004 m me la modeste tude de Forstner ef al 1995 supporte sa monophylie en groupant ensemble les deux genres Sceloporus et Cyclura Par ailleurs toutes les tudes incorporant des repr sentants des 3 familles d guania Caldwell 1999 Lee 1998 2000 2005 Vidal et Hedges 2004 Townsend et al 2004 les s parent en guanidae Chamaeleonidae Agamidae Ces deux lign es sont identifiables leur dentition les guanidae ont une dentition pleurodonte alors que les deux autres ont une dentition acrodonte raison pour laquelle elles ont t regroup es sous le nom d Acrodonta Le
434. se des h mip nis mais leur position phylog n tique est inconnue Le genre Popeia initialement form partir de Trimeresurus popeiorum a t r cemment scind en plusieurs esp ces Leur validit est toutefois discut e Ce genre accepte comme fr re le genre Himalayophis aux h mip nis uniques l esp ce karanshahi a t tout r cemment d crite et est s rement reli e H tibetanus Ces deux genres semblent pr senter des affinit s avec le genre Parias La monophylie du genre Cryptelytrops est mal support e deux groupes se d tachant nettement Les relations entre ces deux groupes not s Cryptelytrops 1 et 2 dans l arbre et le genre Viridovipera ne sont pas r solues L esp ce labialis a t rapproch e de ce genre Cryptelytrops morphologie des h mip nis mais rien n est pr cis quant au groupe auquel elle appartient Enfin la position phylog n tique du genre monotypique Peltopeltor n a pas t discut e Se r f rer la partie III 2 2 1 2 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et les crit res morphologiques correspondant ainsi que sur la bibliographie associ e Ces r visions taxonomiques sont celles propos es par Malhotra et Thorpe 2004a 229 5 catenatus Sinni zi 5 miliarius C polystictus m C cerastes Es oe C ravus Sistrurus ravus C pusillus groupe triseriatus C aquilus Crotalus C lepidus C triseriatus C horridus C willardi C
435. se r f rer la partie I 3 1 1 Ajoutons ces crit res l allure g n rale du corps homog ne et se d tachant bien des autres serpents m me s il y a plusieurs exceptions cela t te large et triangulaire pupilles verticales corps trapu queue courte et bien marqu e voir par exemple D Notons galement que les Viperidae peuvent assez bien tre distingu es des autres groupes de serpents par la morphologie du canal vidien par la position respective du nerf palatin et de l art re c r brale par la morphologie de l os palatin par la pr sence d hypapophyses post rieures et par la forme du sinus g nital femelle Underwood 1999 Cette distinction morphologique est unanimement soutenue par les tudes mol culaires la monophylie des Viperidae l exclusion des Atractaspididae n tant jamais remise en question Heise ef al 1995 Kraus et Brown 1998 Gravlund 2001 Highton et al 2002 Slowinski et Lawson 2002 Vidal et Hedges 2002 2004 Kelly et al 2003 Pinou et al 2004 Nagy et al 2005 Lawson et al 2005 Les supports statistiques pour cette classe sont maximaux en g n ral gt 98 deux fois seulement lt 90 79 dans une construction de Vidal et Hedges 2002 68 dans l tude de Highton ef al 2002 dont l interpr tabilit a d j t discut e L tude de Gravlund 2001 est la seule de la liste pr c dente utiliser les branch supports indice qu elle accorde
436. sensu stricto Le premier groupe se d tacher de ce complexe est constitu par ce qui est fr quemment appel e le groupe du sous continent indien Cette classe tr s fortement support e pp BI 100 bs MP 93 Malhotra et Thorpe 2004a contient les esp ces gramineus trigonocephalus et malabaricus ainsi que les esp ces non indiennes puniceus et borneensis Elle est caract ris e par un h mip nis pineux de type 2 consid r comme une synapomorphie de ce groupe Malhotra et Thorpe 2000 2004a Celui ci contenant l esp ce type du genre 7 gramineus les auteurs Malhotra et Thorpe 2004a restreignent le genre Trimeresurus ce seul ensemble L esp ce brongersmai jamais int gr e une analyse mol culaire fait clairement partie de cette classe par la morphologie de ses h mip nis Malhotra et Thorpe 2004a Par ailleurs l esp ce strigatus qui avait t rapproch e du genre Protobothrops Kraus et al 1996 pr sente clairement des h mip nis de type 2 supportant son maintient dans le genre Trimeresurus Malhotra et Thorpe 2004a Deux des six arbres pr sent s par Giannasi et al 20012 supportent la paraphylie de ce genre Trimeresurus sensu stricto avec T malabaricus rapproch e de T popeiorum vide infra ainsi s par e de T trigonocephalus et T gramineus Toutefois cette configuration n est adopt e que dans les deux arbres les moins bien r solus Il est cependant surprenant de remarquer que la
437. si d autres sp cimens sont ensuite d couverts Cet holotype doivent tre parfaitement d crit lors de la d signation du nouveau groupe sp cifique Art 76 localit type la localit type d un groupe sp cifique est l endroit de capture ou d observation de l holotype 34y I 3 Construction d un arbre phylog n tique La construction d un arbre phylog n tique suppose bien videmment de comprendre ce que l on construit ce qui tait le sujet des deux parties pr c dentes Mais rien n est dit sur la facon dont ces arbres sont construits La compr hension des diff rentes disciplines qu utilise la phylog nie est d autant plus essentielle que toutes ces techniques ont des limites qu il faudra toujours garder l esprit lors de la construction des arbres et plus encore au moment de leur interpr tation I 3 1 Moyens et limites de la phylog nie La phylog nie est une science complexe qui m le des disciplines aussi vari es que l anatomie interne et externe la biochimie l immunologie l cologie la biog ographie l arch ologie ou la g n tique dans le but de percer les myst res de l volution des esp ces animales et v g tales Le propos n est pas l non plus de toutes les d tailler ni m me de toutes les passer en revue Il est question ici de comprendre les limites de la phylog nie et plus pr cis ment de ne pas consid rer comme acquises les donn es d un seul arbre phylog n tique aussi rigour
438. sions de groupes voir Ineich 1995 pour la bibliographie Trois groupes ont t propos s suite l incorporation la syst matique de donn es pal ontologiques Ineich 1995 groupes que L EMBL Reptile Database D reconnait en s parant le sous ordre des serpents en trois superfamilles celle des Scolecophidia ou Typhlopoidea rassemble trois familles de serpents aveugles Blind Snakes tr s sp cialis s dans un mode de vie fouisseur celle des Henophidia ou Boidea rassemble un groupe comprenant les constricteurs classiques dont les genres Boa et Python sont les repr sentants les plus connus ainsi qu un certain nombre de formes fouisseuses et celle des Caenophidia qui contient tous les serpents dits sup rieurs en m me temps que toutes les formes venimeuses Cette derni re est compos e des quatre familles classiquement reconnues Viperidae Elapidae Colubridae Atractaspididae ainsi que de celle des Acrochordidae D Dans cette classification D les Colubroidea et les Caenophidia sont synonym es S il a d j t soulign dans la partie I 2 1 que cela ne modifiait rien la stricte phylog nie on perd toutefois la distinction nette qu il peut y avoir entre le genre Acrochordus d un c t seul repr sentant de la famille des Acrochordidae et les quatre autres familles de Caenophidia Dans la suite de cette th se et comme accept par la majorit des publications portant sur la phylog nie des
439. sions g n tiques ne correspondent pas aux sous esp ces actuellement reconnues C h horridus et C h atricaudatus ce qui rejoint plusieurs tudes notamment Pook ef al 2000 pour dire que les variations g ographiques de couleur des crotales ne sont pas toujours le reflet de lign es volutives ind pendantes Les auteurs Clark et al 2003 n ont toutefois propos pour le moment aucune adaptation taxonomique L ensemble des relations propos es ici pour la tribu des Crotalini est report e dans l arbre 7 figurant en annexe 135 III 2 2 1 4 Relations au sein des lign es bothropoides Le genre Bothrops tel qu il tait d fini il y a encore une trentaine d ann es contenait les actuels genres Bothrops Atropoides Bothriechis Bothriopsis Bothrocophias Cerrophidion Ophryacus et Porthidium formant ainsi une grande lign e bothropoide sensu lato Les associations ont eu du mal a merger au sein de cette lign e bothropoide mais toutes les tudes s accordaient la consid rer comme polyphyl tique en particulier par la position du genre Lachesis Werman 1992 Kraus et al 1996 Parkinson 1999 W ster et al 2002a Parkinson et al 2002 Malhotra et Thorpe 2004a Castoe et Parkinson 2006 Deux lign es sont aujourd hui largement reconnues le complexe Bothrops qui rassemble les genres Bothrops Bothriechis et Bothrocophias et le complexe Porthidium avec les genres Porthidium Atropoides et Cerrophid
440. sions taxonomiques des Colubroidea III 1 4 Nouvelle phylog nie des Colubroidea III 1 4 1 Relations sup rieures au sein du groupe basal III 1 4 2 Relations sup rieures au sein des Elapidae III 1 4 3 Relations sup rieures au sein des Colubridae III 2 Relations inf rieures au sein des Colubroidea III 2 1 Famille des Xenodermatidae III 2 2 Famille des Viperidae III 2 2 1 Sous famille des Crotalinae III 2 2 1 1 Relations sup rieures au sein des Crotalinae arbre 5 III 2 2 1 1 1 Crotales du Nouveau Monde III 2 2 1 1 1 1 Genres Crotalus Sistrurus Agkistrodon III 2 2 1 1 1 2 Complexes Bothrops et Porthidium III 2 2 1 1 1 3 Genres Lachesis Ophryacus Bothriechis III 2 2 1 1 2 Crotales de l Ancien Monde III 2 2 1 1 2 1 Genres Hypnale Calloselasma III 2 2 1 1 2 2 Genres Deinagkistrodon Tropidolaemus III 2 2 1 1 2 3 Complexe Trimeresurus III 2 2 1 1 2 4 Complexe Protobothrops III 2 2 1 1 2 5 Complexe Gloydius III 2 2 1 2 Relations au sein du complexe Trimeresurus arbre 6 III 2 2 1 2 1 Genre Trimeresurus sensu stricto III 2 2 1 2 2 Genre Parias III 2 2 1 2 3 Genre Cryptelytrops III 2 2 1 2 4 Genre Popeia III 2 2 1 2 5 Genre Viridovipera III 2 2 1 2 6 Genre Himalayophis III 2 2 1 2 7 Genre Peltopeltor III 2 2 1 2 8 Relations entre ces genres III 2 2 1 3 Relations au sein de la tribu des Crotalini arbre 7 III 2 2 1 3 1 Ge
441. ss Chicago Pp 174 189 Slowinski JB Wiister W 2000 A new species of cobra Elapidae Naja from Myanmar Burma Herpetologica 56 257 270 Solorzano A Gomez LD Monge Nagera J Crother BI 1998 Redescription and validation of Bothriechis supraciliaris Serpentes Viperidae Rev Biol Trop 46 453 462 Taggart TW Crother BI White ME 2001 Palm pitviper Bothriechis phylogeny mtDNA and consilience Cladistics 17 355 370 Townsend TM Larson A Louis E Macey JR 2004 Molecular phylogenetics of Squamata the position of snakes amphisbaenians and dibamids and the root of the squamate tree Syst Biol 53 735 757 Tu MC Wang HY Tsai MP Toda M Lee WJ Zhang FJ Ota H 2000 Phylogeny taxonomy and biogeography of the Oriental pitvipers of the genus Trimeresurus Reptilia Viperidae Crotalinae a molecular perspective Zool Sci 17 1147 1157 Underwood G 1997 An overview of venomous snake evolution In Thorpe RS Wiister W Malhotra A Eds Venomous snakes Ecology evolution and snakebite Symposia of the Zoological Society of London N 70 Clarendon Press Oxford UK Pp 1 13 Underwood G 1999 Morphological evidence on the affinities of vipers Kaupia 8 3 8 Utiger U Helfenberger N Sch tti B Schimdt C Ruf M Ziswiler V 2002 Molecular systematics and phylogeny of Old and New World ratsnakes Elaphe Auct and related genera Reptilia Squamata Colubridae Russian J Herp 9 105 12
442. ss Pp 1004 1008 MSY 2005 Squamate phylogeny taxon sampling and data congruence Organisms Diversity amp Evolution 5 1 25 45 MSY Reeder TW Slowinski JB Lawson R 2004 Resolving reptile relationships molecular and morphological markers In Cracraft J Donogue MJ Eds Assembling the Tree of Life Oxford University Press New York Pp 451 467 MSY Scanlon JD 2002 Snake phylogeny based on osteology soft anatomy and behaviour Biological Reviews 77 333 401 Lemire M 2006 Anatomie compar e et fonctionnelle de l appareil de morsure des Serpents Cours Les animaux venimeux et v n neux du 13 au 17 mars 2006 Module 1 Venimologie g n rale Vert br s terrestres Lee Lee Lee Lee 209 Lenk P Herrmann HW Joger U Wink M 1999 Phylogeny and systematics of Bitis Reptilia Viperidae based on molecular evidence Kaupia 8 31 38 Lenk P Joger U Wink M 2001a Phylogenetic relationships among European ratsnakes of the genus Elaphe Fitzinger based on mitochondrial DNA sequence comparisons Amphibia Reptilia 22 3 329 339 Lenk P Kalyabina S Wink M Joger U 2001b Evolutionary relationships among the true vipers Reptilia Viperidae inferred from mitochondrial DNA sequences Mol Phylogenet Evol 19 1 94 104 Lenk P W ster W 1999 A multivariate approach to the systematic of Italian rat snakes of the Elaphe longissima complex Reptilia Colubridae revalid
443. ssu B brazili groupe jararacussu dj Bi punctata groupe atrox Figure 48 Situation du genre Bothriopsis et du groupe jararacussu Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Le genre Bothriopsis abr viation Bi est inclus profond ment au sein du genre Bothrops groupes alternatus neuwiedi jararacussu atrox et est rendu polyphyl tique par la position de Bi punctata Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e Je me suis refus en r digeant cette th se proposer moi m me des changements taxonomiques Je tiens tout de m me faire remarquer que si l on int grait l esp ce punctata au genre Bothrops l ensemble form par le groupe atrox et les esp ces punctata brazili et jararacussu devient monophyl tique ceci permettrait alors de conserver le nom de genre Bothrops pour ce groupe qui deviendrait fr re d un genre Bothriopsis galement devenu monophyl tique ce qui donnerait lieu l identification des deux premiers groupes comme deux nouveaux genres cf figure 48 III 2 2 1 4 3 3 Relations basales du complexe Les relations basales au sein du complexe n ont pas encore t discut es En particulier le genre Bothrocophias apparait polyphyl tique par la position de Bc campbelli d tach de la paire Bc hyoprorus et Bc microphthalmus W ster et al 2002a La relation de parent entre ces deux dern
444. st rapproch d Ophryacus dans trois constructions dont une avec un support de 79 de Bothriechis incluant B schlegelii dans la quatri me lt 50 ces trois taxons occupent une position interm diaire entre les crotales temp r s basaux et la lign e bothropoide sensu stricto terminale mais d une facon non r solue soit Ophryacus est seul occuper la place basale des serpents tropicaux soit c est la paire Ophryacus Lachesis qui occupe cette place ou encore ces trois genres forment ensemble une classe sceur des complexes Porthidium et Bothrops Notons que dans dias deux constructions la lign e bothropoide sensu lato est monophyl tique dont une fois avec un support de 78 Parkinson ef al 2002 L association de Lachesis Ophryacus Agkistrodon identifi e dans l analyse MP de Castoe et Parkinson 2006 n a t retrouv e par aucune autre tude En r sumer les relations entre ces trois genres et avec les autres groupes ne sont pas r solues Les deux grandes solutions consistent unir la lign e bothropoide pour lui adjoindre la paire Ophryacus Lachesis comme taxon basal ou d unir Lachesis Bothriechis comme c est souvent le cas pla ant alors Ophryacus en taxon basal le genre Ophryacus n est jamais rapproch des lign es bothropoides Les deux propositions sont r sum es en figure 34 aucune des deux n ayant ma pr f rence crotales temp r s crotales du Nouveau Monde g Lachesis g Ophryacus crota
445. sur les organes Lee 2000 2005 les vraies homologies ont la place pour apparaitre L inclusion des groupes fossiles Lee 1998 2005 Caldwell 1999 permet galement de corriger ce biais les fossiles plus proches des anc tres communs pr sentent une combinaison de caract res qui montrent que les crit res ost ologiques des dibamid s amphisb nes et des serpents r sultent d une convergence En particulier les mosauroides et les serpents marins du Cr tac tels que Pachyrhachis pr sentent plusieurs synapomorphies avec les serpents actuels mais galement ont des membres bien d velopp s et ne pr sente presque aucun caract re d adaptation au fouissage Lee 2005 Pour toutes ces raisons le rapprochement des dibamid s et des amphisb nes est consid rer avec prudence malgr d excellents supports statistiques Lee 1998 2005 Caldwell 1999 qui d ailleurs diminuent significativement en restant tout de m me forts dans les analyses ne comparant que les tissus mous Lee 2000 2005 La s paration des serpents et leur rapprochement de lign es t trapodes les Anguimorpha en l occurrence est en revanche un argument phylog n tique fort puisque allant contre le biais dont il vient d tre question Notons pour finir que les Pygopodidae le quatri me groupe tendant vers le caract re apode n est pas soumis ce biais car leur volution s est faite en surface ils n ont donc pas converg vers tous les caract
446. sus ectopt rygoide m dial allong et dans la majorit des esp ces la r gion suborbitale est extr mement r duite dorsoventralement et flexible La classe regroupant les genres Glyphodon Furina Neelaps et Simoselaps est quant elle reconnue sur la base des cailles nasale et deuxi me supralabiale s par es de la pr oculaire d une surface ventrale blanche d cailles dorsales tr s brillantes et des yeux sombres Glyphodon se d tache des 3 autres par l absence des caract res suivants articulation des os postorbitaux avec le pari tal caille frontale parfois en contact avec la pr oculaire caract re rare occasionnel mais jamais observ chez Glyphodon ni aucun autre genre d lapid s t te noire et taches de la nuque contrastant avec la couleur du dos et s par es par un point ou une barre p le distincte et motif dorsal r ticul chaque caille ayant trois pigments diff rents extr mit noire point jaune basal et zone interm diaire rouge Cacophis au contraire a un contact entre pr oculaire et deuxi me labiale et le plus souvent la nasale des ventrales fortement pigment es des cailles moins brillantes des yeux p les un postorbital sans mouvement ant ropost rieur une coloration occipitale et dorsale identiques un point p le sur les cailles dorsales par ailleurs uniform ment color es Scanlon 2003 163 Cette classe est retrouv e dans l analyse qui associait le groupe des gros s
447. t d tablissement d une phylog nie solide pour cet ensemble et plus particuli rement par la seule intervention de comparaisons morphologiques C est par ces comparaisons que les serpents sup rieurs ont t initialement organis s en quatre familles Nous allons voir toutefois que cette classification est tr s loin d tre repr sentative de l volution de la superfamille des Colubroidea III 1 Relations sup rieures au sein des Colubroidea arbre 4 Le caract re venimeux de certains serpents sup rieurs est un des l ments expliquant la diversit des serpents Il semblait donc coh rent de s parer les serpents en fonction de leur dentition Ainsi ont t cr es les familles des Atractaspididae Viperidae Elapidae et Colubridae Ineich 1995 encore en vigueur actuellement D La g n tique notamment aid e d autres crit res morphologiques pr cis a permis de montrer les limites de cette classification En particulier si les trois premi re familles que l on peut appeler collectivement les serpents venimeux m me si cette d finition n est pas elle non plus 82 tout a fait exacte forment bien des groupes naturels tel n est pas le cas de la famille des Colubridae Cette classification tant encore actuellement en vigueur il est important de voir sur quelles bases elle repose III 1 1 Classification des serpents selon leur dentition III 1 1 1 Syst matique actuelle Ce
448. t des reptiles actuels Ceux ci sont caract ris s notamment par une fente cloacale transversale par opposition longitudinale par la pr sence d un segment s par dit sexuel sur les reins par certains traits uniques des yeux et par une peau contenant un type unique de k ratine et couverte de grandes portions k ratinis es Lee et al 2004 Pourtant m me ce niveau lev de la hi rarchie des groupes animaux tr s peu de consensus existent actuellement L un d eux comme il a d j t dit place les serpents au sein de l ordre des squamates avec les l zards et les amphisb nes sous ordre des Amphisbaenia oppos s l ordre presque teint des rhynchoc phales D Il est galement commun ment admis que l apparition du sous ordre des serpents se situe au Cr tac inf rieur il y a entre 100 et 150 millions d ann es voir notamment Forstner et al 1995 Par contre le groupe partir duquel ils ont merg est encore incertain Sur cette question les donn es morphologiques et les tudes mol culaires apportent des renseignements parfois tr s divergents Ces diff rences entre analyses mol culaires et morphologiques sont assez fr quentes Toutefois il est tr s peu de cas o la dichotomie entre ces deux m thodes d analyse est aussi prononc e que pour la phylog nie sup rieure des squamates II 2 1 Groupes morphologiques de squamates Sur la base de la morphologie l ordre des squamates ta
449. t r arrang s aboutissant la cr ation du genre Sinomicrurus lequel est fr re d un groupe monophyl tique de serpents corail am ricains Le groupe des hydrophiin s est fortement support comme monophyl tique les relations des lapin s n tant pas d finies le genre Bungarus pourrait tre fr re de ces serpents australasiens Se r f rer la partie III 2 2 5 1 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 239 laticaudata crockeri semifasciata Laticauda schistorhynchus Ar i Lr saintgironsi L frontalis hydrophiin s L colubrina lt arbre 13 L guinea sp nov Salomonelaps par Loveridgelaps elapoides Ogmodon vitianus Toxicocalamus spp Micropechis ikaheka D microlepidotus Danses za D scutellatus P guttata Pseudonaja P modesta P ingrami P textilis Darwin groupe textilis P inframaculata P textilis Orange t te noire T te pale nuque grise P textilis Austral P affinis P porphyriacus P butleri Pseudechis P australis P pailsei P rossignolii P papuanus P guttatus P colletti Aspidomorphus spp Demansia spp C squamulosus Cacophis C harriettae C churchilli C krefftii Furina spp G dunmalli photon L G tristis Neelaps spp Vermicella spp Brachyurophis spp Simoselaps spp Antaioserpens waro hydrophiin s vivipares gt arbre 15 240 Arbre 14 Relations au s
450. t 1998 d placer l esp ce melanurum vers le genre Ophryacus Enfin Gutberlet et Campbell 2001 incorporent au nouveau genre Bothrocophias l esp ce hyoprora Apr s tous ces changements taxonomiques et d autres d couvertes ou scissions d esp ces le complexe Porthidium tel qu actuellement d fini par EMBL Reptile Database D ce compose de 15 esp ces r parties dans les trois genres Porthidium 8 esp ces Atropoides 3 esp ces et Cerrophidion 4 esp ces III 2 2 1 4 2 1 Genre Atropoides Les serpents du genre Atropoides habitent en g n ral les for ts tropicales humides d altitude d Am rique Centrale dans une moindre mesure les for ts de basse altitude A olmec a la plus petite aire de r partition trouv e uniquement dans la Sierra de Los Tuxtlas au sud de l tat de Veracruz Mexique A picadoi est pr sente des altitudes faibles moyennes au Costa Rica et dans l ouest de Panama A nummifer a une r partition tr s vaste de San Luis Potos Mexique au centre de Panama Trois sous esp ces lui sont en g n ral reconnues nummifer occiduus mexicanus Castoe et al 2003 Cette esp ce A nummifer est en r alit paraphyl tique par la position d A olmec ins r e entre A n occiduus basale et la paire A n mexicanus et A n nummifer et pr sente de tr s fortes h t rog n it s intra sp cifiques divergences comprises entre 6 5 et 12 5 comparables aux divergences identifi es ent
451. t es sont identifi es par des traits pais les changements par rapport la classification admise par l EMBL Reptile Database D sont indiqu s entre parenth ses et les nouveaux noms de taxons sont soulign s La distinction entre rhynchoc phales et squamates est maintenant indubitable autant support e par les tudes morphologiques que par les nouvelles donn es mol culaires Les Dibamia nouveau nom correspondent la distinction de la famille des Dibamidae exclue des Gekkota sensu EMBL Reptile Database D de tous les autres squamates regroup s sous le terme de Bifurcata nouveau nom Les familles des Gekkonidae et des Pygopodidae forment donc seules la classe red finie des Gekkota Celle ci se d tache de tous les autres Bifurcata qui forment ensemble la classe des Unidentata nouveau nom L infra ordre des Scincomorpha sensu EMBL Reptile Database D a t morcel en trois groupes le premier correspond aux scinques soient quatre familles d finissant la classe des Scintiformata nouveau nom le deuxi me regroupe les Teiidae et les Gymnophthalmidae dans la classe des Teiformata nouveau nom la derni re famille celle des Lacertidae forme seule la classe des Lacertiformata nouveau nom laquelle se regroupe avec les Amphisbaenia pour former la classe des Lacertibaenia nouveau nom Les Scintiformata se d tachent des autres Unidentata collectivement appel s Episquamata nouveau nom les Lac
452. t ainsi que les populations n o guin ennes de ce genre ne peuvent pas tre vues comme consp cifiques des esp ces continentales A antarcticus ou A praelongus comme on le pensait ces populations insulaires tant tr s distinctement s par es en deux classes La premi re forme un ensemble end mique de Nouvelle Guin e d tach en position basale du genre mais faible support statistique nous les consid rerons donc comme non r solues en position basale auquel les auteurs W ster et al 2005b sugg rent de r f rer sous le nom de complexe A aevis L autre population n o guin enne divergente de la premi re hauteur d environ 9 se groupe avec les populations du nord de l Australie qui ne sont ni A praelongus ni A antarcticus les auteurs sugg rent de r f rer eux comme du complexe A rugosus Ce dernier est fr re de A hawkei avec en position basale les paires A praelongus A antarcticus puis A pyrrhus A wellsi W ster et al 2005b complexe A laevis esp ces divis es pyrrhus Acantophis A wellsi prealongus antarcticus hawkei complexe rugosus esp ces divis es Figure 65 Phylog nie du genre Acantophis Cet arbre pr sente la phylog nie de ce genre telle que l ont trouv W ster et al 2005 par comparaison des g nes cyt b et codant pour ND4 Aucune association n a t consid r e ici comme bien support e tant donn que cette tude est la seule portant su
453. t d inclure l esp ce spinalis au sein du genre Eirenis une autre alternative serait de consid rer ce dernier genre comme un sous genre de Hierophis Ces changements taxonomiques sont r sum s en figure 71 183 D jugularis Hierophis jugularis Dolichophis ir D caspius Hierophis capius D schmidti Hierophis schmidti H gemonensis Hierophis sn ES E spinalis Hierophis spinalis ireni E E lineat Pen t Ce ese E C levantinus Collaria E C eiselli E C punctatolineatus Figure 71 Changements taxonomiques propos s pour le genre Hierophis Cet arbre pr sente la situation des esp ces tudi es de Hierophis et Eirenis Le genre Hierophis est restreint deux esp ces l esp ce spinalis est incluse dans le genre Eirenis et le genre Dolichophis est rescucit pour les esp ces jugularis caspius et schmidti Se r f rer au texte pour plus de d tails sur cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante Les relations au sein du genre Platyceps sont en revanche assez difficiles d terminer dans la mesure o les esp ces int gr es chaque tude Sch tti et Utiger 2004 Nagy et al 2004 sont assez diff rentes la topologie donn e par Nagy et al 2004 est nettement mieux support e c est donc elle qui sert de base pour la proposition de la phylog nie de ce genre Le d tail de la phylog nie obtenue par ces deux tudes est donn en figure 72 H hippocrepis Hemorrh
454. t dans une autre et ne la r solvent pas dans la troisi me Les donn es manquent donc pour s assurer des associations entre ces taxons La phylog nie des six esp ces du genre Pseudechis a t explor e il y a 20 ans par Mengden ef al 1986 au cours d une tude la fois morphologique lectrophor tique et caryologique Il ressort de cette tude la phylog nie suivante porphyriacus australis butleri guttatus colletti papuanus Beaucoup plus r cemment W ster et al 2005b ont confirm en tr s grande partie cette phylog nie n changeant les places que des esp ces papuanus et guttatus La diff rence entre les deux tudes peut venir de donn es incompl tes sur P papuanus dans l tude de Mengden et al 1986 162 En revanche cette tude Wiister et al 2005b valide la proposition de cr ation de deux nouvelles esp ces pailsei et rossignolii pr sentant de grandes divergences g n tiques entre elles et entre elles et P australis desquelles elles sont rapproch es Toutefois le fait que ces deux esp ces soient incluses dans le genre Pseudechis rejette la validit de la cr ation du nouveau genre Pailsus pour elles celui ci tant donc synonym Pseudechis W ster et al 2005b P porphyriacus P butleri Pseudechis P australis P pailsei P rossignolii P papuanus P guttatus P colletti Figure 60 Phylog nie du genre Pseudechis Cet arbre pr sente la phylog nie de c
455. t de position d un taxon Puis les arbres successifs sont conserv s selon un algorithme particulier dit de Metropolis Hastings qui accepte les arbres au pro rata de leur apport si le nouvel arbre apporte une am lioration il est toujours accept s il est moins bon de 10 de l arbre pr c dent il n est accept que 90 du temps Pagel 2002b I 3 3 Ingroup et outgroup Les diverses tudes qu elles soient mol culaires ou g n tiques et quelle que soit la m thode d analyse statistique utilis e ne peuvent pas incorporer toutes les esp ces de serpents Ainsi une grosse tude incorporera tout au plus 100 ou 200 esp ces de serpents L ensemble de ces serpents sur lequel porte l tude est qualifi d ingroup Il est oppos l outgroup qui lui sert de r f rence En pratique le ou les outgroups servent de base pour l alignement des s quences g n tiques ou sert de r f rence pour les analyses morphologiques en d finissant les 43e pl siomorphies les caract res ancestraux Ces outgroups constituent la racine des arbres y compris de ceux qui sont initialement non enracin s Le choix de cet outgroup est particuli rement important En effet il ne faut pas qu il soit trop distant de l ingroup sans quoi la comparaison sera difficile r aliser on ne se servira pas des s quences g n tiques d un pied de tomates pour tudier la phylog nie des serpents
456. t en faveur de cette monophylie Dans une tude morphologique tr s compl te sur la phylog nie des serpents Lee et Scanlon 2002 en comparant 146 crit res du cr ne 25 de la mandibule 11 de la dentition 3 de l appareil hyoide 24 crit res vert braux 3 sur les membres post rieurs et la ceinture pelvienne 15 sur la musculature 20 sur les organes visc raux 5 sur la palais et la r gion nasale 8 crit res de morphologie externe ainsi que 3 crit res cologiques confirment cette monophylie En r alit ce groupe est m me et de loin le plus largement support par cette tude avec notamment un branch support de 32 et une bootstrap value de 100 Ce groupe est uni par un processus ascendant du pr maxillaire tendu lat ralement pour former une partie du bord dorsal des narines externes par la pr sence de multiples foramens pr maxillaires un museau sph rique tendu ant rieurement aux orbites la position ant rieure du foramen optique un os supratemporal vestigial ou absent un os carr faiblement articul sur la boite cr nienne fortement inclin ant roventralement et pourvu d un processus ant ro stap dial formant un angle tr s obtus avec la diaphyse une fen tre pour le conduit de l organe de Jacobson s ouvrant post roventralement un os pt rygoide d pourvu de processus ectopt rygoide mais quip d un processus carr fin en forme de bat nnet qui s tend post rieurement nettement au del de l art
457. t toutefois refus s proposer des changements taxonomiques pour ce complexe 133 Cette division basale est ouest a t galement reconnue par Ashton et de Queiroz 2001 Ceux ci remarquent par ailleurs que le degr de divergence g n tique observ entre ces populations de 5 9 est comparable au degr de divergence entre C scutulatus et n importe quel membre de ce complexe S appuyant sur la r alit des Rocheuses en tant que barri re phylog ographique ces deux groupes est et ouest ont t lev s au rang d esp ces soient respectivement C viridis sensu stricto et C oreganus le taxon oreganus tant prioritaire sur tous les autres Ces deux esp ces diff rent morphologiquement par la pr sence de taches dorsales subrectangulaires avec un bord blanc pour la premi re de taches plus variables et uniquement bord es chez les jeunes de certaines populations pour la seconde De plus les bandes blanches pr et post oculaires s tendent en largeur sur une seule rang e d cailles chez la premi re alors que les bandes pr oculaires de la seconde s tendent sur plusieurs rang es d cailles et que les bandes post oculaires sont discr tes voire absentes Les auteurs Ashton et de Queiroz 2001 ne statuent pas sur le sort des diff rentes sous esp ces de ces nouvelles esp ces en particulier la divergence de cerberus est confirm e mais la sous esp ce est incluse l esp ce C oreganus Finalement Douglas et
458. tatives J ai longuement insist au cours de la premi re partie sur le fait que les arbres phylog n tiques g n tiques n taient pas prendre comme synonymes des arbres phylog n tiques sp cifiques Toutefois l analyse combin e de g nes consid r s comme ind pendants ou la comparaison des analyses de plusieurs g nes individuels permet dans une certaine mesure de limiter le risque de non correspondance entre arbres g n tique et sp cifique Appliqu la phylog nie des Lepidosauria les analyses g n tiques apportent des informations parfois radicalement diff rentes L une des principales diff rences concerne la position des guania Ceux ci taient commun ment consid r s comme basaux de tous les autres squamates principalement par la fonction et l organisation de la langue se r f rer la partie II 2 1 1 pour plus de d tails Hors aucune tude mol culaire ne supporte cette position Les premi res tudes phylog n tiques g n tiques ne pouvaient inclure qu un nombre limit de taxons du fait du temps important de s quengage des g nes et d une banque de donn es g n tiques encore ses pr mices L tude de Forstner ef al 1995 est une illustration de ces difficult s pour interpr ter par la g n tique l volution d un groupe aussi vaste que celui des squamates Dans cette tude essayant de r soudre l origine des serpents seuls douze taxons ont t int gr s dans l ingroup sept d entre
459. taxonomique n est donc propos pour le moment pour ces deux familles II 2 3 4 Rangs taxonomiques possibles Dans ces tudes mol culaires Vidal et Hedges 2004 2005 Towsend et al 2004 aucune proposition n a t faite concernant les rangs de ces nouveaux taxons Si l on remarque que les serpents consid r s par l EMBL Reptile Database D comme un sous ordre sont les seuls ne pas tre concern s par les changements taxonomiques ni par les d placements phylog n tiques 11 me semble coh rent d lever les guania les Anguimorpha les Teiformata et les Lacertibaenia situ s au m me niveau phylog n tique au rang de sous ordres En proc dant ainsi les classes des Lacertiformata et des Amphisbaenia pourraient tre consid r es comme des infra ordres La classe des Acrodonta pourrait galement devenir un infra ordre laissant l infra ordre auquel appartiennent les Jguanidae sans nom Pleurodonta cf 1I 2 1 1 De m me les deux lign es douteuses toutefois identifi es d Anguimorpha pourraient recevoir le rang d infra ordre galement non nomm es laissant ainsi la possibilit de red finir les infra ordres des Diploglossa et des Varanoidea sensu EMBL Reptile Database D pour qu ils repr sentent des groupes monophyl tiques La position taxonomique des Scintiformata des Gekkota et des Dibamia est moins claire Ceux ci sont au moins des sous ordres car en position basale des Laterata et
460. tement V ammodytes l cart d un groupe monophyl tique form par V dinniki V berus et V wagneri En revanche ces distinctions ne sont pas du tout reconnues par Herrmann et Joger 1997 Une tude morphologique Zuffi 2002 discutant de la validit des nombreuses sous esp ces de Vipera aspis a r cemment montr que les sous esp ces aspis France et francisciredi nord de l Italie taient peine diff rentes sugg rant entre eux une forte relation de parent la superposition de leurs sch mas de couleur les rend d ailleurs souvent difficiles diff rencier L auteur Zuffi 2002 pr cisait qu il tait possible de synonymer V a francisciredi avec V a aspis sans qu il pratique formellement ce changement taxonomique Cette observation morphologique va contre l observation g n tique de divergences importantes entre 4 8 et 6 5 pour ND2 entre les populations italiennes V a francisciredi V a hugyi et frangaises V a aspis V a atra V a zinnikeri remarqu e par Garrigues et al 2005 Par ailleurs les sous esp ces atra zinnikeri et hugyi avaient t propos es au rang d esp ces Zuffi 2002 Garrigues et al 2005 r futent le changement de rang taxonomique de V a zinnikeri l chantillon de la premi re tude Zuffi 2002 est selon les auteurs trop faible pour permettre un changement taxonomique solide et les preuves videntes d interf condit entre V a aspis et V zinnikeri sont inc
461. temps le genre Vipera sensu lato Garrigues et al 2005 Diff rents groupes ont par ailleurs t cr s pour s par s le genre Vipera sensu stricto le genre Pelias avait t introduit pour d crire les petites esp ces berus et ursinii les vip res restantes ont t nomm es informellement Vipera 1 complexes aspis et ammodytes et Vipera 2 complexe xanthina Nilson et al 1999 Ces trois groupes correspondent respectivement aux vip res t te bouclier celles avec de petites cailles c phaliques et celles avec de grandes cailles c phaliques Garrigues et al 2005 Le sous genre Montivipera a t cr r cemment par Nilson ef al 1999 pour ce complexe xanthina celle ci en tant l esp ce type suite la confirmation par des tudes phylog n tiques de l isolement de ce complexe vis vis des autres esp ces du genre Vipera 151 Ce sous genre contient en plus de l esp ce type les esp ces albicornuta albizona bornuelleri bulgardaghica kurdistanica latifii raddei wagneri Elles sont unies par une taille moyenne taille maximale en g n ral 1m par l ovoviviparit par un habitat de montagne et par des colorations prononc es se reporter Nilson ef al 1999 pour des crit res plus pr cis de diagnose de ce sous genre Le genre Vipera se trouve donc s par en trois sous genres Vipera complexes aspis et ammodytes Pelias complexes berus et ursinii et Montivipera co
462. tent presque 83 des esp ces de serpents un tiers des esp ces de squamates et 30 de toutes les esp ces de reptiles hors oiseaux Ces serpents ont conquis tous les macrohabitats r gions temp r es for ts tropicales d serts hauts sommets montagnards eaux douces oc ans l exception de Antarctique et tous les microhabitats fouisseurs semi fouisseurs terrestres arboricoles divers tages de la for t On s tonnerait presque qu aucun serpent ne sache voler Tous les modes de chasse sont retrouv s dans ce groupe avec plus particuli rement l innovation du caract re venimeux acquis nous le verrons au moins trois fois ind pendamment au sein de ce groupe avec chaque fois un appareil venimeux in dit S ils n atteignent pas les dimensions record des boas sensu lato en particulier le genre Eunectes l anaconda et le python r ticul le cobra royal Ophiophagus hannah peut atteindre 4 5 m de long record 5 71 m enregistr dans un zoo londonien et regarder un homme adulte dans les yeux quand il se dresse Des dizaines de familles diff rentes de toxines ont t invent es en r alit d tourn es de leur utilisation premi re myolytiques neurotoxiques anti coagulantes ou pro coagulantes vasodilatatrices ou vasoconstrictrices etc La diversit des Colubroidea qui fait le succ s volutif de ce groupe majeur de vert br s est toutefois une des raisons qui explique la difficul
463. tes aurait conduit aux dentitions prot roglyphe lapid s d riv s de la dentition des boas et des pythons et sol noglyphe vip rid s d riv s de la dentition des couleuvres Dans ce mod le les colubrid s par exemple Lycophidion et Malpolon sont sur les deux voies volutives D apr s Lemire 2006 85 Pr cisons quand m me que l h t rodontie dimensionnelle le fait d avoir certaines dents plus grandes que les autres n est pas l apanage des seuls serpents venimeux mais quand il est retrouv chez les Henophidia il d signe toujours le d veloppement de dents ant rieures en liaison avec la capture des proies Vidal et Hedges 2002 ces dents s apparentant plus des crocs qu des crochets L utilisation de ces crit res morphologiques selon des tudes phylog n tiques rigoureuses a toutefois montr les limites de ces mod les Ainsi Jackson 2003 r unit elle dans son tude les structures des glandes venin elle parle d ailleurs de la glande de Duvernoy comme d une entit distincte la musculature associ e et la morphologie des crochets Il ressort de cette tude que tenant compte de l ensemble de ces caract res un arbre phylog n tique pla ant les vip rid s en position basale et les colubrid s en position sup rieure semble plus coh rent que le mod le pr c demment propos III 1 2 Consensus sur les familles de Colubroidea La classification des serpents sup rieurs s
464. th comments on the biogeographical history of the group In Schuett GW H ggren M Douglas ME Green HW Eds Biology of the Vipers Eagle Mountain Publishing Salt Lake City UT Pp 93 110 Parkinson CL Moody SM Ahlquist JE 1997 Phylogenetic relationships of the Agkistrodon complex based on mitochondrial DNA sequence data In Thorpe RS W ster W Malhotra A Eds Venomous snakes Ecology evolution and snakebite Symposia of the Zoological Society of London N 70 Clarendon Press Oxford UK Pp 63 78 Parkinson CL Zamudio KR Greene HW 2000 Phylogeography of the pitviper clade Agkistrodon historical ecology species status and conservation of cantils Mol Ecol 9 4 411 420 Passos P Fernandes DS 2005 Variation and taxonomic status of the aquatic coral snake Micrurus surinamensis Cuvier 1817 Serpentes Elapidae Zootaxa 953 1 14 Pinou T Vicario S Marschner M Caccone A 2004 Relict snakes of North America and their relationships within Caenophidia using likelihood based Bayesian methods on mitochondrial sequences Mol Phylogenet Evol 32 2 563 574 Pook CE W ster W Thorpe RS 2000 Historical biogeography of the western rattlesnake Serpentes Viperidae Crotalus viridis inferred from mitochondrial DNA sequence information Mol Phylogenet Evol 15 269 282 Puorto G Salamao MG Theakston RDG Thorpe RS Warrell DA W ster W 2001 Combining mitochondrial DNA sequences and morph
465. tion d riv e des guania support e par de fortes preuves mol culaires suppose en revanche l apparition ind pendante de la langue musculeuse chez les rhynchoc phales chez qui elle d signe le caract re ancestral caract re pl siomorphique et chez les guania ou elle est une volution secondaire d un caract re d riv caract re apomorphique Cette derni re construction a un co t de 2 c est dire plus lev que l arbre de parcimonie maximale illustr en figure 18b 65 Vraisemblablement les guania ont secondairement perdu la dentition Rhynchocephalia caract ristique des autres Toxicofera avec Iquania l acquisition secondaire d une langue Gekkota musculeuse en parall le du passage d un Scincomorpha rep rage des proies par la vision et l olfaction Amphisbaenia par l organe vom ronasal un rep rage Pythonomorpha uniquement visuel Les guania sont ainsi pass s de la position de squamates basaux a parfois m me consid r s comme primitifs celle de groupe volu et tr s sp cialis Cette hypoth se est d ailleurs plus en accord avec Rhynchocephalia leur diversit 1432 esp ces soient 18 de Dibamia tous les squamates D Vidal et Hedges Gekkota 2005 Scintiformata Laterata Figure 18 Langue des Lepidosauria et position Anguimorpha phylog n tique des Iguania Sont figur es la Serpentes position phylog n tique des guania d apr s les tudes morphologiques a et mol
466. tions portant sur la phylog nie des divers groupes de serpents laquelle est largement influenc e par l importance m dicale des groupes en question Cette partie par comparaison avec la pr c dente est la meilleure illustration de cela Ainsi une seule publication traitait sp cifiquement de la famille des Xenodermatidae et peu d tudes mol culaires n incluaient ne serait ce qu un seul membre de groupe de serpents non venimeux c est dire non quip s de glandes venin contrairement aux Colubridae sensu EMBL Reptile Database D improprement consid r s comme non venimeux au mode de vie cryptique et l habitus nocturne La composition exacte de ce groupe n est pas encore fix e et sa monophylie encore moins garantie voir partie pr c dente III 2 1 A l oppos plus de la moiti de la bibliographie de cette th se consacr e sp cifiquement la phylog nie et la taxonomie des Colubroidea ou des Caenophidia ne traite que des vip res et des crotales et 80 de ces articles sont sp cifiquement consacr s aux crotales Ceux ci en particulier repr sentent un r el probl me de sant publique en Am rique Centrale en Am rique du Sud et en Asie tropicale et sont largement pr sents en Am rique du Nord ou il est toutefois plus ais de se faire soigner en cas de morsure Ceci a deux cons quences qui concernent ce travail la premi re en est qu aucun autre groupe de serpents ne sera ce point d taill
467. tr cissement de l articulation maxillo ectopt rygoide le d veloppement d un long processus choanal et le raccourcissement du pt rygoide Slowinski et al 2001 Le deuxi me groupe morphologique rassemble les Calliophis septentrionaux tropicaux et subtropicaux esp ces hatori japonicus kelloggi macclellandi sauteri auxquels se joignent les serpents am ricains le genre Micruroides est plac en trichotomie entre le genre Micrurus et les esp ces asiatiques La monophylie de cet ensemble est support e par une double origine pour le muscle adducteur superficiel externe de la mandibule un h mip nis uniform ment pineux la perte de l os postorbital et la pr sence d une poche la base des h mip nis Dans ce groupe la monophylie des serpents asiatiques est support e par le d veloppement d un pli m dial bordant ces poches basales et par la pr sence d une pine caudale scl rifi e et protub rante utilis e dans les comportements d fensifs La monophylie du genre Micrurus est support e par l inflexion post roventrale de la glande venin Slowinski et al 2001 L esp ce philippine calligaster se d tache de ces deux groupes supportant la validit du genre monotypique Hemibungarus pour elle L tude mol culaire confirme ces ensembles en rassemblent la paire Micrurus Micruroides avec un groupe monophyl tique de Calliophis septentrionaux l exclusion du genre Maticora Slowinski et al 2001 Des r sultats similai
468. tte classe les limites des genres sont tr s mal d finies le genre Arrhyton est partag en un groupe cubain un groupe jamaicain et une esp ce portoricaine le genre A sophis est lui m me partag entre un groupe des Petites Antilles et un autre des Grandes Antilles lequel est sceur de l esp ce portoricaine de ce genre par ailleurs l esp ce Alsophis elegans est fortement support e pour ne m me pas appartenir ce groupe insulaire enfin les deux esp ces du genre Antillophis si leurs relations ne sont pas r solues ne sont s rement pas li es l une l autre Aucune proposition taxonomique n a toutefois t faite concernant ces genres De m me l inclusion des genres Thamnodynastes et Taeniophallus actuellement reconnus comme des Dipsadinae par l EMBL Reptile Database D cette classe sudam ricaine est tr s fortement support e Se reporter la partie III 2 6 5 2 3 pour plus de d tails sur cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 255 256 Toulouse 2007 NOM VALLI Pr nom Vincent TITRE Actualisation des connaissances sur la syst matique et la phylog nie des serpents RESUME L apport de la g n tique a r cemment r volutionn les connaissances sur la syst matique et la phylog nie des reptiles en g n ral des serpents en particulier Dans un soucis de ne d signer que des groupes monophyl tiques la d finition des Reptilia a t modifi e pour inclure les ois
469. tum laryng caract res qui produisent ensemble le sifflement de d fense si caract ristique du genre a t tudi e et confirm e par Rodriguez Robles et de Jes s Escobar 2000 Cette tude place de fa on assez fiable P melanoleucus en position basale du genre 185 Les auteurs reconnaissent la validit de l esp ce P ruthveni identifiable g n tiquement et morphologiquement mais rendant l esp ce P catenifer polyphyl tique Aucune pr cision taxonomique n a t apport e sur cette question Utiger et al 2002 revalident galement le genre Pantherophis pour les esp ces bairdi obsoleta guttata vulpina genre masculin P bairdi P obsoletus P guttatus P vulpinus Notons que l esp ce obsoleta P obsoletus avait t s par e en trois esp ces alleghaniensis obsoleta et spiloides Crother et al 2003 Le genre Pituophis est fr re de Pantherophis vulpinus comme d j propos bibliographie correspondante donn e par Utiger et al 2002 ce qui rendrait le genre Pantherophis poly paraphyl tique Le probl me pour ces deux genres est exactement le m me que pour les genres Bothrops et Bothriopsis ou Hierophis et Eirenis cette non monophylie est une cons quence directe de la sp ciation voir galement la discussion de la partie I 1 3 aucune proposition taxonomique n a t faite pour ces deux genres Aux esp ces incorpor es dans l tude de Utiger ef al 2002 peuvent tre rajout es l
470. u Lawson et al 2005 dans l arbre ML s ur des Elapidae dans l arbre BI ou group avec Prosymna visseri comme s ur de cette m me famille dans l arbre MP Aucune de ces associations n tait fortement support e En revanche chaque autre fois o ils ont t int gr s l tude Kraus et Brown 1998 Vidal et Hedges 2002 2004 Kelly ef al 2003 Vidal et David 2004 ils sont plac s en position basale parfois m me fr res des Acrochordoidea Kraus et Brown 1998 Kelly et al 2003 L inclusion de cette sous famille au groupe basal me parait donc fortement support e Signalons qu Underwood 1999 dans la conclusion de son article portant sur la monophylie morphologique des Viperidae pr cise que les Homalopsinae pourraient tre le plus proche parent des vip res pr sence d une glande dentale pupille en g n ral verticale sinus g nital femelle parfois tr s proche de celui des Viperidae supportant l inclusion de cette sous famille au groupe basal Le deux groupes d riv s sont monophyl tiques Ceux ci se composent respectivement des familles des Elapidae et des Atractaspididae ainsi que des sous familles des Psammophiinae des Boodontinae et des Pseudoxyrhophiinae pour la premiere soit la classe A sensu Lawson et al 2005 laquelle on a retir les Xenodermatinae et les sous familles restantes des Colubridae c est dire les Pseudoxenodontinae les Xenodontinae les Dipsadinae les Natricina
471. u des Atherini sont toutefois moins certaines en particulier par la position de Montatheris hindii qui n a pas t int gr e aux tudes mol culaires et d Adenorhinos barbouri qui pourrait tre incluse au sein du genre Atheris comme soeur d Atheris ceratophora Se r f rer la partie III 2 2 2 pour plus de d tails sur l tablissement de cette phylog nie et sur la bibliographie correspondante 235 Eristocophis E macmahoni genres touraniens i P fieldi Pseudocerastes z P persicus V latastei V a francisciredi groupe roupe aspis TE om m italien a V a hugyi V aspis V a aspis groupe V a atra fran ais Us velis V a zinnikeri eur V seoanei asiennes Vipera 1 e ube 10 a complexe berus V barani petites vip res V berus europ ennes JR groupe Pelias V nikolskii Vipera s l V ammodytes russelii V kasnakovi complexe ursinii ir V ursinii V dinniki V a ammodytes r V a transcaucasiana V a meridionalis V a meridionalis V V a montandoni D Daboia D palaestinae Vipera palaestinae D mauritanica Macrovipera mauritanica D deserti Macrovipera deserti grosses vip res orientales M acrovipera M M M M Montivipera M M M M M 236 E lebetina M schweizeri albicornuta Vipera albicornuta albizona Vipera albizona bornmuelleri Vipera bornmuelleri bulgardhaghica Vipera bulgardaghica latifii
472. u taxon des Toxicofera Ce nom a t propos Vidal et Hedges 2005 en r f rence au fait que les membres de ce groupe poss dent tous des glandes orales s reuses toxines argument suppl mentaire pour la validit de ce groupe On peut y voir la preuve d une origine pr coce et unique de l apparition des glandes s reuses venin dans ce groupe plut t qu une origine ind pendante pour les serpents et les h lodermes anguimorphes Vidal et Hedges 2005 Il est toutefois essentiel de pr ciser que comme l indique la figure 17 page suivante la position de ces glandes est diff rente dans ces deux groupes Lemire 2006 Par ailleurs le terme g n rique utilis de glande toxines ne pr sage rien de leur utilisation En particulier il faut bien faire la diff rence entre les glandes rictales dont on a montr que les s cr tions s reuses avaient une action toxique et les glandes dites venin et ou dentales pour lesquelles il existe un syst me d inoculation associ Underwood 1997 Les premi res sont pr sentes chez tous les serpents alors que les secondes sont propres aux serpents sup rieurs dits Colubroidea Le terme de glande de Duvernoy a t longtemps utilis pour d signer des glandes dentales des serpents autres que celles des lapid s et vip rid s Underwood 1997 Toutefois de nombreuses preuves concordent pour parler dans les m mes termes de ces glandes et donc supprimer le terme de g
473. uaient les reptiles mammaliens en r alit plus proches des mammif res que des reptiles sensu stricto Bielawski 2002 Lee et al 2004 De plus on a r cemment d couvert certains caract res des pt rosaures et des dinosaures th ropodes qui rendent leur inclusion aux reptiles d licate bibliographie d taill e par Lee et al 2004 D ou la r cente red finition du groupe des Reptilia dans une classe monophyl tique pour y inclure les oiseaux mais en exclure les reptiles mammaliens Ainsi reconnus les Amniota sont divis s en deux groupes principaux celui des Reptilia et celui des Synapsida mammif res et leurs anc tres fossiles voir illustration de la figure 3 Cet ancien groupe des reptiles est donc une parfaite illustration de ces notions de paraphylie et de monophylie puisqu il ne respectait aucune des deux conditions de la monophylie Tout d abord les oiseaux Aves sont profond ment nich s au milieu des reptiles tels qu anciennement d finis tant fr res des Lepidosauria classe rassemblant les rhynchoc phales les l zards et les serpents La seconde condition de la monophylie n tait donc pas remplie puisque tous les descendants de l anc tre commun des Reptilia n taient pas des reptiles Un tel taxon est dit paraphyl tique Bielawski 2002 Notons au passage que les oiseaux sont eux monophyl tiques Ensuite la position des reptiles synapsides comme fr res des mammif res Mammalia impli
474. uamata Serpentes In Huber BA Sinclair BJ Lampe KH Eds African Biodiversity Molecules Organisms Ecosystems Springer Verlag Pp 221 228 Nilson G Tuniyev B Andren C Orlov N Joger U Herrmann HW 1999 Taxonomic position of the Vipera xanthina complex Kaupia 8 99 102 Orlov N Helfenger N 1997 New mountain species of Trimeresurus Serpentes Viperidae Crotalinae of the green pitvipers group from the Himalayas Russian J Herpetol 4 195 197 Page RDM Charleston MA 1997 From gene to organismal phylogeny reconciled trees and the gene tree species tree problem Mol Phylogenet Evol 7 231 240 Pagel M 2002a Evolution In Pagel M Frank SA Godfray C Hall BK Hawkes K Hillis DM Kodric Brown A Lenski RE Pomiankowski A Eds Encyclopedia of Evolution 2 vol Oxford University Press Pp 330 331 Pagel M 2002b Phylogenetic inference methods In Pagel M Frank SA Godfray C Hall BK Hawkes K Hillis DM Kodric Brown A Lenski RE Pomiankowski A Eds Encyclopedia of Evolution 2 vol Oxford University Press Pp 895 904 Pamilo P Nei M 1988 Relationships between gene trees and species trees Mol Biol Evol 5 568 583 Parkinson CL 1999 Molecular systematics and biogeographical history of pit vipers as determined by mitochondrial ribosomal DNA sequences 1999 576 586 Parkinson CL Campbell JA Chippindale PT 2002 Multigene phylogenetic analyses of pitvipers wi
475. uctif des autres groupes comparables Frost et Hillis 1990 28 Cette d finition est particuli rement applicable dans un concept de sympatrie ce concept d signe deux populations partageant au moins en partie leurs aires de r partition respectives Le fait de ne trouver aucune preuve d interf condit entre ces deux populations par exemple par la pr sence de sp cimens pr sentant un ph notype interm diaire entre les deux populations est donc un argument majeur pour leur distinction en esp ces distinctes Frost et Hillis 1990 Mais le corollaire de cette d finition est que deux populations allopatriques c est dire dont les aires de r partition ne se recoupent jamais ne peuvent pas tre jug es sur ce concept Des populations loign es sont de fait consid r es comme consp cifiques si elles sont jug es interf condes En pratique ceci est difficile prouver et on est souvent oblig de s en remettre des crit res g n raux d identit sur le principe que deux populations partageant une cologie une taille et une morphologie communes ont plus de chances de pouvoir interagir que des populations qui ont diverg Frost et Hillis 1990 De plus la notion d esp ce biologique ne pr sage rien de la monophylie du groupe ainsi cr sous le rang d esp ce certaines esp ces polytypiques tant rendues biologiques Car si intuitivement on peut penser que la possibilit pour deux populations d enge
476. uitive n e en m me temps que la compr hension du principe de l volution par Charles Robert Darwin et Alfred Russel Wallace la fin du XIX si cle Les deux hommes de facon compl tement ind pendante ils taient alors aux antipodes l un de l autre ont en effet compris une notion essentielle toutes les esp ces animales ou v g tales vivantes ou fossiles partagent une origine commune partir de laquelle ils ont progressivement diverg au cours du temps C rubrique Darwin Il est int ressant de remarquer que intuitivement les deux hommes ont repr sent l volution des groupes animaux sous forme d un arbre Bielawski 2002 La compr hension de ces arbres plus tard appel s arbres phylog n tiques est essentielle Et s ils peuvent adopter plusieurs conformations diff rentes qui d ailleurs n apportent pas toutes les m mes informations ils sont toujours construits selon les m mes principes Ces arbres sont tablis selon un sch ma bien pr cis reflet de la phylog nie litt ralement la construction des phylums c est dire de l ordre dans lequel les groupes EX irm animaux sont inter connect s par le biais de l volution En pratique un arbre phylog n tique a pour t che de rapprocher les phylums telle que l volution les a cr s Pour prendre un exemple concret les lions les hommes et les chauve souris font ensemble partis d un m me groupe ce sont tous les trois des ma
477. un progr s vident pour la morsure des proies celle ci n ayant pas 84 besoin d tre maintenue pendant la morsure permettant un mode de chasse par morsure et lib ration de la proie vitant du m me coup les blessures par les grandes proies se d battant pendant la constriction Ainsi dans ce mod le volutif les vip res les crotales et le genre Atractaspis constitueraient le groupe le plus volu avec des crochets canalicul s ancr s l avant d un maxillaire pouvant basculer les crochets tant rabattus contre le palais quand la bouche est ferm e ce qui autorise leur allongement Ce mod le volutif qui semble a priori coh rent peut tre r sum par la repr sentation de la figure 24 C X Vip rid s MONODONTIE MAXILLAIRE Hemachatus Naja crochet Ee canalicul Crotalid s Glyphodon Q Tomodon crochet sillon Malpolon LU LU y LLI a LLI o ce O i oe et STRUCTURALE Ogmodon Voie PROTEROGLYPHE VOIE OPISTHOGLYPHE O dent allong e Xenodon Lycophidion Heterodon HETERODONTIE DIMENSIONNELLE Voie PROTERODONTE Voie OPISTHODONTE S Boa Polyodontophis Coronella Python Oligodon HOMODONTIE Figure 24 Evolution propos e de la dentition chez les serpents Dans ce mod le l volution se serait faite de bas en haut avec des serpents initialement aglyphes puis pour lesquels l volution des crochets selon deux voies diff ren
478. une classe unique Malhotra et Thorpe 1997 2000 2004a Castoe et al 2006 bien que Creer et al 2006 supportent la monophylie de ces deux genres De m me plusieurs tudes incorporant un certain nombre de sp cimens de C albolabris s accordaient pour la consid rer comme polyphyl tique avec trois populations bien identifi es une population correspondant aux sp cimens de l est de l ile de Java et des iles Lesser Sunda une population correspondant aux sp cimens n palais la derni re regroupant toutes les autres populations Malhotra et Thorpe 2000 Giannasi et al 2001a Ces trois populations correspondent aux groupes identifi s par les auteurs dans une tude pr c dente Malhotra et Thorpe 1997 supportant toutefois la monophylie de l esp ce pour avoir consid r tord C purpureomaculatus comme outgroup Elles ont t toutes les trois lev es au rang d esp ces par Giannasi ef al 2001b respectivement Trimeresurus insularis et T septentrionalis pour les populations insulaires et n palaise Les auteurs reconnaissaient encore des subdivisions au sein de l esp ce nominale restante consid r es alors comme des variations g ographiques Toutefois la monophylie de C insularis sensu stricto reste douteuse Creer et al 2006 Castoe et Parkinson 2006 Ces deux esp ces insulaires sont g n ralement basales dans cet ordre du genre Cryptelytrops sensu stricto Malhotra et Thorpe 1997 2000
479. upes diff rents et souvent restreints de serpents avec des techniques diff rentes comparaisons morphologiques ou g n tiques principalement plus rarement les deux et occasionnellement des crit res phylog ographiques caryologiques ou immunologiques et on vient de le voir selon des m thodes d analyse diff rentes Toutes ces tudes donnent donc une information parcellaire sur la phylog nie des serpents De plus au sein de ces tudes tous les r sultats obtenus ne sont pas d gales valeurs et toutes les conclusions n ont pas la m me probabilit d tre justes Un moyen d avoir une id e de la v racit d une observation est de l exprimer sous forme d une probabilit de ne pas se tromper Ces indices calcul s par les chercheurs de l tude consid r e s expriment selon deux grands moyens Le premier le plus couramment rencontr est de l exprimer sous forme d une probabilit c est dire d un chiffre compris entre 0 et 1 quivalent un pourcentage Il est ainsi possible d exprimer le pourcentage d arbres dans lequel une structure donn e a t identifi e Ceci fait notamment la force de la m thode par Bayesian inf rence En effet cette m thode construit al atoirement un grand nombre d arbres gard s selon leur efficacit Il est ensuite possible de savoir dans quelle proportion un groupe monophyl tique donn a t retrouv au sein de tous ces arbres cette proportion s appelle la posterior prob
480. upporte le statut d esp ce accord C totonacus qui apparait comme une lign e ancienne plus proche de C molossus et C basiliscus que de C durissus La position de C totonacus rend d ailleurs C molossus polyphyl tique dans cette tude W ster et al 2005c En revanche C simus apparait comme paraphyl tique et hautement h t rogene les taxons culminatus sud ouest du Mexique et tzabcan p ninsule du Yucat n formant des classes hautement distinctes la fois g n tiquement et morphologiquement Les auteurs W ster et al 2005c les consid rent donc comme des esp ces s par es C culminatus et C tzabcan m me s ils pr cisent que des travaux suppl mentaires sont n cessaires pour s en assurer De plus C simus simus C durissus durissus d apr s EMBL Reptile Database D est polyphyl tique les sp cimens du nord est du Mexique Veracruz sont fr res de la nouvelle esp ce C culminatus les autres populations d Am rique Centrale tant sceurs des esp ces sud am ricaines W ster ef al 2005c En l absence de donn es suppl mentaires sur ces taxons en particulier de donn es morphologiques pr cises aucune mesure taxonomique n est propos e pour cette sous esp ce Au sein des esp ces sud am ricaines du complexe C durissus des variations de motifs superficiels ont conduit une pl thore de sous esp ces voire d esp ces voir par exemple W ster ef al 2002a le plus souvent mal d finies Cette
481. ur ce d tail des relations propos es au sein du groupe d riv par les diff rentes tudes mol culaires il appara t donc que bien que les ingroups de ces tudes soient plus ou moins importants et repr sentatifs les classes A et B telles qu identifi es par Lawson et al 2005 sont toujours retrouv es Cette s paration des sous familles de la famille des Colubridae en deux groupes l un d eux se rattachant aux Elapidae et l autre restant li la sous famille nominale correspond une r alit g ographique En effet les sous familles des Psammophiinae des Pseudoxyrhophiinae et des Boodontinae sont principalement africaines et dans tous les cas limit es l Ancien Monde Les sous familles des Natricinae et des Colubrinae sont en revanche r parties mondialement et celles des Pseudoxenodontinae des Xenodontinae et des Dipsadinae sont exclusivement r parties sur les continents am ricains voir notamment Nagy et al 2005 Pr cisons pour finir que ces tudes utilisent une grande vari t de g nes pour arriver ces conclusions g nes codant pour les ARNt 12S et 16S Heise ef al 1995 Gravlund 2001 Pinou et al 2004 g ne codant pour la sous unit 4 de la NADH d shydrog nase ND4 Kraus et Brown 1998 la paire de g nes C mos et cyt b Slowinski et Lawson 2002 Lawson et al 2005 laquelle Nagy et al 2005 rajoutent le g ne codant pour l ARNt 16S le trio cyt b 12S et 16S utilis avec C mos
482. ur le seul mode de leur dentition aglyphe opisthoglyphe prot roglyphe ou sol noglyphe si elle se r v le tr s utile en terme d anatomie mais galement en terme d pid miologie des envenimations ophidiennes il est bien vident qu un sol noglyphe ou qu un prot roglyphe aura plus de facilit s pour injecter son venin un homme qu un opisthoglyphe semble donc pr senter plusieurs limites en terme d int r t phylog n tique Tout d abord l association du genre Atractaspis dans la famille des vip rid s est tr s suspecte ces serpents ne partageant aucune homologie d cologie de morphologie de composition des venins et m me si l on regarde dans le d tail d organisation de l appareil venimeux qui a servi initialement de support pour les rassembler se r f rer la partie I 1 1 1 Cette distinction a t valid e par l EMBL Reptile Database D qui a plac le genre Atractaspis dans une famille distincte les Atractaspididae rapidement compl t e par d autres genres la position phylog n tique et en l occurrence taxonomique souvent bien floue Ensuite la d finition des colubrid s comme serpents sup rieurs par d faut est plus que sujette caution Le fait de trouver les deux types aglyphe et opisthoglyphe dans certains genres de colubrid s soul ve la question de la validit de cette classification au moins pour ces deux types morphologiques Enfin le sch ma volutif propos
483. urales basses r gion cervicale r duite et fusion des intercentra des vert bres cervicales Lee 1998 D autres enfin sont directement cons quence de la r duction des membres perte des clavicules et des inter clavicules lymphapophyses libres en liaison avec la perte du contact avec le sacrum r duction ou perte du scapulo coracoide r duction ou perte du sternum r duction du nombre de points d attachement des c tes au sternum r duction ou perte des membres ant rieurs du bassin et des membres post rieurs Lee 2005 De plus la projection ant ro lat rale des processus caudaux transverses pourrait tre li e l utilisation de la queue comme levier par certaines formes fouisseuses Lee 1998 En g n ral les diff rents caract res incorpor s aux tudes morphologiques n y sont pas pond r s c est dire que chaque caract re pr sent compte pour 1 chaque caract re absent pour 0 La pr sence d l ments morphologiques en liaison avec d autres ou comme ici avec un l ment cologique cr une redondance des caract res qui peuvent ainsi prendre le pas par le seul poids du nombre sur des caract res analogues Ainsi quand ces caract res sont retir s des analyses c est dire pond r s par un facteur 0 comme cela a t fait par Lee 1998 ou quand l ost ologie est combin e des caract res portant sur les tissus mous l adaptation au mode de vie fouisseur agissant beaucoup plus sur le squelette que
484. urapophyses sont allong es aussi longue que le diam tre vert bral haemapophyses tr s courtes Hydrelaps reste du groupe Hydrophis 4 pleurapophyses et haemapophyses volu es mais les premi res sont plus longues environ la taille de la vert bre Ce dernier type est retrouv chez certains lapid s australiens terrestres en m me temps que dans le genre Laticauda Cette distinction des serpents marins a r cemment t confirm e par Scanlon et Lee 2004 qui placent le genre Laticauda en position basale des hydrophiin s les groupes Aipysurus et Hydrophis bien identifi s formant un ensemble monophyl tique des vrais serpents de mer tribu des Hydrophiini au sein des hydrophiin s vivipares On regrettera cependant l absence d tude phylog n tique mol culaire d taill e sur ces serpents marins 169 La conclusion a cette partie sur la phylog nie des hydrophiin s sera faite sous forme d une critique Un certain nombre d associations ont t identifi es dans un petit nombre d tudes Toutefois tr s peu d entre elles peuvent tre vues comme des certitudes voire m me comme des faits unanimement reconnus du fait du petit nombre d tudes trouv es sur la phylog nie de ce groupe relativement vaste et vari En particulier ma connaissance et l heure o j cris ces lignes aucune tude mol culaire portant sp cifiquement sur la phylog nie des serpents marins n a t encore men e Mais ceci n est
485. urus r cemment form partir d esp ces des genres Calliophis et Hemibungarus tant fr re des serpents du Nouveau Monde Ainsi red fini le genre Hemibungarus devient monotypique consitu de l esp ce calligaster anciennement Calliophis Se r f rer au texte pour plus de d tails et pour les r f rences bibliographiaues correspondantes III 2 5 1 4 1 2 Serpents corail am ricains arbre 16 Un consensus sur la phylog nie des serpents corail am ricains a t propos par Gutberlet et Harvey 2004 Toutes les esp ces n y sont pas un certain nombre d entre elles n ayant jamais t d crites dans le cadre d une tude phylog n tique Toutefois ce consensus propos correspond la phylog nie la plus solide que l on puisse actuellement proposer pour ce groupe Un certain nombre de relations n y sont pas r solues En particulier les relations terminales au sein des serpents corail dits triades dont la coloration est form e par la r p tition d un motif trois couleurs rouge orange blanc jaune et noir queue courte sont parfois incoh rentes entre les tudes de Slowinski 1995 et de da Silva et Sites 2001 A ce consensus on peut pr ciser que l association altirostris baliocoryphus pyrrhocryptus est support e faiblement par l tude g n tique de da Silva et Sites 2001 et est en accord avec des donn es morphologiques ces trois esp ces avec M tricolor ayant t rapproch es Ces m mes auteurs
486. us faibles qu entre Pseudonaja et Oxyuranus La monophylie de ces deux genres a t confirm e r cemment par Skinner et al 2005 au cours d une tude portant sp cifiquement sur la phylog nie de ces deux genres Cette tude supporte la position basale de P guttata puis de P modesta s ur d un groupe textilis dont P ingrami est le taxon basal L esp ce P nuchalis est nettement polyphyl tique confirmant des donn es caryologiques pr c dentes se reporter Skinner ef al 2005 pour la bibliographie correspondante avec trois populations principales correspondant trois 161 ph notypes reconnus un ph notype dit Darwin fr re de P inframaculata et les deux ph notypes austral et orange t te noire t te pale nuque grise fr res l un de l autre Des preuves de non interf condit entre un male Darwin et une femelle australe renforcent la validit de reconnaitre ces populations comme des esp ces Aucune proposition taxonomique n a toutefois t faite par les auteurs Skinner ef al 2005 Le genre Oxyuranus les tr s venimeux taipans n est compos que des deux esp ces O microlepidotus et O scutellatus La population n o guin enne de O scutellatus est commun ment vue comme une population end mique O s canni se distinguant tr s nettement par sa coloration de la population continentale sous esp ce nominale Toutefois W ster et al 2005b n ont pas r ussi
487. ux autres genres du complexe la phylog nie du genre est par ailleurs coh rente avec les deux autres tudes A mexicanus tant sceur de A nummifer L ensemble des relations ainsi nonc es pour le genre Atropoides est pr sent dans la figure 44 138 picadoi population hondurienne Atropoides occiduus 4 nummifer occiduus il population guatemalienne mexicanus f nummifer mexicanus nummifer 4 nummifer nummifer olmec Figure 44 Phylog nie du genre Atropoides Dans cet arbre les traits en gras d signent les groupes bien support s Les taxons occiduus mexicanus et numifer ont t lev s du rang de sous esp ces d Atropoides nummifer celui d esp ce Atropoides occiduus pourrait tre ditypique et A picadoi pourrait rendre le genre diphyl tique Se r f rer au texte pour les d tails de l tablissement de cette phylog nie et pour la bibliographie associ e III 2 2 1 4 2 2 Genre Porthidium Le genre Porthidium est le plus gros du complexe qui il a donn son nom abritant 8 esp ces hantant les tages inf rieurs des for ts tropicales et sub tropicales d Am rique Centrale et du nord de l Am rique du Sud savoir les esp ces dunni lansbergii dont la sous esp ce arcosae est souvent consid r e comme une esp ce nasutum ophryomegas porrasi volcanicum et yucatanicum La monophylie du genre l exclusion des esp ces hyoprora Bothrocophias et melanurum
488. x caract res du genre Cryptelytrops dont ils font vraisemblablement parti Malhotra et Thorpe 2004a Cette position est confirm e pour l esp ce fasciatus par David et al 2003 et Creer et al 2006 qui la placent comme s ur de C insularis La distinction entre les deux esp ces se fait par un certain nombre de caract res incluant la couleur g n rale la taille de la queue et du museau la taille et l organisation des cailles c phaliques supraoculaires internasales 3 supralabiale nombre d infralabiales Se r f rer David et al 2003 pour plus de d tails sur cette question Ce genre est celui pour lequel la monophylie est la moins certaine Malhotra et Thorpe 2000 2004a le consid raient tant t monophyl tique lt 50 tant t plac en trichotomie non r solue avec le groupe stejnegeri vide infra il est clairement scind en deux lign es l une comprenant les trois esp ces kanburiensis macrops et venustus ou la seule esp ce kanburiensis dans l tude de Malhotra et Thorpe 2000 les deux autres n ayant pas t incluses cette tude la seconde comprenant toutes les autres Malhotra et Thorpe 1997 supportent galement cette paraphylie avec C kanburiensis d tach des esp ces albolabris cantori purpureomaculatus et eythrurus Giannasi et al 2001a dans leurs deux arbres les moins r solus associent C eythrurus sp cimen de Java C cantori et C albolabris cette m me esp ce stejnegeri
489. xemplaires de chaque g nes dans chacune des populations ce qui n est pas le cas et ce qui ne peut s expliquer que par trois v nements ind pendants de perte de g ne comme repr sent dans la figure 10b Page et Charleston 1997 Figure 10 Incoh rence entre arbres sp cifique et g n tique par l exemple d une duplication de g ne a Exemple de deux arbres sp cifique gauche et g n tique droit incoh rent dans le cas de quatre taxons b Explication de cette incoh rence par un v nement de duplication 8 de g ne suivi de trois v nements de perte de g ne c Arbres sp cifique et g n tique r concili s D apr s Page et Charleston 1997 La figure 10c montre que les deux arbres sp cifique et g n tique de la figure 10a ne sont pas incompatibles par la construction d un arbre dit r concili Page et Charleston 1997 Cet arbre correspond l arbre g n tique de la figure 10a auquel on n aurait pas retir les all les perdus ou dit autrement correspondant l arbre g n tique que l on trouverait pour les 4 all les consid r s si l on pouvait incorporer l tude phylog n tique les all les perdus Suite la duplication initiale 5 les all les ont diverg mais selon une volution parall le l arbre sp cifique Ainsi chaque moiti de l arbre r concili figure 10c est superposable l arbre sp cifique de la figure 10a Pourtant si l on en retire les all les perdus en gris figure
490. xonomique propos le sera en comparaison de la classification reconnue par l EMBL Reptile Database D Pour de simples raisons logistiques la phylog nie des serpents dits sup rieurs sera scind e en 20 arbres report s successivement en annexes de cette th se Dans chacun de ces arbres tous les changements taxonomiques apport s seront mis en vidence en reportant c t du changement propos le taxon tel qu il est actuellement d fini par EMBL Reptile Database D crit entre parenth ses J esp re que ce mode d criture rendra ainsi plus facile la visualisation et l acceptation ou au contraire la r futation des changements taxonomiques propos s Ces changements taxonomiques ne seront jamais de mon propre fait Toutes les modifications apport es par cette th se ont t faites par des phylog n ticiens professionnels et leur acceptation dans cette th se sera le fruit d une s rie de preuves convergentes et si possible de natures vari es association de crit res g n tiques morphologiques g ographiques etc Le corollaire de ceci est qu une modification support e par un faible nombre de preuves ou contredite par un nombre non n gligeable de faits ou encore propos e par une seule tude ne sera que sugg r e indiqu e par un point d interrogation dans les arbres phylog n tiques propos s En effet pour les faits non fortement support s afin d viter des changements taxonomiques intempestifs et trop nom
491. zards montre qu il s agit plut t d un caract re ancestral pl siomorphie renfor ant encore le support de leur position basale Underwood 1997 Par ailleurs les constructions morphologiques Lee et Scanlon 2002 identifient ce groupe soit comme une classe soit comme la succession de 4 taxons successivement sceurs des Macrostomata La monophylie des Macrostomata est en revanche tr s bien support e dans toutes les analyses morphologiques Lee et Scanlon 2002 support e par un grand nombre d apomorphies maxillaire avec un processus dorsal r duit contact mobile entre le maxillaire et le pr frontal bord orbital du pr frontal vertical toit du canal lacrymal form par la lame horizontale du pr frontal septomaxillaire non projet en avant pour se superposer au maxillaire et ou l extr mit ant rieure du maxillaire fen tre m diale dans la cupule vom ronasale r duite ou absente processus choanal m dial pas ou peu en contact avec le vomer bord lat ral de l ectopt rygoide nettement angul triers associ s avec la diaphyse du carr et sans processus suprastap dial os dentaire avec un processus post rom dial expos coronoide d pourvu d expansion post roventrale et largement dissimul lat ralement par l os surangulaire arcs neuraux avec une profonde ouverture post rieure en V insertion du muscle adducteur externe superficiel sur la face ventrolat rale de la mandibule portion ant rieure du muscle intermandibul

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