Home

Dokument 1 - Zur Giessener Elektronischen Bibliothek

1. 3 7 Erfassung von K rperoberfl chentemperaturen mittels Infrarotthermographie Es wurden sowohl bei Gruppe 1 als auch bei Gruppe 2 w chentlich Thermographieaufnahmen angefertigt Bei Gruppe 1 wurden nur bis 4 Wochen nach der Hitzeperiode Aufnahmen gemacht da dann ein technischer Defekt des Ger tes vorlag der nicht kurzfristig behoben werden konnte Das Ger t wurde jedoch bis zu Versuchsbeginn von Gruppe 2 repariert F r die vorliegenden Untersuchungen wurde das Thermovision 900 System der AGEMA Infrared System AB Schweden verwendet Dies setzte sich aus einem Thermovision 900 LW Long Wave Scanner mit auswechselbarem 20 Objektiv System Controller speziell f r Thermovision 900 System entwickelter Computer Monitor und einer modifizierten Tastatur zusammen Der Scanner arbeitete im Langwellenbereich der IR Spektrums 8 12 um F r die Messungen wurde ein Scannermessbereich von 30 C bis 80 C gew hlt Der Scanner hatte eine Abtastrate von 15 Hz bei einer Aufl sung von jeweils 230 Pixel in 136 Zeilen Die Aufl sung erh hte der Prozessor auf ein Bildformat von 272 Pixel x 136 Zeilen Die W rmestrahlung des Objektes wurde durch das Objektiv und verschiedene Spiegel auf einem im Scanner befindlichen IR Detektor fokussiert Das Ausgangssignal des im Scanner befindlichen IR Detektors wurde in ein digitales Signal umgewandelt und an den Controller weitergeleitet Dieser verarbeitete das Signal und stellte die ermittelten
2. gt TT 20 III N o oa 0 Kontrolle OWochen 2Wochen 4 Wochen 6 Wochen Kastrationsgruppe Abb 27 Prozentanteil an Hodentubuli mit Ki 67 positiven Spermatogonien in je Hoden der Kastrationsgruppen eingeteilt in 7 Gruppen je nach Prozentsatz der pos Spermatogonien Tubulus kkk kkk Kc SS kkk LSQ M Ki 67 positive Spermatogonien in TOM RE GG TT LLL UN WE N N N N N N N N N N N N N N GE 2 PITETTEITEITEITEITELTLI 11 TOUT UT RK VONUANUAUONUONUONONONVON ONAN ONNON ON ONU GEES NN EJ SQ FEN A SS A Stadium Stadium IV Stadium V Stadium VI Stadium VII Stadium VIII kein HAI Stadium E Kontrolle MO Wochen 32 Wochen 64 Wochen W6 Wochen signifikante Unterschiede zu Kontrolle p lt 0 05 p lt 0 01 p lt 0 001 z N ZA Stadium SS SS A SS SS SS Abb 28 LSQ Mittelwerte der Ki 67 positive Spermatogonien Stadium in im Versuchsverlauf Ergebnisse 99 Bei Betrachtung der Ki 67 positiven Spermatogonien der einzelnen Stadien im Versuchsverlauf wird deutlich dass es nach der Hitzephase in allen Stadien zu einer Reduktion der Ki 67 positiven Spermatogonien kam Abb 28 Bis auf Stadium I und IV wo ein leichter Anstieg zu beobachten war kam es 2 Wochen nach der Hitzephase nochmals zu einem deutlichen Absinken der Anzahl positiver Spermatogonien Im weiteren Versuchsverlauf 4 Wochen nach der Hitzephase kam es in allen St
3. 56 Material und Methoden Oberfl chentemperaturen eines Messobjektes als Echtzeitbild in Falschfarben Farb oder Grauton auf dem Monitor dar Jedem Farbton des Bildes war eine bestimmte Temperatur zugeordnet Skala am Rand des IR Bildes Die Zuordnung der Farben erfolgte willk rlich und wurde den Oberfl chentemperaturen angepasst siehe Abb 42 48 Um ein Bild eines bewegten Objektes des Lamas aus einer Echtzeitbildfolge zu einem bestimmten Zeitpunkt abzuspeichern wurde das gew nschte Bild eingefroren Im Anschluss wurde das Bild ohne Informationsverlust im systemeigenen Dateiformat gespeichert Pro Tier und Erfassungstag wurde je ein Bild des Rumpfes rechte Seite ein Bild des Skrotums und ein Bild des Anus abgespeichert Abb 39 40 41 42 3 7 1 Auswertung der IR Bilder Die Berechnung der Oberflachentemperatur des Objektes erfolgte mit Hilfe einer Kalibrierungsfunktion aus der vom Scanner empfangenen IR Strahlung Durch eine systeminterne Messformel Gleichung AGEMA 1992 erfolgte eine Kompensation der D mpfung durch die Atmosph re und der St rung durch die Eigenstrahlung der Atmosph re Es wurden f r die einzelnen Messsituationen g ltige Objektparameter Temperatur von Atmosph re und Umgebung relative Luftfeuchtigkeit Entfernung zum Objekt und Emissionsgrad eingegeben Gleichung AGEMA 1992 In I T oj xtxe tx l e xI Tamb l t xI Tam I T Thermischer Wert Tw Thermischer Wert f r
4. WROBEL ct al 1993 1x5min Xylol Merck Darmstadt Trockenschrank 60 C 2x5min Xylol Merck Darmstadt 2x5min abs Ethanol lx 96 iges Ethanol 1x5min 70 iges Ethanol Ix A bidest waschen in 1 x Tris HCl Puffer Mikrowellenbehandlung 25 min bei 1000 W in Citratpuffer 30 min 3 iges H202 in Methanol waschen in 1 x Tris HCl Puffer 60 min 5 iger BSA Blockpuffer inkubieren 68 Material und Methoden 60 min bei Raumtemperatur Inkubation in feuchter Kammer mit dem monoklonalen Prim rantik rper Ki 67 MIB 1 Dianova Hamburg 1 100 Verd nnung in 5 igem BSA Blockpuffer waschen in 1 x Tris HCl Puffer 60 min Inkubation in feuchter Kammer mit Sekund rantik rper goat anti mouse biotinyliert Dianova Hamburg 1 100 Verd nnung waschen in 1 x Tris HCl Puffer 60 min Inkubation mit ABC Komplex Vectastain ABC Kit waschen in 1 x Tris HCl Puffer Entwickeln in Stable DAB Diaminobenzidin Research Genetics 750118 Abstoppen in kaltem 1 x Tris HCl Puffer Gegenf rbung mit H matoxillin siehe H E Farbung Eindecken in Kaiser s Glyceringelatine Merck Darmstadt Verwendete Substanzen Reagenzien und L sungen beim immunhistochemischen Nachweis von Ki 67 Citratpuffer Stamml sung A 21 01 g C6Hs07xH20 Merck Darmstadt in 1 1 A bidest Stamml sung B 29 41 g CsHs07Na3x2H2O Merck Darmstadt in 1 1 A bidest Citratpuffer 18 ml Stamml sung A 82 ml Stamml sung B
5. 1996 STEGER et al 1998 finden beim Menschen 26 6 Ki 67 positive Spermatogonien wobei auch hier die Anzahl der gef rbten B Spermatogonien 43 8 15 7 signifikant h her liegt als die der A Spermatogonien 22 1 8 9 Die von KIMURA et al 2003 gefundenen Werte von 24 9 positiver Spermatogonien in humanem Hodengewebe liegen leicht unter den Werten von STEGER et al 1998 Die Anfarbung der Spermatogonien in den Tubulusanschnitten im Lamahoden ist nicht immer einheitlich verteilt sondern es gibt Bereiche mit Ki 67 positiven Spermatogonien und Bereiche mit Ki 67 negativen Spermatogonien im selben Tubulusquerschnitt WROBEL et al wiesen 1996 diese unregelm ige Verteilung der Ki 67 gef rbten Spermatogonien je Tubulusquerschnitt beim Bullen nach Die Autoren konnten daf r keine Erkl rung finden da normalerweise in physiologischem Hodengewebe eine Synchronisation des Keimepithels vorliegt SCHNORR und KRESSIN 2001 134 Diskussion Die in den untersuchten Lamahoden in jedem Stadium beobachteten Ki 67 positiven Spermatogonien best tigen die Aussage von WROBEL et al 1993 dass bei normaler Spermatogenese in allen Stadien des Hodenepithels eine Proliferation der Spermatogonien stattfindet STEGER et al 1998 konnten bei ihren Untersuchungen an humanem Hodengewebe keine stadienspezifischen Unterschiede der Ki 67 positiven Spermatogonien feststellen Stadium I II 29 9 13 4 Stadium IV VI 23 5 10 4 Bei Bullen konnte in
6. Sie liegen im Gegensatz zu 20 Literatur bersicht Bulle und Schafbock in dorso ventraler Position d h mit dem Nebenhodenkopf ventral und dem Nebenhodenschwanz dorsal BRAVO 2002 Die Hoden von ausgewachsenen Lamas sind im Durchschnitt 5 4 cm 5 bis 7 cm lang 3 3 cm 2 5 bis 3 5 cm breit und 24 g schwer BRAVO et al 1992 NEELY 1993 SMITH und TIMM 1997 SUMAR und BRAVO 1986 Infolge mangelhafter Selektionsma nahmen weisen europ ische Hengste gelegentlich kleinere Hoden auf GAULY 1997c Die Hodengr e nimmt mit zunehmendem Alter der Hengste zu Tab 2 Zwischen Hodengr e und der Fruchtbarkeit der Hengste besteht ein enger Zusammenhang wobei bei Tiere mit kleineren Hoden reduzierte Tr chtigkeitsraten in der Herde zu erwarten sind BRAVO 1996 Tab 2 Gr enentwicklung der Hoden von Lamas in Abh ngigkeit vom Alter der Tiere n 54 BRAVO etal 1992 Alter L nge in cm Breite in cm Gewicht in g 6 Monate 2 4 1 4 12 Monate 3 4 2 3 5 1 18 Monate 3 5 2 6 14 0 24 Monate 3 9 2 3 17 4 30 Monate 4 4 2 5 17 8 36 Monate 4 5 2 7 18 2 Ausgewachsen 5 4 3 3 2 5 1 1 1 Mikroskopischer Aufbau des Hodens Der mikroskopische Aufbau des Hodens der Neuweltkameliden entspricht dem anderer Hauss ugetiere FOWLER 1998 Der Hoden besitzt einen Bauchfelliiberzug der mit der Organkapsel Tunica albuginea testis verwachsen ist In der Organkapsel die das Hodenparenchym unte
7. mitte und hinten in C der Schurtypen in den beiden Temperaturphasen Phase Schurtyp vorne in C Signifikanzen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 29 2 0 2 g 31 1 0 2 h 28 4 0 4 p lt 0 001 n lt 0 001 p lt 0 001 u zs oz I Erholungsphase alle Tiere 24 3 g 26 2 0 2 h 23 4 0 4 p lt 0 001 p lt 0 001 u 33 oz Phase Schurtyp mitte in C Signifikanzen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 30 1 0 1 g 31 2 0 2 h 31 1 0 3 i me p lt 0 001 p lt 0 001 u zg oa _ P901 Erholungsphase alle Tiere 25 2 0 2 g 26 1 0 2 h 26 8 0 3 ns p lt 0 001 u ze oz _ Phase Schurtyp hinten in C Signifikanzen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 28 3 0 2 g 30 3 0 2 h 27 2 104 p0 001 p lt 0 001 p lt 0 001 u ms or I Erholungsphase alle Tiere 23 3 0 2 g 25 6 0 3 h 317 0 4 p 0 001 p lt 0 001 u 229 02 Jrs 108 Ergebnisse 4 5 3 Oberfl chentemperaturen des Skrotums Die Gruppe hatte keinen signifikanten Einfluss auf die Skrotaltemperatur p gt 0 05 wohingegen die Temperaturphase p lt 0 001 und der Schurtyp p lt 0 001 einen h chstsignifikanten Einfluss zeigten Die Interaktion Phase x Schurtyp war nicht signifikant In der Hitzephase zeigten die ungeschorenen Tiere h here Skrotaltemperaturen p lt 0 01 als die geschorenen wobei sich die halbgesch
8. 185 196 PUGH D O GAULY M 1995 Die Kastration von Neuweltkameliden Prakt Tierarzt 5 461 463 PUGH D O EVANS C N HUDSON J KENNEL A 1997 Heat stress in llamas International Llama Association Educational Brochure 11 PUROHIT R C HUDSON R S RIDDELL M G CARSON R L WOLFE D F WALKER D F 1985 Thermography of the bovine scrotum Am J Vet Res 46 2388 2392 RAO N V D RAO R A 1977 Influence of heat induced testicular degeneration on semen characteristics and testicular histology in rams Canadian Vet 54 719 726 RAPPERSBERGER G 2000 Lamas und Alpakas Eugen Ulmer GmbH amp Co Stuttgart RATHORE A K 1968 Effects of high ambient temperature on sperm morphology and subsequent fertility in Merino sheep Proc Aust Soc Anim Prod 7 270 274 166 Literaturnachweis RATHORE A K YEATES N T M 1967 Morphological changes in ram spermatozoa due to heat stress Vet Rec 2 343 344 ROCKETT J MAPP F GARGES B LUFT C MORI C DIX D 2001 Effects of hyperthermia on spermatogenesis apoptosis gene expression and fertility in adult male mice Biol Reprod 65 229 239 RODRIGUEZ A ROJAS M BUSTOS OBREGON E URQUIETA B REGADERA J 1999 Distribution of Keratins Vimentin and Actin in the testis of two South American Camelids Vicuna and Llama An immunhistochemical study Anat Rec 254 330 335 ROEFS J P A SCHRAMA J W SCHOUTEN W G P 1996
9. 1961 Die Feinheit der Wolle variiert innerhalb eines Tieres wobei die dicksten Fasern auf dem R cken und an den Seiten des Tieres zu finden sind FOWLER 1998 Die Faser der Neuweltkameliden besitzt einen mehr oder weniger hohlen Kern WILLIAMS 1993 Der entlang der Haarachse verlaufende Markstrang kann geschlossen oder unterbrochen ausgebildet sein GERKEN 1997a Der Grad der Medullation nimmt mit zunehmendem Faserdurchmesser zu wobei das Schutzhaar meistens nicht medulliert ist FOWLER 1998 WILLIAMS 1993 Die Medullation erkl rt die besondere Leichtigkeit der Faser im Verh ltnis zum Volumen GERKEN 1997a Diese Eigenart der Wolle erkl rt auch deren sehr gute Isolationsf higkeit dehnbare St rke und Best ndigkeit Die Lamawolle ist im Vergleich zur soliden Faser nicht medulliert der Schafwolle sehr arm an Fett und Lanolin Auch schrumpft die Lamawolle im Gegensatz zur Schafwolle nicht beim Waschen oder Verarbeiten WILLIAMS 1993 Lamas haben nur einen teilweisen Wechsel von Winterfell zu Sommerfell w hrend wilde Neuweltkameliden und Kamele einen Fellwechsel aufweisen FOWLER 1998 In Europa werden zwischen Juli und Dezember 30 50 der Haare abgesto en RUSSEL und REDDEN 1994 Beim Alpaka hingegen scheint es keinen ausgepr gten Haarwechsel zu geben GERKEN 1997a Die Haarqualit t kann durch verschiedene Faktoren wie z B Tageslichtl nge Temperatur Ern hrung Alter Geschlecht und Scherh ufigkeit beeinflusst
10. 24 89 22 57 Spermatogonien 11530 18 63 20 07 14 95 16 17 14 46 12 84 25 13 je Tubulus in x SD 4 3 4 2 Proliferation der Spermatogonien in der Versuchsgruppe In Abb 27 ist die Verteilung der Tubuli mit x Ki 67 pos Spermatogonien der Kontrollgruppe und der verschiedenen Kastrationszeitpunkte im Versuchsverlauf dargestellt Deutlich wird dass es direkt nach der Hitzephase zu einer Reduktion der Tubuli mit vielen Ki 67 positiven Spermatogonien und einem vermehrten Auftreten von Tubuli mit 0 und wenigen Ki 67 positiven Spermatogonien im Vergleich zur Kontrollgruppe kam p lt 0 001 Anhang Abb 52 53 Im weiteren Versuchsverlauf sank die Prozentzahl von Tubuli mit 0 und wenigen Ki 67 positiven Spermatogonien wieder ab und die Zahl an Tubuli mit vielen Ki 67 positiven Spermatogonien stieg an 6 Wochen nach der Hitzephase konnten weniger Tubuli mit 0 und mehr Tubuli mit gt 50 Ki 67 pos Spermatogonien im Vergleich zur Kontrollgruppe gefunden werden Die Verteilung der Tubuli mit unterschiedlichen Prozentanteilen an Ki 67 positiven Spermatogonien war 0 2 und 4 Wochen nach der Hitzephase h chstsignifikant p lt 0 001 unterschiedlich zur Kontrollgruppe 6 Wochen nach der Hitzephase hochsignifikant p lt 0 01 98 Ergebnisse 5 100 M50 lt x is M40 lt x lt 50 2 D30 lt x lt 40 g 80 a e r B20 lt x lt 30 X G BE 10 lt x lt 20 E 7 00 E c 40
11. 4 4 2 Testosteron In der Hitzephase in der die Testosteronwerte der Gruppen verglichen werden konnten zeigten sich in Gruppe 1 hochsignifikant p lt 0 01 h here Werte LSQ M 3 2 ng ml als in Gruppe 2 LSQ M 1 4 ng ml Bei der weiteren Auswertung wurden nur Werte von Gruppe 1 ber cksichtigt Zwischen der Hitze und der Erholungsphase bestanden keine signifikanten Unterschiede bez glich der Testosteron Werte Auch die Schurtypen unterschieden sich nicht signifikant voneinander Die Interaktion Phase x Schur war ebenfalls nicht signifikant Im Versuchsverlauf nur dargestellt an Werten der Gruppe 1 der Testosteronwerte kam es ab der 7 Versuchswoche zu einem Abfall der Testosteronwerte mit einem Minimum in der 9 Versuchswoche Auch in Woche 10 11 und 12 lagen die Werte unter denen der Ausgangswerte Abb 31 6 0 TT 40 Testosteron in ng ml 20 Sera I 0 0 I I T I T I I T T T T T T T T T T T T 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Versuchswoche Abb 31 Serumtestosteron x SD in ng ml der Gruppe 1 im Versuchsverlauf 104 Ergebnisse 4 4 2 1 Korrelation von Testosteron mit Spermaparametern Es gibt keine signifikanten Korrelationen zwischen dem Serumtestosterongehalt und der Libido der Hengste Bei den Spermaparametern lassen sich h chstsignifikante bzw signifikante positive Korrelationen zwischen dem Testosterongehalt u
12. Absenkung der Temperatur in der Nacht entspricht so dass die temperaturbedingten Ver nderungen der Spermaqualit t unter mitteleurop ischen Klimabedingungen voraussichtlich nicht so massiv ausfallen wie in diesem Versuch dargestellt Um eindeutige Aussagen bez glich der temperaturbedingten Spermaver nderungen und dem Einfluss des Schurtyps in den Sommermonaten in Mitteleuropa treffen zu k nnen sind weitere Untersuchungen erforderlich 146 Zusammenfassung 6 Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit werden Erkenntnisse zu physiologischen Parametern fertiler Lamahengste Lama glama K rperoberfl chentemperaturen Skrotaltemperaturen skrotaler Temperaturgradient Proliferation der Spermatogonien sowie zu thermoregulatorischen Anpassungsreaktionen Ver nderungen der Ejakulatparameter und der Hodenhistologie von Neuweltkameliden infolge von Hitzestress dargestellt Als wichtige Einflussgr e auf die Effizienz der Thermoregulation wurde dabei der Einfluss unterschiedlicher Bewollung Schurtypen ber cksichtigt Zu diesem Zweck wurden 12 fertile m nnliche Lamas nach einer einw chigen Adaptationsperiode f r 4 Wochen bei 30 C gehalten Im Anschluss folgte eine mindestens 4 Wochen lange Haltung bei 20 C F nf der Tiere waren geschoren 2 halbgeschoren Rumpfschnitt und f nf ungeschoren Die physiologischen Parameter Puls Atmung Rektaltemperatur wurden t glich erfasst Die K rperoberfl chentemperatur inkl Skrot
13. BAROW 1998 KNIZKOVA et al 2002 Schafen BLAXTER et al 1958 Schweinen LOUGHMILLER et al 2001 und Nagetieren KLIR et al 1990 PHILLIPS und HEATH 2001 Zu dieser steigenden K rperoberfl chentemperatur kommt es da es bei W rmebelastungen von Tieren unter anderem zu einer vermehrten Hautdurchblutung und Schwei bildung kommt BLAXTER et al 1958 um durch Konvektion und Verdunstung abh ngig von der Felldicke vermehrt W rme an die Umgebung abzugeben JESSEN 2000 Dies konnte auch bei Lamas best tigt werden die in der Hitzephase signifikant h here Oberfl chentemperaturen aufwiesen als in der Erholungsphase Die geschorenen Regionen der Lamas waren in beiden Temperaturphasen signifikant w rmer als die ungeschorenen Regionen Das ist darauf zur ckzuf hren dass die W rmeabgabe von Tieren an die Umgebung abh ngig von der Felldicke ist JESSEN 2000 In dicht bewollten Regionen wird die W rme nicht durch das Fell nach au en geleitet und kann somit mit der Thermographieaufnahme nicht erfasst werden GERKEN 1997b konnte bei Lamas eine deutliche Zunahme der K rperoberfl chentemperatur nach der Schur feststellen wobei handgeschorene Tiere nur eine um 5 h her Oberfl chentemperatur aufwiesen als ungeschorene Tiere Erst bei maschinengeschorenen Tieren Faserl nge lt 1 cm konnte eine deutliche Zunahme der K rperoberfl chentemperatur im Rumpfbereich um 23 von 26 58 C auf 32 76 C bei einer Umgebungstemperatur von 25 2
14. CALUGI A CHIARANTANO C FORTE D MAURO F UCCELLI R 1990 Effects on mouse spermatogenesis monitored by flow cytometry Int J Hypertherm 6 543 551 DIX D 1997 Hsp70 expression and function during gametogenesis Cell Stress Chaperones 2 73 77 DJANUAR R 1965 Effect of high temperature on spermiogenesis of rams Commun Vet 9 13 18 DOCKE F 1994 Keimdr sen In D cke F Hrsg Veterinarmedizinische Endokrinologie 3 Auflage Gustav Fischer Verlag Jena Stuttgart DUCHROW M GERDES J SCHL TER C 1994 The proliferation associated Ki 67 protein definition in molecular terms Cell Prolif 27 235 242 DU MANOR S GUILLAUD P CARIUS E SEIGNEURIN D BRUGAL G 1991 Ki 67 labeling postmitotic cells defines differnet Ki 67 pathways within the 2c compartment Cytometry 12 455 463 DUTT R H HAMM P T 1957 Effect of exposure to high environmental temperature and shearing on semen production of rams in winter J Anim Sci 16 328 Literaturnachweis 157 EGEN W 2003 Zehn Jahre Lama Alpakamarkt Lamas 1 15 16 EL NOUTY F YOUSEF M MAGDUB A JOHNSON H 1978 Thyroid hormones and metabolic rate in burros equus asinus and llamas Lama glama Effects of environmental temperature Comp Biochem Physiol 60 235 237 FALLET M 1961 Vergleichende Untersuchungen zur Wollbildung s damerikanischer Tylopoden Z Tierz chtung Z chtungsbiol 75 34 56 FO
15. Die Schur erh ht die W rmeabgabe an den geschorenen Regionen Das Skrotum der Neuweltkameliden liegt dem K rper eng an und die skrotale Haut ist sehr dick FOWLER 1998 Diese anatomischen Besonderheiten scheinen eine Anpassung an die K mpfe der Hengste untereinander zu sein bei denen sie versuchen mit den sichelf rmigen Hengstz hnen die Hoden des Gegners zu verletzen FOWLER 1998 Die thermoregulatorischen Nachteile die diese anatomischen Gegebenheiten f r die Hoden bei hohen Umgebungstemperaturen mit sich bringen scheinen in den klimatisch eher k hlen Regionen des nat rlichen Verbreitungsgebietes der Neuweltkameliden keine Rolle zu spielen Durch das dem K rper eng anliegende Skrotum k nnen die in der vorliegenden Untersuchung gefundenen hohen Skrotaltemperaturen sowie der relativ kleine dorso ventrale Temperaturgradient des Skrotums erkl rt werden Diskussion 145 Die Thermoregulation der Hoden ist beim Lama bei 30 C Umgebungstemperatur ber 4 Wochen nicht ausreichend um die physiologische Funktion des Hodengewebes aufrecht zu erhalten Es kam zu einer massiven Reduktion der Spermaqualit t Abnahme der Spermiendichte und der Vorw rtsbeweglichkeit Zunahme der morphologisch abnormen Spermien wobei erst ca 12 Wochen nach Beendigung der Hitzephase wieder die Ausgangswerte erreicht wurden Diese sehr lange Rekonvaleszenz der Spermaver nderungen erkl rt sich aus den massiven histologischen Ver nderungen des Hodengewebe
16. KASTELIC J P COOK R B COULTER G H WALLINS G L ENTZ T 1996b Environmental factors affecting measurement of bovine scrotal surface temperature with infrared thermograpy Anim Reprod Sci 41 153 159 KASTELIC J P COOK R B COULTER G H 1997 Contribution of the scrotum testes and testicular artery to scrotal testicular thermoregulation in bulls at two ambient temperatures Anim Reprod Sci 45 255 261 KIMURA M ITOH N TAKAGI S SASAO T TAKAHASHI A MASUMORIN TSUKAMOTO T 2003 Balance of apoptosis and proliferation of germ cells related to spermatogenesis in aged men J Androl 24 185 191 Literaturnachweis 161 KLIR J J HEATH J E BENNANIN 1990 An infrared thermographic study of surface temperature in relation to external thermal stress in the Mongolian Gerbil Meriones unguiculatus Comp Biochem Physiol 96 141 146 KNIZKOVA I KUNC P KOUBKOVA M FLUSSER J DOLEZAL O 2002 Evaluation of naturally ventilated dairy barn management by a thermographic method Livest Prod Sci 77 349 353 KR MER T 2000 Untersuchungen ber den Einfluss erh hter Au entemperaturen auf verschiedene Ejakulatparameter sowie biochemische und hormonelle Parameter bei in der Klimakammer und unter subtropischen Klimaverh ltnissen gehaltenen Bullen Inaugural Dissertation Universit t Berlin KUBICEK J 1974 Samenentnahme bei einem Alpaka durch eine Harnr hrenfistel Z Tierziichtung
17. Stadium VIII und kein Stadium des Hodenepithels vom Lama in H E F rbung und Ki 67 F rbung 0e000000000000esneensensnnessnnnsnonennensnnnnssnnsnne Zwei Darstellungen einer H E F rbung von mehrkernigen Riesenzellen im hitzegesch digten Lamahoden sera Thermographieaufnahme eines a ungeschorenen b halbgeschorenen c vollgeschorenen TamasS aneian i n a i a Gr enmessung der Hoden im Skrotum uesesensensnesnnnennnnnennen H E F rbung des physiologischen Lamahodens u eneenenne H E F rbung eines hitzegesch digten Lamahodens een Ki 67 F rbung des physiologischen Lamahodens eeneenene Ki 67 F rbung eines hitzegesch digten Lamahodens nee Verzeichnis der Tabellen Verzeichnis der Tabellen Tab 1 Gesch tzte Neuweltkamelidenpopulation 0essssseensennnennnnnnnennnnen Tab 2 Gr enentwicklung der Hoden von Lamas in Abh ngigkeit vom Alter der Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab Tab 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Stadien des Hodenepithels mit den charakteristischen Merkmalen Testosteronwerte in pg ml von Lamas Alpakas und Vikunjas zu verschiedenen Jahreszeiten auf der S dhalbkugel ennsennnsennsennennnnnennnnen
18. Vergleich der Schilddr senhormonwerte T3 und T4 von Lamas Tabellarische Darstellung des Versuchsplans eenneneenenn Tabellarische bersicht der erfassten Parameter bzw der durchgef hrten Ma nahmen in den Versuchsphasen cccccessseesseeseceeeceeeeeeeeeeeeceaeeneeeeeeeenseees Definition der observierten Verhaltensweisen cssessenseesenneennnesnnennennn Kastrationszeitpunkte der Lamas aus Gruppe 2 und 3 ennnnennen K rpergewichtsentwicklung in kg der einzelnen Lamahengste in der Hilzephaseznes ns es Wasserverbrauch in Liter Stall d h je 2 Lamas des gleichen Schurtyps mit Signifikanzniveau zwischen der Hitze H und Erholungsphase E LSQ Mittelwerte LSQ M Standardfehler SE und Signifikanzen der Pulsfrequenzen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der SCHUH YPeEN ae ae ER E E R LSQ Mittelwerte LSQ M Standardfehler SE und Signifikanzen der Atemfrequenzen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der Sch ttypenin aee een Ne alas LSQ Mittelwerte LSQ M Standardfehler SE und Signifikanzen der Rektaltemperaturen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der ScCh rttypenn ale Wade a aE A EE E E EE a E E e Korrelationen zwischen den physiologischen Parametern in Hitze und Erholungsphase u a ee tad aot aes Im gesamten Versuchsverlauf beobachtete morphologisch abnorme Ver nderungen der Spermien
19. Ziichtungsbiol 90 335 351 LANGLEY J N ANDERSON H 1985 The innervation of the pelvic and adjoining viscera Parts III and IV J Physiol 19 122 LARSON K EINARSSON S 1984 Seminal changes in boars after heat stress Acta vet Scand 25 57 66 LARSON K EINARSSON S LUNDSTROM K HAKKARAINEN J 1983 Endocrine effects of heat stress in boars Acta vet Scand 24 305 314 LaRUE JOHNSON W 1989 Llama reproduction Vet Clin North Am Food Anim Pract 5 159 182 LEICHTWEIB amp H P 1996 Sexualfunktionen Schwangerschaft und Geburt In Klinke R Silbernagel S Hrsg Lehrbuch der Physiologie 2 Auflage Georg Thieme Verlag Stuttgart New York LICHTENWALNER A B WOODS G L WEBER J A 1996 Seminal collection seminal characteristics and pattern of ejaculation in llamas Theriogenology 46 293 305 LIEBICH H G 1999 Funktionelle Histologie der Hauss ugetiere Lehrbuch f r Studium und Praxis 3 Auflage Schattauer Verlag Stuttgart New York 162 Literaturnachweis LOPEZ A 1999 The alpaca lama pacos A lifestock alternative for nonaltiplano zones in Chile Part 1 Alpaca Regestry Journal IV 1 1999 LOUGHMILLER J A SPIRE M F DRITZ S S FENWICK B W HOSNI M H HOGGE S B 2001 Relationship between mean body surface temperature measured by use of infrared thermography and ambient temperature in clinically normal pigs and pigs inoculated with Actinobacillus pleu
20. auf 11 A bidest auff llen pH 6 0 Tris HCl Puffer 10 x Tris HClI Puffer 121 1 g Tris HCl Sigma Deisenhofen 58 4 g NaCl Merck Darmsadt in 1 1 A bidest 1 x Tris HCl Puffer 100 ml 10 x Tris HCl Puffer 900 ml A bidest 5 ml Triton X 100 Anschlie end wurden die Schnitte mit Eukitt Hecht Mertens Kiel und Deckgl sern 24mm x 50mm Menzel Braunschweig eingedeckt Je Hoden wurden 100 Tubuli bei 400facher Vergr erung unter einem Lichtmikroskop Zeiss Jena ausgez hlt Der Prozentsatz an Ki 67 positiven Spermatogonien zu negativen Spermatogonien wurde ermittelt Material und Methoden 69 Zus tzlich wurden je Hoden f r jedes Stadium 10 Tubulusquerschnitte ausgez hlt Hierbei wurden ebenfalls nur die Stammspermatogonien je Tubulusquerschnitt gez hlt Unterschieden wurde zwischen Ki 67 negativen und Ki 67 positiven Zellkernen Anhang Abb 45 46 47 3 13 Haarl ngenmessung Die Haarl ngenmessung erfolgte bei beiden Gruppen jeweils am Anfang und Ende der Hitzeperiode Es wurde ein handels blicher Messschieber aus Kunststoff verwendet Je Tier wurden f nf Stellen Hals Schulter R cken Oberschenkel und Bauch vermessen 3 14 Hodenvermessung Die Gr enmessung der Hoden im Skrotum erfolgte bei den Tieren mit Hilfe eines handels blichen Messschiebers aus Kunststoff Bei Gruppe 2 wurden im Verlauf nur die jeweils verbliebenen Hoden vermessen Es wurden L nge und Breite des einzelnen Hodens mit de
21. rperinnentemperaturen durch gesteigerte Atemfrequenzen im physiologischen Bereich halten Die geschorenen Tiere hatten signifikant niedrigere Rektaltemperaturen als die anderen beiden Schurtypen Die halbgeschorenen Tiere zeigten bez glich dieser beiden Parameter keinen Unterschied im Vergleich zu den ungeschorenen Tieren woraus gefolgert werden kann dass diese Art der Schur f r das Tier keine thermoregulatorischen Vorteile bringt Bei 30 C Umgebungstemperatur waren die Schilddr senhormone T3 und T4 der Lamas signifikant niedriger als bei 20 C Die beiden Schilddriisenhormone korrelierten dabei h chstsignifikant miteinander r 0 66 Zwischen den beiden Temperaturphasen und den Schurtypen bestanden keine signifikanten Unterschiede in den Testosteronwerten Durch die Thermographieaufnahmen konnte gezeigt werden dass bei vollbewollten Tieren eine effektive W rmeabgabe nur an den ventralen unbewollten K rperregionen thermale Fenster stattfindet Durch die Schur erh ht sich die W rmeabgabe an den geschorenen Regionen Die Spermienkonzentration und Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien sank bei allen Hengsten nach der Hitzephase mit einem Minimum vier Wochen nach Beendigung der Hitzephase wobei die Prozentzahl an morphologisch abnormen Spermien gleichzeitig zunahm Die Ausgangswerte wurden erst ca 12 Wochen nach der Hitzephase wieder erreicht Der Einfluss der hohen Umgebungstemperatur auf die Hodenfunktion zeigte sich in den histologisch
22. tigt werden einen Verteidigungs oder Reparaturprozess auszul sen Daf r spricht dass eine verringerte 40 Literatur bersicht Expression vor allem f r DNA Reparatur und Rekombinationsgene Gene der Proteinsynthese der Protein Faltung des Zellzyklus und der Apoptose festzustellen ist w hrend die Expression der Gene einiger HSP non HSP Stress Response Gene Zelladh sionsgene und einiger anderer Gene verst rkt wird ROCKETT et al 2001 Eine der bekanntesten Reaktionen von eukaryotischen Zellen auf Umweltstress durch z B erh hte Temperatur Medikamente oder Chemikalienexposition sind die so genannten Hitzeschockproteine HSP ROCKETT et al 2001 Viele HSP sind auch in normalem Gewebe ohne Hitzebelastung vorhanden und scheinen in grunds tzliche zellul re Funktionen involviert zu sein BIGGIOGERA et al 1996 Vor allem der Hoden enth lt viele dieser Proteine wobei die meisten mit der physiologischen Spermatogenese in Zusammenhang gebracht werden und nicht durch Hitze induziert werden k nnen DIX 1997 Es gibt jedoch auch Untersuchungen die eine vermehrte Bildung von HSP nach einer Hitzebelastung im Hoden beschreiben ROCKETT et al 2001 Die hitzeinduzierte Expression von HSP wird durch den Heat Shock Transcription Factor 1 HSF1 vermittelt wobei in Hodengewebe HSF1 schon bei niedrigeren Temperaturen 35 C aktiviert wird als in anderen Geweben wie z B der Leber ab 42 C SARGE 1995 Es wird vermutet d
23. werden Die genetischen Faktoren spielen jedoch die Hauptrolle bei der Faserauspr gung FOWLER 1998 GERKEN 1997a wobei RUSSEL und REDDEN 1994 keinen Einfluss der Ern hrung auf das Haarwachstum nachweisen konnten 2 4 2 Schur Alpaka und Lamawolle w chst relativ langsam FOWLER 1998 Unter europ ischen Bedingungen liegt das Haarwachstum im Jahresmittel bei Lamas zwischen 304 und 314 um d Oberhaar und 162 und 164 um d Unterhaar bei Alpakas zwischen 186 und 223 um d RUSSEL und REDDEN 1994 Nach der Schur dauert es ca zwei Jahre bis die Wolle komplett nachgewachsen ist Dann betr gt der Ertrag bei der Schur eines Lamas 2 5 5 kg WILLIAMS 1993 bzw 1 5 3 5 kg GERKEN 1997a wobei die Schur der Lamas mehr der Pr vention von Hitzestress als der Wollproduktion dient FOWLER 1998 Literatur bersicht 17 2 4 2 1 Schurformen Die Komplettschur Modified Pasture Cut wird v a von Alpakahaltern angewandt Von den Ohren bis zu den Knien wird das gesamte Tier geschoren Um Sonnenbr nde nach der Schur zu vermeiden kann der Rumpf nur bis zur H lfte geschoren werden und die Wolle auf dem R cken stehen gelassen und nach der Schur heruntergek mmt werden PUGH et al 1997 WILLIAMS 1993 Die Komplettschur bietet sich nicht an wenn das Lama zu Showzwecken genutzt wird Um dennoch den thermoregulatorischen Mechanismen Rechnung zu tragen bieten sich Teilschuren an die die Beurteilung der Bewollung zulassen aber gleichzeit
24. wobei sie an den k rzer behaarten K rperteilen in der ventralen K rperregion zahlreicher vorhanden sind FOWLER 1998 Das Lama Lama glama und das Guanako Lama guanacoe reagieren auf Hitzestress mit einer kontinuierlichen Schwei produktion DE LAMO et al 2001 Guanakos scheinen schon bei niedrigeren Temperaturen ab ca 20 C als Lamas ab ca 25 C die Schwei produktion zu steigern wobei die Schwei produktion pro Quadratzentimeter Haut beim Lama h here Werte erreicht als beim Guanako Da das Lama eine relativ dichte und dicke Wolle aufweist bedeutet die h here Schwei produktion nicht auch eine effektivere 8 Literatur bersicht K hlung da es in der Wolle nur einen relativ kleinen Feuchtigkeitsgradienten gibt so dass die Verdunstungsk lte relativ gering ist Nur an den kurz behaarten K rperstellen ist eine effektive K hlung m glich DE LAMO et al 2001 Mit dem Schwei gehen Wasser und Elektrolyte verloren so dass bei langandauerndem Schwitzen das Plasmavolumen abnimmt JESSEN 2000 Durch die Haut diffundiert st ndig Wasser aus den tieferen Gewebeschichten durch das verhornte Epithel in die angrenzende Luftschicht Durch die Verdunstung dieses Wassers wird dem K rper W rme entzogen Auch durch die Erw rmung der Atemluft und durch Verdunstung an den Schleimh uten der Luftwege geht st ndig W rme verloren Wird bei erh htem Sauerstoffverbrauch die Lungenbel ftung gesteigert so nimmt der Wasser und W
25. 26 11 02 7 19 Erholungsphase 19 9 1 0 C Phase 4 27 11 02 12 12 02 20 21 Adaptationsphase an Au entemperatur 13 12 02 21 Transport der Gruppe 1 nach Giessen 14 12 02 13 01 03 Stall leer Reinigung 14 01 03 22 Gruppe 2 Transport der Gruppe 2 nach G ttingen 15 01 03 26 01 02 22 23 Adaptationsphase Phase 5a 27 01 03 23 02 03 24 27 Hitzephase 29 1 0 7 C Phase 6 24 02 03 02 03 03 28 Adaptationsphase Phase 5b 03 03 03 31 03 03 29 32 Erholungsphase 20 8 0 6 C Phase 7 31 03 03 Lama 7 8 11 12 nach Giessen 31 03 03 14 04 03 33 35 Haltung der Lamas 9 und 10 bei Stalltemperatur in G ttingen 14 04 03 35 Lama 9 10 nach Giessen Gruppe 3 Kastration von Lama K1 K2 K3 50 Material und Methoden 3 3 1 Versuchsphasen 3 3 1 1 Versuchsphasen fiir Gruppe nach Tabelle 6 und Tabelle 7 Phase 1 Training Vier der Hengste 2 geschoren 2 ungeschoren wurden auf die Annahme einer modifizierten k nstlichen Vagina f r Schafe trainiert Folgende Ma nahmen wurden tierindividuell durchgef hrt w chentlich Samengewinnung zur Ermittlung der Standardsamenparameter Blutentnahme zur Hormonbestimmung Am Ende von Phase 1 Haarl ngenmessung Phase 2a und 2b Adaptationsphase Die 6 Hengste wurden zu je zwei Tieren in die temperierbaren Stallungen in G ttingen eingestellt Die Temperatur wurde im Verlauf einer Woche auf die in der Hitzephase angegebene Stalltemperatur Tab 6 angehoben Phase 2a bzw auf die in d
26. 5 3 Oberfl chentemperaturen des Skrotums 4 5 3 1 Temperaturgradient des Skrotums 4 5 4 Korrelation von K rperoberfl chentemperaturen mit Rektaltemperaturen 4 6 Verhalten der Tiere im Versuchsverlauf 4 6 1 Verhaltensmerkmal Gehen im Versuchsverlauf 4 6 2 Verhaltensmerkmal Stehen im Versuchsverlauf 4 6 3 Verhaltensmerkmal Liegen im Versuchsverlauf 5 Diskussion 5 1 Versuchsbedingungen 5 2 Beurteilung der Hitzetoleranz anhand der K rpergewichte des Wasserverbrauchs und der physiologischen Messparameter 5 3 Einfluss der Hitzebelastung auf die Reproduktionsparameter 80 80 82 82 83 84 84 86 87 89 94 96 97 100 100 100 101 103 103 104 105 105 106 108 109 110 110 110 111 113 115 115 116 121 Inhaltsverzeichnis V 5 3 1 Hitzeeinfluss auf die Libido und die Ejakulatparameter 121 5 3 2 Skrotaltemperaturen in den beiden Temperaturphasen 127 5 3 2 1 Skrotaler Temperaturgradient 130 5 3 3 Hitzeeinfluss auf die Hodenhistologie 131 5 3 4 Proliferation der Spermatogonien 133 5 3 4 1 Ki 67 F rbung der Spermatogonien im physiologischen Lamahoden 133 5 3 4 2 Hitzeeinfluss auf die Proliferation der Spermatogonien 134 5 3 5 Zusammenfassende Betrachtung des Hitzeeinfluss auf Reproduktionsparameter 136 5 4 K rperoberfl chentemperaturen in den beiden Tempera
27. Tag observiert wurde Je Stall waren zwei Videokameras Sanyo B W CCD Camera Typ VC 2512 Ahrensburg mit Standardobjektiv f 12 mm mit automatischer Iris installiert F r die Nachtaufnahmen waren zus tzlich je Stall zwei Infrarotstrahler Videor Technical Infrared LED spotlight 15 W R dermark mit einer Infrarotwellenl inge von 950 nm angebracht Die Videoaufzeichnung erfolgte mit Hilfe eines Multiplexers Sprite Multiplexer TLS 2000 USA Virginia so dass auf einem Videoband alle sechs gleichzeitig laufenden Kameras aufgezeichnet wurden Die Aufzeichnung auf Band erfolgte in Zeitraffer mit einem Material und Methoden 55 Videorekorder Sanyo Time Lapse Video Cassette Recorder TLS 900P Ahrensburg so dass mit einer handelsiiblichen VHS Kassette 24 Stunden aufgezeichnet werden konnten F r die Auswertung der Videob nder wurden derselbe Multiplexer und Videorekorder verwendet Die Auswertung erfolgte tierindividuell Es wurden die Grundaktivit ten Gehen Stehen und Liegen aufgenommen Tab 8 Die Grundaktivit ten wurden mit Hilfe der 10 min Time Sampling Methode erfasst MARTIN und BATESON 1993 Eine Observationsperiode dauerte 24 Stunden von 19 00 Uhr bis 19 00 Uhr Tab 8 Definition der observierten Verhaltensweisen Verhaltensweise Definition Gehen Aktive Bewegung zum Zeitpunkt der Observation Stehen Stillstehen ohne direkte Bewegung Liegen Liegen am Boden
28. Verhaltensmerkmal Liegen signifikanten p lt 0 05 Einfluss Gruppe 1 wies mit 40 0 min h LSQ Mittelwert eine geringf gig h here Liegeaktivit t auf als Gruppe 2 mit 38 4 min h LSQ Mittelwert Die Hengste zeigten in der Hitzephase zwar hochsignifikant p lt 0 01 aber nur geringf gig h here Liegeaktivit ten LSQ Mittelwert 40 1 min h als in der Erholungsphase LSQ Mittelwert 38 4 min h Das Lama genestet in der Gruppe hatte einen h chstsignifikanten p lt 0 001 Einfluss auf die Liegeaktivit t Die deutlichen individuellen Unterschiede sind in Abb 37 zu erkennen Im Tagesverlauf ergeben sich h chstsignifikant p lt 0 001 Unterschiede was anhand der Tagesverlaufskurve in Abb 38 zu erkennen ist In der Hellphase zwischen 6 00 Uhr und 20 00 Uhr kam es zu einer verringerten Liegeaktivit t wobei es in der Mittagszeit um 14 00 Uhr zu einem Anstieg der Liegefrequenz kam 45 0 43 0 41 0 39 0 37 0 LSQ Mittelwerte Liegen in min h 35 0 1 9 2 g 3 h Alh 5 u 6 u 7 g 8 g 9 g 10 u 11 u 12 u Gruppe 1 Gruppe 2 Lamahengste Abb 37 LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Liegen der einzelnen Lamahengste g geschoren h halbgeschoren u ungeschoren im gesamten Versuchszeitraum 114 Ergebnisse 60 0 55 0 50 0 45 0 40 0 35 0 30 0 25 0 LSQ Mittelwerte Liegen in min h 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Stunde Abb 38 LSQ Mittelwerte
29. animals Therefore it can be assumed that the barrel cut yields no thermoregulatory benefit At an ambient temperature of 30 C the thyroid hormone levels T3 and T4 are significantly lower compared to 20 C The tow thyroid hormones correlated highly significantly r 0 66 In the testosterone levels no differences relating to temperatures or the sheartypes can be detected Using infrared thermography it can be shown that in unshorn llamas heat exchange was restricted to the short fibre areas thermal windows whereas in shorn llamas the exchange can take place over the whole body surface Due to the high environmental temperature sperm concentration and sperm motility declined significantly in all lamas with a minimum level four weeks after the end of the heat period with the percentage of morphologically abnormal sperm cells increasing simultaneously Initial values were reached again 12 weeks after the end of the heat period The changes in sperm parameters corresponded to the histological changes of the testes following the high ambient temperature The testes showed an increase in destroyed tubules where no stage could be established and a reduction of the spermatogonial proliferation rate directly after the end of the heat period Afterwards the percentage of destroyed stages decreased with the spermatogonial proliferation rate increasing simultaneously Six weeks after the end of the heat period the spermatogonial proliferation rate i
30. control group and castrated without any treatment For histological evaluation the paraffin sections of the testes were stained with haematoxillin eosin Using monoclonal antibodies MIB 1 against the proliferation marker Ki 67 protein its quantitative distribution pattern in the seminiferous epithelium of llamas was studied in order to investigate the mitotic activity of the spermatogonia at different times after heat exposure In group 1 and 2 physiologic parameters were evaluated daily Body surface temperatures including scrotal surface temperatures serum hormone levels of thyroid hormones T3 and T4 and of testosterone were established once a week Behavioural activity was evaluated 24h week using the time sampling method The results of the study can be summarized as follows 1 Llamas have high scrotal surface temperatures and a small dorso ventral temperature gradient of the scrotum 2 In normal llama testis tissue 30 3 of the spermatogonia are proliferating The stages after the sperm release show the lowest proliferation rate 3 The llamas are predominantly active during daytime 4 At an ambient temperature of 30 C llamas are able to maintain their body temperature by increasing their respiratory rate Shorn animals show significantly lower rectal 150 Zusammenfassung 10 temperatures compared to the other two sheartypes The llamas with the barrel cut showed no better heat tolerance compared to the unshorn
31. dass es bei allen Schurtypen zu einem Anstieg der Rektaltemperatur in der Adaptationsphase 1 Al kam Die geschorenen Tiere hatten einen langsameren Anstieg zu verzeichnen als die beiden anderen Schurtypen wobei die ungeschorenen Tiere den steilsten Anstieg der Rektaltemperatur aufwiesen Im Verlauf der Hitzephase kam es bei allen Tieren zu einem weiteren Anstieg der Rektaltemperatur In Adaptationsphase 2 A2 sanken die Rektaltemperaturen bei allen Schurtypen wieder auf die Ausgangswerte ab Auch hier zeigten die geschorenen Tiere einen steileren Abfall als die beiden anderen Schurtypen wobei auch hier bei den ungeschorenen Tieren die Rektaltemperatur langsamer abfiel als bei den beiden anderen Schurtypen In Versuchswoche 8 kam es zu einer Erh hung der Rektaltemperatur bei allen Schurtypen 78 Ergebnisse Tab 14 LSQ Mittelwerte LSQ M Standardfehler SE und Signifikanzen der Rektaltemperaturen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der Schurtypen g geschoren h halbgeschoren u ungeschoren Phase Schurtyp Rektaltemperatur Signifikanzen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 38 3 0 03 g 38 0 0 04 h 38 5 0 06 p lt 0 001 p lt 0 001 p lt 0 001 u 38 4 0 04 Erholungsphase alle Tiere 37 4 0 02 g 37 3 0 04 h 37 5 0 05 p lt 0 001 p lt 0 001 u 376 Loa _ P0089 Normbereich Rektaltemperatur in C Versuchswochen geschoren halbgesc
32. den Stadien nach dem Sperm release eine geringe Anzahl an Ki 67 positiven Spermatogonien nachgewiesen werden w hrend es in den Stadien vor dem Sperm release zu einem Anstieg der Ki 67 positiven Spermatogonien kommt wobei im Sperm release selbst die Prozentzahl an gef rbten Spermatogonien am h chsten ist WROBEL et al 1993 Bei Lamas konnte eine hnliche Verteilung im Hodenepithel gefunden werden Stadium IV Sperm release zeigte hierbei die meisten Ki 67 positiven Spermatogonien w hrend das direkt anschlie ende Stadium V den niedrigsten Prozentsatz aufwies Bei Lamas kommt es wie beim Bullen WROBEL et al 1996 im Gegensatz zum Menschen STEGER et al 1998 auch zu einem Anf rben der postspermatogonischen Zellen 5 3 4 2 Hitzeeinfluss auf die Proliferation der Spermatogonien Pachyt ne Spermatozyten und Spermatiden sind die hitzeempfindlichsten Zellen im Hoden Wenn der Grad der Hitzeeinwirkung aber verst rkt wird durch h here Temperatur oder durch verl ngerte Temperatureinwirkung k nnen auch andere Zelltypen des Hodens betroffen sein SETCHELL 1998 Viele Autoren beschreiben die relative Hitzeunempfindlichkeit von Spermatogonien CHOWSHURY und STEINBERGER 1964 1970 LUE et al 2000 STEINBERGER und DIXON 1959 Diese Erkenntnisse beruhen zumeist auf dem histologischen Erscheinungsbild der Spermatogonien und deren Anzahl je Tubulusquerschnitt die nach Hitzebelastung der Hoden Hoden von Ratten sk
33. des Verhaltensmerkmals Liegen im Tagesverlauf Diskussion 115 5 Diskussion 5 1 Versuchsbedingungen Die Raumtemperaturen in der Hitzephase wurden so gew hlt dass deutliche Auswirkungen auf die Thermoregulation das Verhalten die Spermaqualit t die Hodenver nderungen und die Hormonwerte bei Lamahengsten zu erwarten waren Die meisten Literaturangaben zeigen dass Umgebungs bzw Raumtemperaturen von 32 C bis 37 C ber einige Tage als Versuchstemperaturen beim Studium hitzeinduzierter Spermienver nderungen beim Schafbock ausreichend sind HOWARTH 1969 RATHORE und YEATES 1967 F r das Lama liegen diesbez glich keine Literaturangaben vor Im Gegensatz zu den meisten anderen Hauss ugetieren liegt das Skrotum der Lamahengste dem K rper eng an wodurch nur eine geringe Differenz zwischen K rperinnen und Hodentemperatur besteht FOWLER 1998 GAULY 1997a Diese anatomische Besonderheit der m nnlichen Neuweltkameliden l sst somit eine deutlichere Auswirkung von Hitze auf die Fruchtbarkeit erwarten als z B bei Schafbock und Bulle PUGH und GAULY 1995 Daher wurde die Temperatur der Hitzephase mit ca 29 C unter den angegebenen Werten f r Schafb cke gehalten Die Hitzeexposition sollte den in Mitteleuropa durchaus blichen Maximaltemperaturen im Sommer entsprechen um unter diesen Umst nden die oben genannten Parameter zu untersuchen Zudem sollte gepr ft werden ob das von GAULY 1997a festgestellte Absinken der S
34. durch eine Urethafistel die operativ angelegt wurde KUBICEK 1974 zum anderen durch eine Nebenhodensp lung Literatur bersicht 33 McEVOY 1992 Beide Methoden sind f r eine praxistaugliche Spermagewinnung ungeeignet Die Methode der Wahl ist die Verwendung einer k nstlichen Vagina f r Schafe GAULY und LEIDINGER 1995 Hierbei wird der Deckvorgang f r den Hengst so nat rlich wie m glich gestaltet und die Qualit t des gewonnenen Ejakulates ist bei dieser Methode am besten BRAVO et al 1997 BRAVO ct al 2000 Nach JESSUP und LANCE 1982 k nnen mit der kiinstlichen Vagina Dichten von 1x10 Spermien ml erreicht werden wohingegen bei der Elektroejakulation nur 0 25x10 Spermien ml im Ejakulat aufzufinden sind Die k nstliche Vagina kann entweder in ein Phantom eingebaut werden oder per Hand neben eine liegende Stute gehalten werden auf die der Hengst aufspringt Hierbei muss der Penis in die Vagina gelenkt werden GAULY und LEIDINGER 1995 LICHTENWALNER et al 1996 Wird ein Phantom als Sprungpartner verwendet miissen die Hengste auf dessen Annahme trainiert werden BRAVO et al 2000 Entscheidend f r den Erfolg bei der Spermagewinnung mit der k nstlichen Vagina ist dass die Temperatur der Vagina w hrend des gesamten Deckaktes konstant gehalten wird Dies erfolgt mit Hilfe eines Heizkissens das um die Vagina gewickelt wird BRAVO et al 1997 Die Kenntnisse des Verhaltens bzw der Anspr che der Einzeltiere si
35. eine Adaptation darstellen um erhebliche Verletzungen bei Hengstk mpfen zu vermeiden FOWLER 1998 In der vorliegenden Arbeit zeigten die geschorenen Hengste sowohl in der Hitzephase als auch in der Erholungsphase niedrigere Skrotaltemperaturen als die ungeschorenen Tiere Das Skrotum der Lamas liegt in einem der thermalen Fenster die zur W rmeabgabe genutzt werden FOWLER 1998 Steigt nun die Umgebungstemperatur und somit die K rpertemperatur an muss vom Tier vermehrt W rme abgegeben werden JESSEN 2000 Bei geschorenen Tieren ist dies am gesamten K rper m glich w hrend die W rmeabgabe bei ungeschorenen Lamas auf die thermalen Fenster reduziert ist GERKEN 1997b Daraus folgt dass auf kleinerer Fl che mehr W rme abgegeben werden muss und diese thermalen Fenster und somit auch das Skrotum bei den ungeschorenen Tieren w rmer sind als bei den geschorenen HEATH et al 2001 konnten in ihren Untersuchungen zeigen dass geschorene Alpakas sowohl bei 22 5 C als auch bei 31 5 C Umgebungstemperatur niedrigere maximale Skrotaltemperaturen aufwiesen als ungeschorene Tiere Die Unterschiede waren jedoch nicht signifikant Bei den hier vorliegenden Untersuchungen zeigten die ungeschorenen Tiere bei 30 C hochsignifikant h here mittlere Skrotaltemperaturen als die geschorenen Lamahengste der Unterschied zwischen den beiden Schurtypen betrug jedoch nur 0 37 C Auch bei einer Umgebungstemperatur von 20 C unterschieden sich die Skrotaltemper
36. gegeben Die fixierten Hoden verblieben f r 24 h in der Bouin schen L sung Anschlie end wurde diese durch 70 igen Alkohol Merck Darmstadt ersetzt welcher t glich ber eine Woche gewechselt wurde Material und Methoden 65 3 11 2 Einbettung in Paraffin Die Hoden wurden am Institut f r Veterin ranatomie Histologie und Embryologie der Justus Liebig Universit t Gie en Arbeitsgruppe Prof Bergmann in Paraffin eingebettet Die Hoden wurden mit einem Gewebeinfiltrationsautomaten Vacuum Gewebeinfiltrationsautomat TP 1050 Leica Wetzlar mit Paraffin infiltriert und anschlie end auf Standardeinbettkassetten in Paraffin eingebettet Paraffinausgie station EG 1160 Leica Wetzlar 3 11 3 Beschichtung der Objekttr ger Die Objekttr ger wurden folgenderma en mit 3 Aminopropyltriethoxysilan APTEX Sigma Deisenhofen beschichtet Objekttr ger in A bidest sp len und abtropfen lassen in frischem Aceton Merck Darmstadt sp len abtropfen und trocknen lassen 5 min in 2 APTEX Sigma Deisenhofen 4ml APTEX auf 196 ml Aceton 2 min in Leitungswasser 2 min unter flie endem Leitungswasser sp len 2 minin A bidest abtropfen und trocknen lassen 3 11 4 Anfertigung und F rbung der Schnitte Es wurden ca 7 um dicke Schnitte mit Hilfe eines Schlittenmikrotoms SM 2000 R Leica Wetzlar angefertigt Diese wurden mit einem feinen Pinsel aufgenommen und in ein 40 C warmes Wasserbad GFL 1052 Burg
37. in Versuchswoche 3 beobachtet werden Nach der Hitzephase kam es zu einer Abnahme der Zahl an Spermien mit Plasmatropfen mit einem durchschnittlichen Minimum in Woche 11 von 1 06 Bis zu Versuchende blieben die Werte nach einem kurzen Anstieg unter denen in der Hitzephase nicht signifikant Die Merkmale Doppelkopf und schwanz lagen im Versuchsverlauf durchschnittlich bei 0 4 0 4 bzw 0 0 0 1 und zeigten keine Tendenzen im Versuchsverlauf 94 Ergebnisse 4 3 3 Histologisches Erscheinungsbild der Hoden Die im histologischen Bild sichtbare Stadienverteilung der Kontrollgruppe n 6 kann Abbildung 24 1 Spalte entnommen werden Die am h ufigsten zu beobachtenden Stadien waren Stadium I III mit 26 7 und Stadium VI mit 19 9 100 fa 5 5 ae 7 mkein Stadium ERDE un B Stadium VIII FIR 1 0 D Stadium VII one EEN ER N Stadium VI x oe 3 BE Stadium V a 4 I Stadium IV 2 60 55 65 M Stadium I II 3 i O Stadium E gt 5 40 E AA a i i 6 7 j 6 7 Kontrolle 0 Wochen 2 Wochen 4 Wochen 6 Wochen Zeitpunkt nach Hitzephase Abb 24 Stadienverteilung in der Kastrationsgruppen Kontrolle 0 2 4 und 6 Wochen nach der Hitzephase In Abb 24 ist die Stadienverteilung der Kontrollgruppe und der Kastrationsgruppen dargestellt Es waren in jedem Hoden zu jedem Kastrationszeitpunkt immer alle Stadien vorhanden nur die H ufigkeit ihrer Verteilung nderte sich im Versuchsverlauf Abb 24 Im Chi Quadrat T
38. ist ein komplexes ven ses Netzwerk das die stark gewundene A testicularis umgibt Es funktioniert als gegenl ufiger W rmeaustauscher zwischen arteriellem und ven sem Blut Beim Schafbock ist die Temperatur des arteriellen Blutes im Hoden dadurch um 4 5 5 8 C niedriger WAITES und MOULE 1961 Das Skrotum weist einen positiven und die Oberfl che des Hodens einen negativen Temperaturgradienten auf Diese entgegengesetzten Temperaturgradienten sind auf die Blutversorgung des Hodens zur ckzuf hren und resultieren in einer einheitlichen Hodeninnentemperatur KASTELIC et al 1996a Die skrotale Haut ist normalerweise d nn und relativ haarlos Durch ein ausgepr gtes subkutanes Blut und Lymphsystem mit sehr oberfl chlich gelegenen Gef en wird die W rmeabgabe erleichtert Die glatten Muskelzellen in den kutanen Ateriolen im Skrotum sind sympathisch innerviert Eine Erh hung der Skrotaltemperatur f hrt somit zu einer reflexgesteuerten Vasodilatation dieser Arteriolen LANGLEY und ANDERSON 1985 SETCHELL 1978 Vor allem der Schafbock besitzt auf seinem Skrotum viele apokrine Schwei dr sen WAITES und VOGELMAYR 1962 Diese Schwei dr sen sind gr er als auf der brigen K rperoberfl che und k nnen ihre Leistung im Sommer fast verdoppeln WAITES und VOGELMAYR 1962 und 1963 Literatur bersicht 25 Die glatten Muskelfasern der Tunica dartos k nnen sich je nach Ausgangslage zusammenziehen oder sich entspannen ber Thermore
39. nnung wiederholt Zur Darstellung der morphologisch ver nderten Spermien wurde eine Eosin Nigrosin F rbung BLOM 1968 verwendet Hierzu wurde ein Tropfen Sperma mit einem Tropfen F rbel sung auf einem Objekttr ger vermischt Mit einer Pipette wurde ein kleiner Tropfen des Gemisches auf einen frischen Objekttr ger berf hrt und mit Hilfe eines schr g gestellten Objekttr gers ausgestrichen Der Ausstrich wurde nach Lufttrocknung mit einer 400fachen Vergr erung unter dem Mikroskop Zeiss Jena beurteilt Es wurden je Ausstrich 200 Spermien ausgez hlt und die morphologischen Ver nderungen und deren H ufigkeit festgestellt Hierbei wurden unterschieden modifiziert nach BUSCH et al 1991 Kopf lose missgebildet Mittelst ck geknickt Schwanz lose geknickt Plasmatropfen Doppelkopf Doppelschwanz 3 10 Kastration 3 10 1 Kastrationszeitpunkte Die Kastrationszeitpunkte Datum und Versuchsphase der Lamas von Gruppe 2 und 3 sind in Tabelle 9 dargestellt Die Tiere der Gruppe 3 wurden zu den in Tabelle 9 angegeben Terminen kastriert Material und Methoden 63 Tab 9 Kastrationszeitpunkte Datum und Versuchsphase der Lamas aus Gruppe 2 und 3 Datum Versuchshase Versuchsgruppe 24 02 03 Erster Tag von Phase 5b Gruppe 2 Adaptationsphase 2 10 03 03 Phase 7 24 03 03 Phase 7 07 04 03 Phase 7 12 02 03 Gruppe 3 09 04 03 09 04 03 3 10 2 Narkose und Op
40. nur noch bei 20 vorhanden Im Alter von 3 Jahren weist kein Hengst mehr Verklebungen auf SMITH et al 1994 Zeitpunkt der Geburt 1 Jahr 2 3 Jahre ausgewachsen Abb 6 Schema der pr putialen Verklebung bei Neuweltkameliden in Abh ngigkeit vom Alter der Tiere FOWLER 1998 A Verklebung B Pr putium C Penis Einige Hengste sind zwar anatomisch gesehen schon mit 1 5 Jahren deckf hig aber bis zu einem Alter von 2 5 3 Jahre fehlen ihnen die entsprechende Libido und das K rpergewicht 30 Literatur bersicht um die Stuten zum Niederlegen zu zwingen FOWLER 1998 Hengste werden in der Regel erst mit 2 5 Jahren zuchtreif auch wenn sie vorher schon liegende Stuten bespringen PUGH und GAULY 1995 2 5 2 2 Deckakt Der Deckakt der Neuweltkameliden weist gegen ber unseren heimischen Hauss ugetieren einige Besonderheiten auf die Dauer der Ejakulation der Ort der Spermaabgabe und das Verhalten des Hengstes BRAVO 2002 Der Hengst verfolgt eine Stute bis sie sich in Brustlage niederlegt BRAVO 2002 Einige Stuten legen sich sofort die meisten aber entfernen sich vom Hengst bis dieser aufspringt und sie mit Druck auf die Hinterbeine zum Hinlegen zwingt FOWLER 1998 Legt sich die Stute nicht wird dieser Vorgang wiederholt Ein Hengst mit guter Libido verfolgt eine Stute mindestens 10 Minuten bevor er aufgibt FOWLER 1998 Liegt die Stute bringt sich der Hengst in eine halbsitz
41. sehr niedrige pH Werte aufwies und somit den durchschnittlichen pH Wert senkte ZIEGER 1998 konnte bei Schafb cken nach einer Ganzk rperhitzebelastung einen deutlichen pH Wert Anstieg des Spermas darstellen Der pH Wert der Ejakulate steht in direktem Zusammenhang mit der Anzahl und Vitalit t der Spermien Beim Schafbock zeichnen sich gute Ejakulate durch einen pH Wert zwischen 6 und 7 aus Diese Ans uerung wird durch die verst rkte Metabolisierung von Fruktose durch die Massen sich vorw rtsbewegender Spermien verursacht MENGER 1987 So entf llt umgekehrt bei 122 Diskussion Ejakulaten mit geringer Spermiendichte bzw relativ vielen toten Spermien dieser zu beobachtende pH Wert Abfall Die relativ hohen pH Werte der Ejakulate von Neuweltkameliden werden von GAULY 1997a durch das Fehlen der Vesikulardr se erkl rt Ein anderer Erkl rungsansatz k nnte die sehr niedrige Spermiendichte von Lamas im Vergleich zum Schaf sein so dass eine Ans uerung des Ejakulates auch unter normalen Bedingungen nicht in dem wie beim Schaf beschriebenen Ausma stattfindet Daf r sprechen auch die entsprechend hohen pH Werte sowohl in der Hitze als auch in der Erholungsphase so dass eine Reduzierung der Spermiendichte und der lebenden Spermien nicht zu einem pH Wert Anstieg f hrt Das Volumen der Ejakulate entspricht mit durchschnittlich 2 6 ml den Mengenangaben in der Literatur Bei Lamas gibt es individuelle Unterschiede im Ejak
42. x SD in sortiert nach der H ufigkeit ihres PAD AD RSAT a EEE A A diana geqiutendednaucases Ki 67 positive Spermatogonien Stadium in Kontrollgruppe LSQ Mittelwerte und Standardfehler der T3 Werte in ng dl der Schurtypen in den beiden Temperaturphasen ae kn IX x Verzeichnis der Tabellen Tab 19 LSQ Mittelwerte und Standardfehler der T4 Werte in g dl der Schurtypen in den beiden Temperaturphasen u a 2822er 102 Tab 20 LSQ Mittelwerte der Oberflachentemperatur des Anuskegels in C der Schurtypen in beiden Temperaturphasen cccccecssesssecsseceeeceeeeeeseecsaeeneensees 105 Tab 21 LSQ Mittelwerte und Standardfehler der K rperoberfl chentemperaturen vorne mitte und hinten in C der Schurtypen in den beiden Temper tutphasen sisino saat Geach eee ke 107 Tab 22 LSQ Mittelwerte der Oberflachentemperaturen des Skrotums in C der Schurtypen in den beiden Temperaturphasen ccccssceseceeeeeeeeeetseeeeeeteensees 108 Tab 23 Korrelationen der K rperoberfl chentemperaturen und der Rektaltemperatur 110 Abk rzungsverzeichnis Abk rzungsverzeichnis A A A bidest A dest Abb ABP abs BSA bzw C Ca ca CAEV Cl cm cm d d h dl E engl et al etc fmol FSH GnRH HF HSF HSP Hz KG konz LH LSQ M 3x5 min ml Adaptationsphase Arteria Aqua bidestillata Aqua destillata Abbild
43. 1 und 4 Temperatur in C Hitzephase Erholungsphase Abb 32 Temperaturen der skrotalen Messpunkte 1 5 x SD in beiden Temperaturphasen H Hitzephase E Erholungsphase 110 Ergebnisse 4 5 4 Korrelation von K rperoberfl chentemperaturen mit Rektaltemperaturen Die K rperoberfl chentemperaturen der Messpunkte Anus Skrotum und K rper vorne mitte und hinten korrelieren h chstsignifikant miteinander Tab 23 Die Oberfl chentemperaturen von Anuskegel und Skrotum korrelieren h chstsignifikant mit der Rektaltemperatur und die K rperoberfl chentemperaturen vorne mitte und hinten hochsignifikant Tab 23 Korrelationen der K rperoberfl chentemperaturen und der Rektaltemperatur Merkmal Anus Skrotum K rper K rper K rper vorne mitte hinten Rektaltemperatur 0 782 0 680 0 274 0 287 0 279 Anus 0 867 0 361 0 355 0 376 Skrotum 0 533 0 393 0 519 K rper vorne 0 878 0 960 K rper mitte 0 869 H lt 0 001 p lt 0 01 4 6 Verhalten der Tiere im Versuchsverlauf 4 6 1 Verhaltensmerkmal Gehen im Versuchsverlauf Im Modell hatten die Gruppe einen h chstsignifikanten p lt 0 001 und das Lama genestet in der Gruppe einen signifikanten Einfluss auf das Verhaltensmerkmal Gehen Phase und Stunde waren nicht signifikant Hi
44. 109 p000 O gt N 2 lt Versuchswochen geschoren halbgeschoren ungeschoren Normbereich Abb 9 Mittelwerte der Atemfrequenzen der Schurtypen im Versuchsverlauf A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase Normbereich der Atemfrequenz 10 30 Atemziige min Ergebnisse 71 4 2 3 Rektaltemperatur Die Gruppe hatte keinen signifikanten p gt 0 05 Einfluss auf die Rektaltemperatur In den Temperaturphasen unterschieden sich diese h chstsignifikant p lt 0 001 voneinander wobei die LSQ Mittelwerte in der Hitzephase 38 3 C und 37 4 C in der Erholungsphase betrugen Tab 14 Der Schurtyp hatte einen h chstsignifikanten p lt 0 001 Einfluss wobei sich die Interaktion Phase x Schur als hochsignifikant p lt 0 01 erwies Die LSQ Mittelwerte und deren Standardfehler der Schurtypen zu den jeweiligen Temperaturphasen sind in Tab 14 dargestellt In der Hitze und Erholungsphase konnten bei den geschorenen Tieren h chstsignifikant p lt 0 001 niedrigere Rektaltemperaturen gemessen werden als bei den halb und ungeschorenen Tieren Die halbgeschorenen Hengste zeigten in der Erholungsphase signifikant p lt 0 05 niedrigere Rektaltemperaturen als die ungeschorenen Tiere Dieser Unterschied war in der Hitzephase nicht vorhanden hier unterschieden sich die Rektaltemperaturen der halb und ungeschorenen Tiere nicht signifikant p gt 0 05 voneinander In Abb 10 wird deutlich
45. 125 132 2 geschoren 97 5 111 5 3 halbgeschoren 187 5 199 4 halbgeschoren 166 162 5 ungeschoren 168 175 6 ungeschoren 136 5 138 x SD 146 7 33 1 152 9 31 8 2 7 geschoren 105 101 8 geschoren 150 137 9 geschoren 117 111 10 ungeschoren 138 134 11 ungeschoren 104 99 12 ungeschoren 104 98 x SD 119 7 19 8 113 3 17 8 Tab 11 Wasserverbrauch in Liter Stall d h je 2 Lamas des gleichen Schurtyps mit Signifikanzniveau zwischen der Hitze H und Erholungsphase E Schurtyp Phase x SD Signifikanz geschoren H 5 5 4 6 n s E 6 2 3 3 halbgeschoren H 15 0 5 6 p lt 0 001 E 8 2 4 2 ungeschoren H 5 7 4 3 n s E 5 6 2 8 Ergebnisse 73 4 2 Physiologische Parameter 4 2 1 Pulsfrequenz Die Gruppe hatte einen h chstsignifikanten p lt 0 001 Einfluss auf die Pulsfrequenz Hierbei war der LSQ Mittelwert der Gruppe 1 mit 46 8 Pulsschl gen min etwas h her als der von Gruppe 2 44 3 Pulsschl gen min Wie in Tab 12 dargestellt wurden in der Hitzephase LSQ Mittelwert 44 9 Schl ge min signifikant p lt 0 05 niedrigere Pulsfrequenzen erreicht als in der Erholungsphase LSQ Mittelwert 46 2 Schl ge min Der Schurtyp zeigte hierbei einen h chstsignifikanten Einfluss p lt 0 001 Die Interaktion Phase x Schur war ebenfalls h chstsignifikant p lt 0 001 In der Hitzephase zeigten die halbgeschorenen Tiere die h chsten Pulsfrequenzen die sich signifikant p lt 0 05 von dene
46. 1998 KNIZKOVA et al 2002 Dabei wurde gezeigt dass die Verteilung der Oberfl chentemperaturen bei der Milchkuh sehr unterschiedlich sein kann und somit Messungen an einem einzigen Punkt meist sehr ungenau sind Deshalb sollten die Messungen an gr eren Fl chen des Tieres erfolgen KNIZKOVA et al 2002 Literatur bersicht 13 Beim Lama ist bei W rme eine vermehrte Hautdurchblutung und K hlung durch Verdunstung vor allem f r die Perinealgegend zwischen den Beinen und im ventralen Teil des Abdomens beschrieben PUGH et al 1997 siehe auch Kapitel 2 2 1 2 Auch in den Thermographieaufnahmen von GERKEN 1997b zeigt sich dass die W rmeabgabe beim ungeschorenen Lama vor allem auf diese K rperregionen begrenzt ist Die Autorin zeigte au erdem auf dass die Schur und die Schurart bei Lamas einen deutlichen Einfluss auf die K rperoberfl chentemperaturen haben Bei einer Umgebungstemperatur zwischen 25 28 C zeigten ungeschorene Tiere Faserl nge 15 20 cm eine Oberfl chentemperatur im Rumpfbereich von 26 6 C Mit der Hand geschorene Tiere zeigten einen Anstieg der Oberfl chentemperatur um 5 bei maschinengeschorenen Tieren Faserl nge lt 1 cm konnte eine starke Zunahme der K rperoberfl chentemperatur im Rumpfbereich um 23 beobachtet werden 2 3 Verhalten 2 3 1 Verhalten von Neuweltkameliden auf der Weide SCHEIBE 1992 konnte bei Beobachtungen an Alpakas ein konstantes Zeitmuster der Aktivit ten im Jahresverlauf
47. 2 1 C KASTELIC et al 1996a KASTELIC et al 1997 konnten in ihren Untersuchungen bei Bullen feststellen dass der Temperaturgradient mit steigender Umgebungstemperatur von 15 C auf 25 C um 0 2 C abnimmt Verwendet man bei den Lamas die Differenzen zwischen Messpunkt 1 und 4 so kann ein Unterschied in den Skrotaltemperaturgradienten von 0 18 C in den beiden Temperaturphasen beobachtet werden Die Temperaturgradienten von Skrotum und Hoden sind bei Bulle und Schafbock entgegengesetzt und resultieren in einer einheitlichen Hodeninnentemperatur Dies ist auf die Blutversorgung des Hodens zur ckzuf hren KASTELIC et al 1996a Verringert sich nun der skrotale Temperaturgradient kann die einheitliche Hodeninnentemperatur nicht mehr aufrecht erhalten werden Daher kann bei den untersuchten Lamahengsten wie auch bei Diskussion 131 Bullen mit reduzierten skrotalen Temperaturgradienten eine reduzierte Fruchtbarkeit beobachtet werden LUNSTRA und COULTER 1997 5 3 3 Hitzeeinfluss auf die Hodenhistologie Der Literaturvergleich von histologischen Ver nderungen im Hodengewebe nach Hitzebelastung ist schwierig da in der Literatur verschiedene Hitzeeinwirkungen bezogen auf Temperatur Applikationsart und L nge der Hitzebelastung verwendet wurden Die meisten Literaturangaben beziehen sich zudem auf die Tierart Ratte bei der im Gegensatz zum Lama 13 Stadien des Hodenepithels unterschieden werden Bei der vorliegenden Untersuchun
48. 2001 Mit Hilfe von ABP kann Testosteron die Blut Hoden Schranke berwinden D CKE 1994 Das Peptidhormone Inhibin das von Sertoli Zellen produziert wird hemmt haupts chlich die FSH Freisetzung GAULY 1997b LEICHTWEIR 1996 2 5 2 3 3 Spermagewinnung In der Literatur werden verschiedene Methoden der Spermagewinnung bei Neuweltkameliden beschrieben Elektroejakulation intravaginales Kondom vaginale Aspiration intravaginales Schw mmchen und k nstliche Vagina Die Spermagewinnung mittels Elektroejakulation kann nur am sedierten Tier erfolgen und erlaubt somit keine Beurteilung der Libido des Hengstes Die Proben werden relativ h ufig durch Urin verunreinigt McEVOY et al 1994 NEELY 1993 Mit intravaginalen Kondomen werden sehr unterschiedliche Ergebnisse erzielt da die Hengste oft fr hzeitig abbrechen BRAVO 2002 LaRUE JOHNSON 1989 Auch die intravaginalen Schw mmchen erzielen laut SAN MARTIN et al 1968 bei der Spermagewinnung keine guten Ergebnisse Die beiden letzteren Methoden haben den Nachteil dass der Hengst nicht die Zervix penetriert wie es bei einem normalen Deckakt der Fall ist und somit meist fr hzeitig abbricht BRAVO 2002 Bei der vaginalen Aspiration kann nur eine sehr geringe Menge Sperma gewonnen werden da der gr te Teil intrauterin abgesetzt wird Auch ist es fast immer mit etwas Blut verunreinigt BRAVO 2002 Es gibt zwei chirurgische Methoden der Spermagewinnung Zum einen beim normalen Deckakt
49. 362 3 73 7 In den USA wurden bei Lamahengsten die das ganze Jahr mit Stuten gehalten wurden Fluktuationen der Testosteronwerte im Jahresverlauf zwischen 900 und 1200 pg ml festgestellt FOWLER 1998 GAULY 1997a fand bei Lamahengsten unter mitteleurop ischen Klimabedingungen einen mittleren peripheren Testosterongehalt von 5 4 ng ml wobei sich die Werte in sehr weiten Bereichen bewegten 0 2 bis 37 ng ml Die Tiere mit den durchschnittlich h chsten Testosteronwerten waren die rangh chsten Tiere in der Gruppe Das rangh chste Tier hatte einen um fast 50 h heren durchschnittlichen Testosterongehalt gegen ber dem rangniedrigsten Lamahengst Es fanden sich keine signifikanten Korrelationen des Testosterongehaltes im Blut zur Spermiendichte dem Sperma pH und der Konsistenz Die positiven Korrelationen zur Spermamenge und der Absamdauer sprechen nach GAULY 19974 f r eine Anregung der akzessorischen Geschlechtsdr sen durch den Bluttestosteronspiegel MALAK und THIBIER 1985 kamen zu dem Schluss dass mit Beginn der Spermiogenese die Samenproduktion unabh ngig von der Testosteronsekretion verl uft Best tigt wurde diese Feststellung durch die Untersuchungen von SCHALLENBERGER et al 1991 die bei Jungbullen mit deutlichen Unterschieden hinsichtlich der Libido sexualis und der Spermaqualit t kaum ver nderte Hormonverl ufe feststellten Es konnte bei diesen Tieren kein Zusammenhang zwischen Androgenspiegel und Libido und od
50. 4 ng dl FOWLER und ZINKL 1989 dagegen grenzen die Normwerte von Neuweltkameliden etwas weiter ein und geben einen physiologischen Normbereich von 108 277 ng dl an In der Hitzephase 92 71 ng dl konnten signifikant niedrigere T3 Konzentrationen gemessen werden als in der Erholungsphase 121 49 ng dl Die in der Hitzephase erreichten Werte liegen nach SMITH et al 1989 im Normbereich Dies ist ein weiteres Indiz daf r dass Lamas Umgebungstemperaturen von 30 C physiologisch gut kompensieren k nnen Einen Abfall der T3 Werte mit steigender Umgebungstemperatur konnte sowohl GAULY 1997a bei Lamas unter mitteleurop ischen Klimaverh ltnissen als auch EL NOUTY et al 1978 bei unterschiedlichen Stalltemperaturen beobachten Die von GAULY 1997a und EL NOUTY et al 1978 bei 30 C gemessenen T3 Werte lagen dabei mit 132 ng dl bzw 188 ng dl etwas h her als bei der vorliegenden Untersuchung und somit auch im physiologischen Bereich von FOWLER und ZINKL 1989 Die von GAULY 1997a und EL NOUTY et al 1978 bei niedrigeren Umgebungstemperaturen festgestellten Werten lagen mit 150 ng dl bzw 198 ng dl f r 16 C ebenfalls ber den in der vorliegenden Untersuchung erreichten Werten bei 20 C Die Unterschiede k nnen eventuell durch verschiedene F tterungsbedingungen und oder Haltungsbedingungen zu erkl ren sein Auch kann der verwendete Radioimmunoassay Einfluss auf die H he der Werte haben Da kein lamaspezifischer Radioimmunoassay f r di
51. 5 min 0 C wurden 0 6 ml des berstandes mittels Dispenser Diluter Hamilton Darmstadt abgehebert und mit 3 0 ml Szintillationsfl ssigkeit Aquasafe 300 Plus Zinsser Analytik Frankfurt in Szintillationsflaschchen Zinsser Analytic GmbH Frankfurt versetzt gesch ttelt und zur Ermittlung der H Impulse in einen Fl ssigkeitsszintillationsz hler LSSOOOTD Fa Beckmann M nchen gestellt Parallel zu den Serumproben wurden Kontrollproben aufbereitet sowie die Standardkurvenpunkte und die f r die Testauswertung notwendigen Bezugsproben Totale NSB und BO angesetzt Die Totale gibt die Gesamtmenge der in den RIA eingebrachte Radioaktivit t an Die nichtspezifische Bindung NBS bezeichnet den Anteil an Radioaktivit t der bei Abwesenheit des Antiserums unspezifisch gebunden wird Der BO Wert gibt den Anteil an Radioaktivit t an der in Abwesenheit von unmarkiertem Antigen gebunden wird Die Auswertung erfolgte mittels Standardkurve die einen Bereich von 20 bis 2560 fmol ml abdeckte Unter Beachtung von Totale NSB und BO konnte die Auswertung direkt nach der Messung erfolgen Die Ergebnisse wurden in fmol ml angegeben und in ng ml umgerechnet Verwendete Substanzen Reagenzien bei der Testosteronbestimmung H Ligand 1 2 6 7 3H 4 Androsten 17 ol 3 on Amersham Buchler Braunschweig ca 250 uCi H Testosteron in 250 ul die Aktivit t betr gt ca 50 Ci mmol 3 gt H Testosteron S
52. 67 3 11 5 Auswertung der H E gef rbten Schnitte Je Hoden wurde ein histologischer Schnitt lichtmikroskopisch Mikroskop Zeiss Jena mit 400facher Vergr erung ausgewertet Die Auswertung erfolgte blind d h dem Auswertenden war nicht bekannt zu welchen Zeitpunkt der Hoden entnommen wurde und um welchen Hengst es sich handelte Je Hoden wurden 200 Tubulusquerschnitte einem Stadium zugeordnet Die Zuordnung erfolgte nach der Einteilung und Beschreibung von DELHON und LAWESEWITSCH 1987 Die beiden Autoren verwendeten die Einteilung in die Stadien 1 bis 8 In der hier vorliegenden Arbeit wurden die Stadien umbenannt in Stadium I bis VII siehe Kapitel 2 5 1 1 1 und Abb 45 46 47 Da Stadium II und III nicht eindeutig getrennt werden konnten wurden diese zwei Stadien gemeinsam aufgenommen Konnte ein Tubulusquerschnitt nicht eindeutig einem Stadium zugeordnet werden wurde er in die Kategorie kein Stadium eingestuft Abb 47 Zus tzlich wurden die auftretenden mehrkernigen Riesenzellen Spermatiden und Spermatozyten gez hlt Anhang Abb 48 3 12 Immunhistochemischer Nachweis von Ki 67 Die Anfertigung der Schnitte erfolgte wie in den Kapiteln 3 11 1 bis 3 11 3 beschrieben Pro Objekttr ger wurden 2 Schnitte aufgezogen einer der Schnitte wurde nur mit H matoxillin gegengef rbt und diente somit als Negativkontrolle am anderen Schnitt erfolgte der immunhistochemische Nachweis von Ki 67 nach folgendem Schema modifiziert nach
53. 7 C beobachtet werden Geschorene Schafe weisen bei einer sehr kurzen Schur bei einer Umgebungstemperatur von 30 C K peroberfl chentemperaturen von ber 36 C auf BAXTER et al 1958 Die geschorenen Regionen der Lamas lagen in der Hitzephase maximal bei 31 1 C Diese gro en Unterschiede zwischen den Tierarten sind entweder auf die Schur zur ckzuf hren da bei den Lamas eine Restvlieslange von 1 cm vorhanden war oder auf eine schlechtere Thermoregulation der Schafe im Vergleich zum Lama Darauf weisen auch die deutlich schlechteren physiologischen Parameter der Schafe bei vergleichbar hohen Umgebungstemperaturen hin siehe Kapitel 5 2 Bei den in der vorliegenden Arbeit untersuchten Lamas konnten im Rumpfbereich Temperaturunterschiede zwischen den Schurtypen von 3 5 C festgestellt werden Diese Werte Diskussion 139 liegen deutlich unter der von GERKEN 1997b angegebenen Differenz zwischen vollbewollten und geschorenen Tieren 6 18 C Diese h here von GERKEN 19975 beobachtete Differenz ist wahrscheinlich darauf zur ckzuf hren dass die Oberfl chentemperaturen direkt nach der Schur gemessen wurden und somit eine Adaptation des geschorenen Tieres an die Umgebungstemperatur noch nicht stattgefunden hat 5 5 Hitzeeinfluss auf Hormonwerte 5 5 1 Schilddr senhormone Die Konzentrationen an T3 im Blutserum lagen im gesamten Versuchsablauf in den von SMITH et al 1989 f r Lamas angegebenen physiologischen Bereich von 45 41
54. ADY et al 1953 SKINNER und LOUW 1966 Diese Beobachtung kann auch bei Schafb cken best tigt werden bei denen es 1 bis 2 Wochen nach einer Hitzebelastung zu einer Reduktion der vorw rtsbeweglichen Spermien kommt 30 bis 42 Tage nach der Hitzebelastung werden die Ausgangswerte wieder erreicht DUTT und HAMM 1957 MOULE und WAITES 1963 SMITH 1971 Bei st rkerer Hitzeeinwirkung 24 h 37 7 C kann bei Schafb cken eine Abnahme der Vorw rtsbeweglichkeit eine Woche nach Hitzeapplikation festgestellt werden die ein Minimalwert in der 2 bis 6 Woche nach der Hitzebelastung erreicht 10 Wochen nach der Hitzebelastung sind die Ausgangswerte noch nicht ganz wieder hergestellt DJANUAR 1965 Bei den Lamas kam es bereinstimmend mit den Literaturangaben DUTT und HAMM 1957 MOULE und WAITES 1963 SMITH 1971 f r Schafb cke 1 Woche nach Beginn der Hitzeperiode zu einer Abnahme der Spermienmotilit t wobei die niedrigsten Werte 5 10 Wochen nach Beginn der Hitzephase zu beobachten waren In Woche 15 nach Beginn der Hitzeperiode 10 Wochen nach Beendigung der Hitzeperiode waren die Ausgangswerte Diskussion 125 wieder ann hernd erreicht Lamas reagieren demnach auf eine Hitzperiode hnlich wie Bulle und Schafbock mit einem Abfall der Vorw rtsbeweglichkeit bereits 1 Woche nach Hitzebeginn Im Gegensatz zum Schafbock erfolgt der Abfall langsamer mit einem 4 Wochen sp terem Minimum und somit auch einer Wiederherstellung der Ausgangswe
55. ERNERY et al 1999 Die Weltproduktion an Fasern von Neuweltkameliden betrug 1992 ca 4 000 t und kommt zum gr ten Teil aus den Ursprungsl ndern Peru und Bolivien VINELLA 1994 Lamafasern werden aufgrund ihrer geringeren Feinheit 34 um im Vergleich zu Alpakafasern Literatur bersicht 5 27 5 um vor allem zur Herstellung von Taschen und Decken verwendet GERKEN 1997a URQUIETA und ROJAS 1990 Die Haut von Lamas hat eine sehr ungleichm ige Struktur wodurch die Eignung f r die Lederverarbeitung eingeschr nkt wird MOOG 1995 In geringem Umfang werden auch Lamafelle verwertet GERKEN 1997a Lama und Alpakafleisch sind traditionelle Nahrungsmittel in der altoandinen Bev lkerungsgruppe J hrlich werden ca 9 10 der Population f r den Verzehr geschlachtet GERKEN 1997a Die Nutzung des Lamas als Packtier f r lange Entfernungen wird heute in S damerika durch Lastwagen ersetzt F r lokale Transporte haben die Lamas aber durchaus noch eine Bedeutung WEST 1981 Die Nutzung des Lamas als Lasttier erf hrt in anderen L ndern Europa USA eine zunehmende Beliebtheit Trekkingtouren mit Lamas bieten eine alternative Nutzungsm glichkeit dieser Tiere GERKEN 1997a Zum Schutz von Schafherden wird die abschreckende Wirkung von Lamas auf Luchse bei gemeinsamer Haltung mit Schafen eingesetzt Auch der Einsatz von Alpakas gegen F chse in australischen Schafherden hat sich bew hrt ISENB GEL 2003 Lamas und Alpa
56. Effect of temperature and food intake on metabolic rate and posture of preruminant calves Phys Behav 60 203 209 ROMEISB 1968 Mikroskopische Technik R Oldenburg Verlag M nchen Wien ROSENMANN M MORRISON P 1963 Physiological response to heat and dehydration in the guanaco Physiol Zool 36 45 51 ROTTER D 1991 Lamas can beat the heat R amp R Press Texas RUBSAMEN K VON ENGELHARDT W 1975 Water metabolism in the llama Comp Biochem Physiol A 52 595 598 RUSSEL A J F REDDEN H 1994 Effects of season and nutrition on fibre growth in llamas In Gerken M and Renierei C Eds Proc First European Symposium on South American Camelids Bonn SAILER B L SARKAR L J BJORDAHL J A JOST L K EVENSON D P 1997 Effect of heat stress on mouse testicular cells and sperm chromatin structure J Androl 18 294 301 SANFORD L M VOGLMAYR J K VALE W W ROBAIRE B 1993 Photoperiod mediated increases in serum concentrations of inhibin follicle stimulating hormone and luteinizing hormone are accentuated in adult shortened scrotum rams without corresponding decreases in testosterone and estradiol Biol Reprod 49 365 373 Literaturnachweis 167 SAN MARTIN F BRYANT F C 1989 The Nutrition of Domesticated South American Llamas and Alpacas Small Rumin Res 2 191 216 SAN MARTIN M COPAIRA M ZUNIGA J RODREGUEZ R BUSTINZA G ACOSTA L 1968 Aspects o
57. Einfluss von Hitzestress auf Parameter der Reproduktion Thermoregulation und das Verhalten m nnlicher Lamas Lama glama unter Ber cksichtigung der Bewollung der Tiere INAUGURAL DISSERTATION zur Erlangung des Grades eines Dr med vet beim Fachbereich Veterin rmedizin der Justus Liebig Universit t Gie en VVB LAUFERSWEILER VERLAG Das Werk ist in allen seinen Teilen urheberrechtlich gesch tzt Jede Verwertung ist ohne schriftliche Zustimmung des Autors oder des Verlages unzul ssig Das gilt insbesondere f r Vervielf ltigungen bersetzungen Mikroverfilmungen und die Einspeicherung in und Verarbeitung durch elektronische Systeme 1 Auflage 2006 All rights reserved No part of this publication may be reproduced stored in a retrieval system or transmitted in any form or by any means electronic mechanical photocopying recording or otherwise without the prior written permission of the Author or the Publishers 1 Edition 2006 2006 by VVB LAUFERSWEILER VERLAG Giessen Printed in Germany VVB LAUFERSWEILER VERLAG edition scientifique STAUFENBERGRING 15 D 35396 GIESSEN Tel 0641 5599888 Fax 0641 5599890 email redaktion doktorverlag de www doktorverlag de Aus dem Institut f r Tierzucht und Haustiergenetik der Justus Liebig Universit t Gie en Betreuer Prof Dr G Erhardt Einfluss von Hitzestress auf Parameter der Reproduktion Thermoregulation und das Verhalten m nnlicher L
58. Enzyklop die S ugetiere Band 5 Kindler Z rich Literaturnachweis 159 HAMMEL H T 1968 Regulation of internal body temperature Annu Rev Physiol 37 641 705 HEATH A M NAVARRE C B SIMPKINS A PUROHIT R C PUGH D G 2001 A comparison of surface and rectal temperatures between sheared and non sheared alpacas Lama pacos Small Rumin Res 39 19 23 HEATH A M PUGH D G SARTIN E A NAVARRE B PUROHIT R C 2002 Evaluation of the safety and efficacy of testicular biopsies in llamas Theriogenology 58 1125 1130 HIENDLEDER S KESSLER M 1997 Zoologie Domestikation und Verbreitung von Neuweltkameliden In Gauly M Hrsg Neuweltkameliden Parey Buchverlag Berlin HOCHEREAU DE REVIERS M T LOCATELLI A PERREAU C PISSELET C SETCHELL B P 1993 Effect of a single brief period of moderate heating of the testis on seminiferous tubules in hypophysectomized rams treated with pituitary extract J Reprod Fertil 97 381 387 HOFFMANN B 1977 Bestimmung von Steroidhormonen beim weiblichen Rind Entwicklung von Messverfahren und physiologischen Daten Fortschritte der Veterin rmedizin 26 Beiheft zum Zentralblatt f r Veterin rmedizin Parey Buchverlag Berlin HOFMANN W F RIEGEL G D 1977 Thermorespiratory responses of shorn and unshorn sheep to mild heat stress Respir Physiol 30 327 338 HORNICKE H 1987 Thermophysiologie In Scheunert A Trautmann A Hrsg Lehrb
59. I A 1994 Schilddr se In D cke F Hrsg Veterin rmedizinische Endokrinologie 3 Auflage Gustav Fischer Verlag Jena Stuttgart Literaturnachweis 169 SMIDTD 1994 Reproduktion In Kr usslich Hrsg Tierz chtungslehre 4 Auflage Verlag Eugen Ulmer Stuttgart SMITH B PEARSON E LEON J 1989 Evaluation of normal triiodothyronine and tetraiodothyronine concentrations in llamas Lama glama Am J Vet Res 50 1215 1219 SMITH B B TIMM K 1997 Anatomie und Physiologie In Gauly M Hrsg Neuweltkameliden Parey Buchverlag Berlin SMITH C L PETER A T PUGH D G 1994 Reproduction in Llamas and Alpacas A Review Theriogenology 41 573 592 SMITH J F 1971 The effect of temperature on characteristics of semen of rams Austr J agric Res 22 481 90 SOD MORIAH U A GOLDBERG G M BEDRAK E 1974 Intrascrotal temperature testicular histology and fertility of heat acclimatized rats J Reprod Fertil 37 263 268 STEINBERGER E DIXON W J 1959 Some observations on the effect of heat on the testicular germinal epithelium Fertil Steril 10 578 595 STEGER K ALEITHE 1 BEHRE H BERGMANN M 1998 The proliferation of spermatogonia in normal and pathological human seminiferous epithelium an immunhistochemical study using monoclonal antibodies against Ki 67 protein and proliferating cell nuclear antigen Mol Hum Reprod 4 227 233 STOLLA R 1984 Ursache
60. LSQ Mittelwerte der Anzahl morphologisch abnormer Spermien ab Versuchwoche 5 festgestellt werden Im Versuchszeitraum 9 bis 13 Versuchswoche wurde ein Plateau erreicht und anschlie end nahm die Anzahl morphologisch abnormer Spermien ab bis in Woche 15 wieder der Ausgangswert erreicht wurde nicht signifikant 88 Ergebnisse morphologisch abnorme Spermien in keine signifikanten Unterschiede der LSQ M zu Ausgangswert gepunktete Linie Abb 18 Morphologisch abnorme Spermien in der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase Der Verlauf des Anteils morphologisch abnormer Spermien bei den einzelnen Hengsten ist in Abb 18 dargestellt Die Hengste reagierten diesbeziiglich sehr unterschiedlich auf die Hitzebelastung Bei Hengst 2 kam es ab Versuchswoche 5 zu einem massiven Anstieg der morphologisch abnormen Spermien bis in der 10 Versuchswoche 81 der Spermien morphologische Abnormit ten zeigten Im weiteren Verlauf sanken die Werte wieder bis in Woche 17 der Ausgangswert wieder erreicht war Hengst 5 zeigte einen Anstieg der Werte nach der Hitzephase mit dem h chsten Wert mit 71 in Versuchswoche 13 anschlie end einen steilen Abfall so dass in Woche 14 der Ausgangswert wieder erreicht wurde Im Gegensatz zu diesen beiden Hengsten stellten sich die Anzahl morphologisch abnormer Spermien bei Hengst 1 w hrend des gesamten Versuchsverlaufes relativ konstant dar wobei die beiden
61. Lagerdauer NEELY 1993 2 5 2 3 2 Hormonelle Regulation der Spermatogenese Die hormonelle Steuerung der Spermatogenese erfolgt ber einen Regelkreis mit negativer R ckkopplung zwischen Hypothalamus Hypophyse und Hoden D CKE 1994 Der Hypothalamus synthetisiert GnRH Dieses gelangt ber den Hypophysen Pfortaderkreislauf zur Hypophyse Die Freisetzung von GnRH erfolgt pulsatil und bewirkt im 32 Literatur bersicht Hypophysenvorderlappen Adenohypophyse die Aussch ttung der Hormone LH und FSH LEICHTWEIR 1996 Das Glykoprotein LH gelangt ber den Blutweg in die Hoden und bewirkt in den Leydig Zellen die Bildung von Testosteron Neben einer allgemeinen anabolen Wirkung f rdern Androgene die Spermatogenese ber die spezifischen Funktionen der Androgene gehen die Meinungen auseinander Sie reichen von der Beeinflussung des Keimepithels der Sertolizellen der Permeabilit t der Basalmembran bis hin zur Schaffung eines g nstigen Milieus SCHNORR und KRESSIN 2001 Testosteron und seine Metaboliten Sa Dihydro Testosteron stradiol ben eine negative Feedback Wirkung auf die hypothalamische GnRH Sekretion und die hypophys re Gonadotropinsekretion aus D CKE 1994 Auch das Glykoprotein FSH gelangt ber den Blutweg in den Hoden Hier steuert es die Funktionen der Sertoli Zellen die unter anderem Androgene binding protein ABP bilden das die Androgene vor einer weiteren Verstoffwechselung sch tzt SCHNORR und KRESSIN
62. Lama ist bei hohen Umgebungstemperaturen eine vermehrte Hautdurchblutung und K hlung durch Verdunstung vor allem f r die Perinealgegend zwischen den Beinen und im ventralen Teil des Abdomens beschrieben GERKEN 1997b PUGH et al 1997 Der Anuskegel der Lamas liegt somit in einem thermalen Fenster FOWLER 1998 so dass seine Oberfl chentemperaturentwicklung im Versuchsverlauf beispielhaft f r die Temperaturen in den thermalen Fenstern verwendet werden kann Die Oberfl chentemperaturen des Anus waren in der Hitzephase signifikant h her als in der Erholungsphase HEATH et al 2001 konnten bei Alpakas ebenfalls eine Zunahme der Oberfl chentemperatur in den thermalen Fenstern bei steigenden Umgebungstemperaturen feststellen Die Autoren verwendeten den medialen Oberschenkel als Messbereich Der Schurtyp beeinflusst die Oberfl chentemperaturen am Anuskegel signifikant wobei die ungeschorenen Tiere h here Temperaturen aufweisen als die geschorenen Hengste Diese Verh ltnisse sind auch beim Alpaka bekannt NAVARRE et al 2001 Im Gegensatz zu den Untersuchungen von NAVARRE et al 2001 ist die Differenz der Oberflachentemperaturen am Anuskegel zwischen geschorenen und ungeschorenen Tieren bei den beiden verwendeten Umgebungstemperaturen gleich NAVARRE et al 2001 konnten bei h heren Umgebungstemperaturen auch gr ere Differenzen zwischen den Schurtypen feststellen Die h heren Temperaturen bei den ungeschorenen Tieren lassen sich auf
63. M SE Hitzephase alle Tiere 36 4 0 01 g 35 9 0 1 h 36 6 02 Pl p lt 0 001 p lt 0 001 u 36 6 19 Erholungsphase alle Tiere 35 2 0 1 g 34 8 0 1 h 35 2 0 2 ns p lt 0 001 u 6 Tor _ Px0 09 106 Ergebnisse 4 5 2 K rperoberfl chentemperaturen des Rumpfes Die Gruppe der Schurtyp und die Phase haben einen h chstsignifikanten p lt 0 001 Einfluss auf die K rperoberfl chentemperaturen im Bereich vorne mitte und hinten Die Interaktion Phase x Schur ist f r alle drei Merkmale nicht signifikant Die K rperoberfl chentemperaturen unterscheiden sich signifikant nur zwischen ungeschorenen und geschorenen Bereichen so dass sich die ungeschorenen von den geschorenen Tieren in allen drei betrachteten K rperoberfl chentemperaturen h chstsignifikant p lt 0 001 unterscheiden Die halbgeschorenen Tiere hingegen unterscheiden sich in den ungeschorenen Regionen vorne und hinten signifikant von den geschorenen Tieren p lt 0 001 und in der geschorenen Region mitte signifikant p lt 0 001 von den ungeschorenen Tieren Abb 54 In Tab 21 ist zu erkennen dass es in allen drei K rperregionen bei allen Schurtypen zu einem h chstsignifikanten p lt 0 001 Abfall der Oberfl chentemperaturen nach Beendigung der Hitzephase kam Tab 21 LSQ Mittelwerte Ergebnisse LSQ M und Standardfehler 107 SE der K rperoberfl chentemperaturen vorne
64. MM 1957 In den Versuchen zeigte sich dass sich zwischen der Atemfrequenz und der Rektaltemperatur eine hohe positive Korrelation beobachten lie Dies ist physiologisch zu erkl ren da die Hengste die erh hte K rperinnentemperatur insbesondere ber die Ausatemluft bzw frequenz zu kompensieren versuchen HOFMANN und RIEGEL 1977 Bei ungeschorenen Tieren ist die F higkeit der W rmeabgabe durch Schwitzen durch das dicke Vlies reduziert JESSEN 2000 weshalb dem ungeschorenen Tier bei hohen Umgebungstemperaturen nur noch die W rmeabgabe durch die Atemluft zur Verf gung steht Somit k nnen die signifikant h heren Atemfrequenzen der ungeschorenen Lamas im Vergleich zu den geschorenen Tieren erkl rt werden Die halbgeschorenen Tiere scheinen zwar bez glich der Atemfrequenz in der Erholungsphase einen thermoregulatorischen Vorteil im Vergleich zu den ungeschorenen Tieren zu haben dieser ist aber in der Hitzephase nicht mehr vorhanden Das deckt sich mit den Erkenntnissen von NAVARRE et al 2001 die klinische F lle von Hitzestress nur bei halb und ungeschorenen Neuweltkameliden nicht aber bei vollgeschorenen Tieren beobachten konnten Auch bei Schafen kommt es bei einer Umgebungstemperatur von 32 2 C zu deutlichen Unterschieden in den Atemfrequenzen zwischen geschorenen und ungeschorenen Tieren mit 134 Atemz ge min bzw 178 Atemz ge min DUTT und HAMM 1957 Somit liegen die erreichten Werte deutlich ber den bei den Lamas zu
65. N 1997a 2 2 1 2 Thermoregulation durch Verhalten Durch das Verhalten k nnen die Bedingungen f r die W rmeabgabe ver ndert werden H RNICKE 1987 Verhaltensweisen der Neuweltkamele bei Hitze sind unter anderem das Aufsuchen von Schatten und das Baden in Teichen oder Fl ssen FOWLER 1998 Auch wurde beobachtet dass Lamas und Alpakas bei Sonnenschein die meiste Zeit des Tages liegen Vermutlich w hlen sie einen Platz der w hrend der Nacht ausk hlt Solange die Tiere auf diesem Platz liegen k nnen sie W rme ber die thermalen Fenster abgeben FOWLER 1998 Zu diesem Schluss kam auch MILZ 2001 die beobachten konnte dass Lamas unabh ngig von der Temperatur zwar im Tagesmittel gleich viel liegen dass aber Liegen in Brustlage mit aufliegendem Kopf bei W rme signifikant h her als bei k hler Witterung zu beobachten war DE LAMO et al 1998 fanden heraus dass niedrige Umgebungstemperaturen die K rperhaltung von Guanakos beeinflussen Die gezeigten Verhaltensweisen hatten vermutlich das Ziel die thermalen Fenster zu schlie en wodurch der W rmeverlust durch Strahlung Literatur bersicht 11 und Konvektion gesenkt wird Bei einer Umgebungstemperatur zwischen 0 und 10 C wurde durch die K rperhaltung die Fl che der thermalen Fenster auf 5 7 der Gesamtk rperoberfl che verkleinert w hrend bei Temperaturen gt 10 C diese Fenster durch Stellungswechsel auf bis zu 22 vergr ert wurden Nehme
66. OTE W C POPE A L NICHOLS R E CASIDA L E 1957 The effect of variations in ambient temperature and humidity on rectal and testis temperatures of sheared and unsheared rams J Anim Sci 16 144 150 FOWLER D G DUN R B 1966 Skin folds and merino breeding Austr J exp Agric Anim Husb 6 121 127 FOWLER M E 1995 We are family Lamas international 3 39 45 FOWLER M E 1998 Medicine and Surgery of South American Camelids Second Edition Iowa State University Press FOWLER M E ZINKL J 1989 Reference values for haematology and serum biochemistry in llamas Am J Vet Res 50 2049 2053 FRANK E N HICK M B V PESARINI M HICK P M L CAPELLI C I AHUMADA M R 2001 SUPREME Project Classification of fibres of different types of fleeces in Argentine llamas Progress of South American Camelids Research 251 259 FRIEDRICH P 2002 Lama Therapie Lamas 4 22 23 GARNICA J FLORES E BRAVO P W 1995 Citric acid and fructose concentrations in seminal plasma of the alpaca Small Rumin Res 18 95 98 GARSINSKA A HILL S 1990 The effect of hyperthermia on the mouse testis Neoplasma 37 357 366 158 Literaturnachweis GAULYM 1997a Saisonale Ver nderungen spermatologischer Parameter und der Serumkonzentration von Testosteron Oestradiol 17 Thyroxin sowie Trijodthyronin m nnlicher Neuweltkameliden Lama glama in Mitteleuropa Inaugural Dissertation Unive
67. R et al 1988 und beim Bullen je nach Umgebungstemperatur 2 9 4 0 C KASTELIC et al 1997 KASTELIC et al 1996a wies mittels Infrarotthermographie einen dorso ventralen Temperaturgradienten des Skrotums beim Bullen 2 1 C und Schafbock 3 5 C nach Nach PUROHIT et al 1985 liegt der Temperaturgradient des Skrotums bei Bullen bei 4 6 C Der Temperaturgradient nimmt mit zunehmender Umgebungstemperatur ab KASTELIC et al 1997 Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Skrotaltemperatur und den Spermaparametern Bullen mit abnormem Thermogramm der Hoden zeigten eine erh hte Prozentzahl an morphologisch abnormen Spermien und eine geringere Motilit t der Spermien im Ejakulat Auch konnte gezeigt werden dass bei Bullen mit abnormem Thermogramm der Temperaturgradient des Hodens verringert ist LUNSTRA und COULTER 1997 Thermographieaufnahmen des Skrotums k nnen demnach bei Bullen als diagnostisches Mittel angewandt werden um Hodendefekte darzustellen wenn kein Sperma gewonnen werden kann PUROHIT et al 1985 Die Oberfl chentemperatur des Skrotums korreliert mit der Hodeninnentemperatur COULTER et al 1988 Die Infrarotthermographieaufnahmen des Skrotums erlauben somit eine sichere Aussage ber die Thermoregulation des Hodens KASTELIC et al 1997 k nnen hingegen beim Bullen nur geringe Korrelationen zwischen Skrotaltemperatur und Hodeninnentemperatur feststellen wodurch ein R ckschluss von der Skrotaltemperatur a
68. RKEN 1997b Nach WILLIAMS 1993 sollten mindestens 2 5 5 cm Fell zum Schutz vor der Sonne am Tier verbleiben Deshalb ist eine Schur von stark bewollten Tieren bei der 8 10 cm der Wolle stehen gelassen werden nach FOWLER 1998 f r Lamas als Schutz vor Hyperthermie am besten geeignet Nach PUGH et al 1997 ist eine Restl nge von 2 5 7 5 cm am effektivsten w hrend GERKEN 1997b mit Thermographieaufnahmen beweist das ein per Hand geschorenes Lama mit einer Restwolll inge von 3 5 cm nur eine um 5 erh hte K rperoberfl chentemperatur im Vergleich zum ungeschorenen Lama zeigt Erst bei einer Wolll nge unter 1 cm mit der Maschine geschoren kommt es zu einem deutlichen Anstieg der Oberfl chentemperatur um 23 Literatur bersicht 19 Offensichtlich gibt es eine kritische minimale Wolll nge um Schutz vor thermalem Stress zu erlangen GERKEN 1997b Alpakas eine Gruppe geschoren eine Gruppe ungeschorene Tiere wurden mittels Thermographie auf Unterschiede in der K rperoberfl chentemperatur untersucht HEATH et al 2001 Durch die Schur kann die W rme besser abgegeben werden was zu einer k hleren K rperoberfl chen und Rektaltemperatur bei hohen Umgebungstemperaturen und hoher Luftfeuchtigkeit f hrt Thermographische Studien des Skrotums zeigten niedrigere Oberfl chentemperaturen bei geschorenen gegen ber ungeschorenen Alpakas HEATH et al 2001 2 5 Fortpflanzung 2 5 1 Anatomie und Physiologie der m nnlich
69. RP 1993 Physiology and endocrinology In Mickinnon D C und Voss F L Eds Equine Reproduction Lea and Febiger Philadelphia ASHOKE K RATHORE K 1969 Mid piece sperm abnormality due to high temperature exposure of rams Br Vet J 125 534 537 BAROW U 1998 Methodische Untersuchungen zur Erfassung der Thermoregulation bei Mutterk hen unter Feldbedingungen Dissertation Universit t G ttingen BARROS C M Q OBA E BRITO L F C COOK R B COULTER G H GROVES G 1999 Testicular blood flow and oxygenevaluation in Aberdeen Angus bulls Rev Bras Reprod An m 23 218 220 BARTH A BOWMAN A 1994 The sequential appearance of sperm abnormalities after scrotal insulation or dexamethasone treatment in bulls Can Vet J 34 93 101 BECKER M KEY G BARON B DUCHROW M SCHL TER C FLAD H GERDES J 1992 MIB 1 3 new monoclonal antibodies against the proliferation associated antigen previously defined by Ki 67 Abstract Histochem J 24 610 BEDFORD J M 1978 Influence of abdominal temperature on epididymal function in the rat and rabbit Am J Anat 152 509 522 Literaturnachweis 153 BEDFORD J M 1991 Effects of elevated temperature on the epididymis and testes experimental studies Adv Exp Med Biol 286 19 32 BIANCA W 1979 Nutztiere und Klima Tierz chter 31 188 192 BIGGIOGERA M TANGUAY R MARIN R WU Y MARTIN T FAKAN S 1996 Localizatio
70. Spermatogonienproliferation in den Stadien erreicht wie sie von WROBEL et al 1993 f r den normalen Bullenhoden beschrieben wird und wie sie auch in der Kontrollgruppe der Lamas vorgefunden wurde 136 Diskussion 5 3 5 Zusammenfassende Betrachtung des Hitzeeinfluss auf Reproduktionsparameter Anhand der erfassten Parameter wird deutlich dass sich die Thermoregulation der Hoden bei Lamas anders darstellt als bei Schaf und Rind Die Oberfl chentemperaturen des Skrotums sind h her und der Temperaturgradient des Hodens ist kleiner als bei den anderen zwei Tierarten bei vergleichbaren Umgebungstemperaturen Dies weist zumindest bedingt auch auf eine h here Hodeninnentemperatur hin Wahrscheinlich ist diese reduzierte Thermoregulation des Lamas unter anderem auf das nicht pendelnde und dem K rper enganliegende Skrotum zur ckzuf hren da auch bei Schafen und Bullen die L nge des Skrotums einen erheblichen Einfluss auf die Thermoregulationsm glichkeiten und somit auf die Spermienqualit t hat BRITO et al 2004 SANFORD et al 1993 Bei den Spermaparametern f llt auf dass sowohl die Spermiendichte die Vorw rtsbeweglichkeit als auch die Anzahl morphologisch normaler Spermien zwar 1 2 Wochen sp ter als beim Schaf absinkt aber bei allen drei Merkmalen deutlich niedrigere Minimalwerte erreichen die sp ter als bei Schaf und Rind auftreten Auch die Rekonvaleszenz ist beim Lama verl ngert Die beim Lama erreichten Werte werden beim Schaf
71. TH 1969 Die bei den Lamas festgestellte Libido D war unter der Hitzeeinwirkung signifikant schlechter das bedeutet dass die k nstliche Vagina von den Hengsten in der Erholungsphase besser und dauerhafter angenommen wurde Die Libido D l sst sich nur bei Tierarten feststellen deren Deckakt l nger als 2 Minuten dauert Da der Deckakt beim Schaf und Rind nur wenige Sekunden dauert BUSCH 2001 kann bei diesen Tierarten nur Libido A beurteilt werden Daher liegen keine vergleichbaren Werte f r Libido D vor Die untersuchten Lamas zeigten individuelle Unterschiede in Libido A und Libido D BRAVO 2002 beschreibt ebenfalls eine individuelle Variation in der Dauer des Deckaktes und somit in der sexuellen Libido bei Neuweltkameliden Auch bei Schafen sind individuelle Unterschiede der Libido bekannt SMIDT 1994 Der durchschnittliche pH Wert der Ejakulate lag bei den untersuchten Lamas bei 7 7 GAULY 1997a konnte in seinen Untersuchungen an Lamas durchschnittlich einen leicht h heren pH Wert von 7 8 0 3 feststellen bei Untersuchungen von LICHTENWALNER et al 1996 lag der pH Wert mit 8 1 1 1 noch h her Diese in der Literatur sehr unstimmigen Werte sind wahrscheinlich auf die starken individuellen Schwankungen zur ckzuf hren da die Untersuchungen jeweils nur an sehr geringen Tierzahlen durchgef hrt wurden Die individuellen Unterschiede konnten auch bei den vorliegenden Untersuchungen deutlich aufgezeigt werden wobei vor allem Hengst 5
72. Vagina wurden in Phase 1 ausgetestet und ber den gesamten Versuchszeitraum beibehalten 4 3 1 1 Libido der Hengste Die Libido A beschreibt das Verhalten der Hengste beim Aufsprung auf das Phantom auf einer Skala von 1 bis 5 Die durchschnittliche Libido A lag bei 1 5 wobei in Abb lla individuelle Unterschiede zu erkennen sind Hengst 2 hatte mit einer Libido A von durchschnittlich 2 5 die schlechteste Libido A ber den gesamten Versuchszeitraum d h er brauchte im Durchschnitt l nger als die anderen Hengste um auf das Phantom aufzuspringen Die Libido A der brigen Hengste lag zwischen 1 1 und 1 3 Libido D beschreibt die Annahme der k nstlichen Vagina durch die Hengste nach dem Aufsprung auf das Phantom in einer Skala von 1 bis 5 Die durchschnittliche Libido D lag bei 3 1 Auch bei Libido D sind in Abb 11b individuelle Unterschiede zu erkennen Auch hier zeigte Hengst 2 wieder die schlechteste Libido mit 4 0 Die beste Libido D hatte Hengst 5 mit 2 6 Die Unterschiede der Libido der Hengste in den verschiedenen Temperaturphasen sind in Abb 12 dargestellt Hierbei zeigte sich dass sich keine signifikanten Unterschiede f r die Annahme des Lamastutenphantoms Libido A zwischen den zwei Temperaturphasen feststellen lie en Die Libido D ist in der Hitzephase mit 3 5 signifikant schlechter als in der Erholungsphase mit 3 0 p lt 0 05 Die Hengste erschienen in der Hitzephase insgesamt unruhiger und unterbrachen den Deckakt h ufiger al
73. ach der Hitzephase beobachtet werden kann Dies scheint korrespondierend zu den Spermaparametern zu geschehen wobei hier in Versuchswoche 9 und 10 die schlechtesten Ejakulatwerte ermittelt wurden Eine signifikante Korrelation des Testosterongehaltes besteht jedoch nur zu den Parametern pH Wert und Konsistenz Beides ist auf eine Stimulation der akzessorischen Geschlechtsdr sen durch den Testosterongehalt zur ckzuf hren D CKE 1994 142 Diskussion 5 6 Ver nderungen des Verhaltens in den beiden Temperaturphasen In dem hier durchgef hrten Versuch konnten signifikant h here Liegefrequenzen der Lamas in der Hitzeperiode festgestellt werden Da die Tiere in den beiden Temperaturphasen keine signifikanten Unterschiede im Verhaltensmerkmal Gehen zeigten und sich die Aktivit ten Liegen und Stehen gegenseitig ausschlie en war die Stehh ufigkeit in der Hitzephase signifikant verringert Tiere minimieren bei hohen Umgebungstemperaturen ihre Bewegungsaktivit t um die metabolische W rmeproduktion m glichst gering zu halten McFARLAND 1999 Bei Schafen und Rindern ist die W rmeproduktion im Stehen h her als im Liegen so dass bei hohen Umgebungstemperaturen vermehrt liegende K rperpositionen eingenommen werden CLARK et al 1971 ROEFS et al 1996 und Bewegungen eingeschr nkt werden BIANCA 1979 Eine weitere m gliche Erkl rung f r die erh hte Liegefrequenz in der Hitzeperiode k nnte die Bodenbeschaffenheit
74. adien zu einem starken Anstieg der Ki 67 positiver Spermatogonien der au er in Stadium I und IVII bei allen Stadien Werte ber denen der Kontrollgruppe erreichte 2 Wochen sp ter 6 Wochen nach der Hitzephase konnte in Stadium I I II IV und kein Stadium ein weiterer Anstieg der Ki 67 positiven Spermatogonien beobachtet werden w hrend in den Stadien V VI VII und VIII der Anteil an positiven Spermatogonien abnahm 100 Ergebnisse 4 4 Hormonwerte 4 4 1 Schilddriisenhormone 4 4 1 1 Trijodthyronin T3 Die Gruppe hatte keinen signifikanten p 0 356 Einfluss auf die T3 Konzentration im Blutserum Signifikanten Einfluss zeigte die Temperaturphase mit p lt 0 001 wobei die LSQ Mittelwerte fiir die Hitzephase bei 92 7 ng dl und fiir die Erholungsphase bei 121 5 ng dl lagen Zwischen den Schurtypen konnten keine signifikanten Unterschiede im T3 Wert festgestellt die erreichten Werte sind in Tab 18 dargestellt Die Interaktion Phase x Schur war nicht signifikant Im Versuchsverlauf der T3 Werte Abb 29 ist zu erkennen dass die T3 Werte in der Hitzephase auf einem niedrigen Niveau liegen Ab Versuchswoche 7 ist ein Anstieg der Werte mit einem kurzen Abfall in der 10 und 11 Versuchswoche zu erkennen der sein Maximum in Versuchswoche 17 erreichte Tab 18 LSQ Mittelwerte und Standardfehler der T3 Werte in ng dl der Schurtypen in den beiden Temperaturphasen Phase Schurtyp T3 Werte in ng
75. agen in 120 Diskussion der Hitzephase beobachtet werden Die halbgeschorenen Tiere unterscheiden sich in der Hitzephase nicht von den ungeschorenen Tieren und zeigen in der Erholungsphase etwas niedrigere Rektaltemperaturen als die ungeschorenen Tiere Auch bei Schafb cken werden bei Umgebungstemperaturen von 32 2 C h here Rektaltemperaturen erreicht Hierbei zeigen geschorene B cke 39 1 C K rperinnentemperaturen im Normbereich w hrend sich die Rektaltemperaturen von ungeschorenen Tieren 40 5 C deutlich ber dem Normbereich befinden DUTT und HAMM 1957 Bei Umgebungstemperaturen von 29 4 C liegen die Rektaltemperaturen von Schafen etwas niedriger wie FOOTE et al 1957 beschreibt Geschorene Tiere zeigen hier Rektaltemperaturen von 39 3 C und ungeschorene Tiere von 39 7 C Die Werte liegen bei beiden Schurtypen im Normbereich FOOTE et al 1957 Die Unterschiede in den Rektaltemperaturen zwischen geschorenen und ungeschorenen Lamas in der Hitzephase Differenz 0 34 C liegen deutlich unter denen der Schafe bei 32 2 C Differenz 1 4 C DUTT und HAMM 1957 aber in etwa im Bereich der bei 29 4 C gehaltenen Schafe Differenz 0 42 C FOOTE et al 1957 Allgemein ist zu erkennen dass alle Lamas durch die gesteigerte Atemfrequenz ihre K rperinnentemperaturen im physiologischen Bereich halten konnten Auch die sehr geringen Unterschiede in den Pulsfrequenzen bez glich der Temperaturphasen zeigen eine gute Kompensat
76. altemperatur und die Serumkonzentrationen der Schilddr senhormone T3 T4 und von Testosteron wurden w chentlich bestimmt Verhaltensbeobachtungen wurden 24 h Woche mit der Time sampling Methode durchgef hrt Vier der Tiere 2 geschoren 2 ungeschoren wurden w chentlich mithilfe einer k nstlichen Vagina Sprungpartner Phantom abgesamt und die Standardejakulatparameter ermittelt Sechs der Tiere wurden zu unterschiedlichen Zeitpunkten w hrend des Versuches kastriert 0 2 4 6 Wochen nach der Hitzebelastung Es wurde eine H E F rbung des Hodengewebes f r die histologische Untersuchung angefertigt und durch immunhistochemischen Nachweis des Ki 67 Proteins die Proliferation der Spermatogonien zu verschiedenen Zeitpunkten nach der Hitzebelastung quantifiziert Die Hoden von drei zus tzlichen Lamas die ohne Hitzebehandlung kastriert wurden dienten als Kontrolle Folgende Aussagen konnten getroffen werden 1 Lamas haben relativ hohe skrotale Oberfl chentemperaturen und einen vergleichsweise geringen dorso ventralen Temperaturgradienten des Skrotums 2 In physiologischem Hodengewebe von Lamas betr gt der Prozentsatz an proliferierenden Spermatogonien 30 3 wobei die Stadien nach dem Sperm release die niedrigsten Werte aufweisen 3 Der Tagesverlauf der Grundaktivit ten Gehen Stehen Liegen zeigt einen deutlichen Bezug zur Hellphase 10 Zusammenfassung 147 Bei 30 C Umgebungstemperatur konnten alle Lamas ihre K
77. ama caravans of the Andes Natural History 90 62 73 WILLIAMS B 1993 Llama wool International Llama Association Educational Brochure 9 WILSON R L GODLEY W C HURST V 1959 The effect of temperature on ram spermatozoa Vet Med 481 486 WROBEL K H 1990 M nnliche Geschlechtsorgane In Mosimann W Kohler T Hrsg Zytologie Histologie und mikroskopische Anatomie der Hauss ugetiere Parey Buchverlag Berlin und Hamburg WROBEL K H BICKEL D KUJAT R 1996 Immunohistochemical study of seminiferous epithelium in adult bovine testis using monoclonal antibodies against Ki 67 protein and proliferating cell nuclear antigen PCNA Cell Tissue Res 283 191 201 172 Literaturnachweis WROBEL K H KUJAT R LUTZ R 1993 Expression of the proliferation associated Ki 67 antigen in bovine testicular tubular cells during the seminiferous epithelial cycle demonstrated with the MIB 1 antibody Andrologia 25 301 305 YIN Y HAWKINS K L DEWOLF W C MORGENTALER A 1997 Heat stress causes testicular germ cell apoptosis in adult mice J Androl 8 159 165 ZIEGER P 1998 Einfluss von Hitze auf die Spermaqualit t und das Proteinmuster im Seminalplasma von Schafb cken unter besonderer Ber cksichtigung der Bildung von Hitze Stress Proteinen Inaugural Dissertation Universitat GieBen Anhang 173 9 Anhang E2409N01 ING 92 09 24 07 48 08 45 Abb 39 Messung der K rperoberfl che
78. amas Lama glama unter Ber cksichtigung der Bewollung der Tiere INAUGURAL DISSERTATION zur Erlangung des Grades eines Dr med vet beim Fachbereich Veterin rmedizin der Justus Liebig Universit t Gie en eingereicht von ANJA SCHWALM Tier rztin aus Heidelberg Gie en 2006 Mit Genehmigung des Fachbereichs Veterin rmedizin der Justus Liebig Universit t Gie en Dekan Prof Dr M Reinacher Gutachter Prof Dr G Erhardt Prof Dr M Bergmann Tag der Disputation 10 07 2006 Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis Verzeichnis der Abbildungen Verzeichnis der Tabellen Abk rzungsverzeichnis 1 Einleitung 2 Literatur bersicht 2 1 Zoologische Grundlagen und Evolution 2 1 1 Taxonomie 2 1 2 Verbreitung und Nutzung der Neuweltkameliden 2 2 Thermoregulation 2 2 1 Physiologie der Thermoregulation 2 2 1 1 Einfluss der Bewollung auf die Thermoregulation 2 2 1 2 Thermoregulation durch Verhalten 2 2 1 3 Hitzestress 2 2 2 Bewertung der K rperoberfl chentemperatur mit Hilfe der Infrarotthermographie 2 3 Verhalten 2 3 1 Verhalten von Neuweltkameliden auf der Weide 2 3 2 Einfluss von Klimafaktoren 2 3 2 1 Temperatur 2 3 2 2 Niederschlag 2 3 2 3 Wind 2 4 Wolle 2 4 1 Charakteristika der Lamawolle 2 4 2 Schur 2 4 2 1 Schurformen 2 4 2 2 Einfluss der Schur auf physiologische Parameter und Verhalten 2 4 2 3 Einfluss der Schur auf die Thermoregulation 2 5 Fortpflanzung 2 5 1 Anatomie und Physiologie der m nnlichen G
79. ase Der Deckakt wurde in der Hitzephase fter unterbrochen bzw fr hzeitig abgebrochen Das Ejakulatvolumen ist abh ngig von der Deckaktdauer LICHTENWALNER et al 1996 und ist somit bei schlechter Libido D geringer Diskussion 123 Die Ausgangswerte der Spermiendichte lag mit 97500 Spermien ul 97 5x 10 Spermien ml etwas unter den f r Lamas in der Literatur angegebenen Werten GAULY und LEIDINGER 1995 geben die mittlere Dichte mit 106 76x10 Spermien ml an Bei den hier untersuchten Lamas kam es in den ersten drei Wochen nach Hitzebeginn zu einem leichten Anstieg der Spermienkonzentration Einen hnlichen Anstieg der Spermiendichte in der Hitzebelastung konnte auch ZIEGER 1998 bei Schafb cken sowohl bei einer Ganzk rperhitzebelastung als auch bei einer Hodenisolation beobachten Eine m gliche Erkl rung hierf r kann die hitzebedingte Verringerung des Durchmessers und der L nge des Nebenhodenkanals sein BEDFORD 1991 so dass sich die Dauer der Nebenhodenpassage verk rzt und die Spermien durch den sich ergebenden Druck leichter und konzentrierter abgegeben werden k nnen BEDFORD 1978 und 1991 Ein anderer Erkl rungsansatz ist das gleichzeitig niedrigere Ejakulatvolumen der Lamas Wird nur das Volumen verringert steigt die Spermiendichte ul Ejakulat an Dagegen spricht dass auch die Gesamtspermienzahl im Ejakulat in der Hitzephase erh ht ist Die Spermiendichte im Ejakulat von Schafb cken nimmt 2 3 Wochen nach B
80. ass HSP durch fehlerhaft gefaltete Proteine stimuliert werden um weitere Faltungen der Proteine zu verhindern solange die Stressfaktoren vorhanden sind ROCKETT et al 2001 In den Untersuchungen von ROCKETT et al 2001 wurde nach einer Hitzeexposition im Hoden vermehrt HSP70 1 3 in prim ren Spermatozyten gefunden wobei die Expression eng mit TUNEL positiven Zellen assoziiert war Die Autoren folgern hieraus dass der Expression von HSP70 eine bedeutende Rolle bei apoptotischen Vorg ngen zukommt Es liegen Untersuchungen vor in denen HSP70 die hitzeinduzierte Apoptose von humanen Zellinien verhindern MOSSER et al 1997 ROCKETT et al 2001 konnten au erdem eine vermehrte Expression von HSP40 feststellen und vermuten dass dieses Hitzeschockprotein eine zu HSP70 zus tzliche protektive Funktion hat Auch die Hitzeschockproteine HSP90 und HSP27 werden nach einer Hitzebelastung der Hoden 42 C 1 h vermehrt gefunden Diese beiden HSP sind vor allem an Kernzellstrukturen zu finden die aktiv an der RNA Synthese beteiligt sind Die Autoren vermuten dass diese HSP protektive Funktionen bei der RNA Synthese bernehmen BIGGIOGERA et al 1996 HSP72 wird ebenfalls vermehrt nach einer Hitzebelastung des Hodens gefunden SARGE 1995 und kann bei Schafb cken auch im Seminalplasma nachgewiesen werden ZIEGER Literatur bersicht 4 1998 ZIEGER 1998 vermutet dass hohe HSP72 Gehalte mitverantwortlich f r eine schnelle Regenera
81. aturen der beiden Schurtypen hochsignifikant wobei der Unterschied hier mit 0 51 C etwas h her lag Diskussion 129 Wichtig f r eine normale Spermatogenese ist bei den meisten S ugetieren dass die Hodeninnentemperatur relativ gleichm ig zwischen 2 C und 6 C unter der K rperinnentemperatur liegt SETCHELL 1978 WAITES 1970 Dabei hat die Skrotaltemperatur nur untergeordnete Bedeutung KASTELIK et al 1995 COULTER et al 1988 beschreiben beim Schafbock allerdings eine signifikante Korrelation zwischen der skrotalen Oberfl chentemperatur und der Hodeninnentemperatur r 0 91 p lt 0 01 mit einer Differenz von 4 8 C KASTELIK et al 1995 hingegen k nnen bei Bullen nur eine geringe Korrelation zwischen Skrotaltemperatur und Hodeninnentemperatur feststellen und folgern hieraus dass ein R ckschluss von der skrotalen Oberfl chentemperatur auf die Hodeninnentemperatur nicht oder nur bedingt m glich ist Dennoch steigt bei h herer Umgebungstemperatur sowohl die skrotale Oberfl chentemperatur KASTELIK et al 1996b 1997 als auch die intratestikul re Temperatur FOOTE et al 1957 KASTELIK et al 1997 MOULE und KNAPP 1950 SOD MORIAH et al 1974 wobei beim Schafbock die Angaben ber die Unterschiede zwischen skrotaler Oberfl chentemperatur und Hodeninnentemperatur bei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen in der Literatur zwischen 4 8 C und 2 9 C schwanken COULTER et al 1988 KASTELIC et al 1996a 1997 D
82. beobachtenden Atemfrequenzen Auch ZIEGER 1998 zeigte in seinen Untersuchungen dass ungeschorene Schafb cke Hitzebelastungen wesentlich schlechter tolerieren und h here Atemfrequenzen aufweisen als geschorene B cke Diskussion 119 Die in diesem Versuch bei den Lamas festgestellten signifikant niedrigeren Pulsfrequenzen in der Hitzephase im Vergleich zur Erholungsphase werden auch von ROSENMANN und MORRISON 1963 f r das Guanako beschrieben Dieser Pulsfrequenzabfall wird von den Autoren auf eine sedative Wirkung der Hitze zur ckgef hrt Die Unterschiede zwischen Hitze und Erholungsphase waren zwar signifikant betrugen jedoch nur 2 Pulsschl ge min Der physiologische Nutzen von derart geringen Unterschieden in der Pulsfrequenz bleibt fraglich Ein Erkl rungsansatz k nnte die reduzierte Aktivit t in der Hitzephase sein wobei die Lamas durch vermehrte Liegeaktivit ten versuchen die W rmeproduktion der Muskeln zu vermindern Auch diese Verhaltensunterschiede zwischen den Temperaturphasen waren zwar signifikant aber sehr gering DUTT und HAMM 1957 konnten bei geschorenen Schafb cken einen Anstieg der Pulsfrequenz bei einer Hitzebelastung von 32 2 C feststellen w hrend die Pulsfrequenz bei ungeschorenen B cken in der Hitzephase leicht abnahm Die Ausgangspulsfrequenz war bei beiden Schurtypen identisch Dies deckt sich mit den Ergebnissen bei den hier untersuchten Lamas Die Pulsfrequenzen berschritten zu keinem Zeitp
83. bock erst bei wesentlich intensiveren Hitzebelastungen h here Temperaturen erreicht Daraus ist zu schlussfolgern dass Lamas im Bezug auf die Spermaqualit t weniger hitzetolerant sind als z B Schafb cke In der Hodenhistologie l sst sich erkennen in welchem Ausma die Hoden durch die Hitzephase gesch digt wurden Diese Sch digungen werden in der Literatur vor allem bei Ratten und M usen beschrieben deren Skrota lokal auf vergleichsweise hohe Temperaturen erhitzt wurden In der vorliegenden Untersuchung erreicht die Proliferation der Spermatogonien erst 6 Wochen nach der Hitzephase wieder vergleichbar normale Werte Daher kann auch durch die Zeit bis zur vollst ndigen Regeneration der Spermawerte nicht auf die Dauer der Spermatogenese und Nebenhodenpassage von Lamas geschlossen werden Die individuellen Unterschiede sowohl bei den Spermaparametern als auch in der Hodenhistologie sind gr er als der Einfluss des Schurtyps Daher ist es bei den hier verwendeten Tier und Probenzahlen schwierig Aussagen ber den Einfluss des Schurtyps auf die oben genannten Parameter zu machen Bei den Parametern wie Skrotaltemperatur und Temperaturgradient bei denen f r alle Versuchstiere Werte erhoben werden konnten ist der thermoregulatorische Vorteil der Schur zu erkennen Diskussion 137 5 4 K rperoberfl chentemperaturen in den beiden Temperaturphasen 5 4 1 Oberfl chentemperaturen des Anuskegels in den beiden Temperaturphasen Beim
84. bstand angebracht Der Hoden wurde distal der ersten Ligation mit einem Emaskulator 64 Material und Methoden nach Hausmann Heiland Hamburg abgesetzt In die Wundh hle wurde ein antibiotikahaltiger Puder Penicillin Sulfonamid Puder WDT Garbsen eingebracht 3 10 4 Nachsorge Dem Tier wurde zur antibiotischen Abdeckung eine systemische Antibiose Strepdipen Suspension w ssrig Serum Werk Bernburg ber 3 Tage verabreicht Die Injektion erfolgte subkutan an der seitlichen Brustwand in einer Dosierung von 1 ml 10 kg K rpergewicht Die Wunden wurden t glich kontrolliert 3 11 Histologische Untersuchung der Hoden 3 11 1 Fixierung Sofort nach der Kastration wurde der Hoden von den Hodenh llen und dem Nebenhoden befreit Das Gewicht des Hoden wurde mit einer Digitalwaage Typ Juwelier gold Sartorius G ttingen ermittelt Aus der Mitte des Hodens wurde eine 1 cm dicke Scheibe herausgeschnitten so dass das Rete testis in der Mitte und die Tunica albuginea au en sichtbar blieben Diese Scheibe wurde geviertelt und in Bouin scher L sung fixiert Nach einer Anfixationszeit von einer Stunde wurden die Viertel zu Achteln halbiert und erneut in Bouin sche L sung verbracht Fixationsgemisch nach Bouin Bouin sche L sung 15 ml ges ttigte w ssrige Pikrins ure Sigma Deisenhofen 5 ml konz Formol Merck Darmstadt 1 ml Eisessig Merck Darmstadt Der Eisessig wurde erst unmittelbar vor Gebrauch in die L sung
85. d Haustiergenetik der Justus Liebig Universit t Giessen kastriert und verblieb dort 3 2 1 Aufbau der temperierbaren Stallungen Es standen drei gleichartige St lle in G ttingen zur Verf gung Die Gr e der St lle betrug jeweils 5 88x3 2 m Jeder Stall besa zwei T ren und zwei verschlossene Fenster 90x90 cm so dass den Tieren Tageslicht zur Verf gung stand Der Boden des Stalles war w rmeged mmt und mit Stroh eingestreut Abb 7 In jedem Stall waren eine Heuraufe und eine Tr nke vorhanden Pro Stall waren 2 HF Neonr hren installiert die einen k nstlichen Tag von 14 Stunden simulierten Der Wechsel zwischen Hell und Dunkelphase erfolgte mit einer halbst ndigen D mmerphase in der das Licht langsam st rker bzw schw cher wurde Die St lle konnten ber die L ftung beheizt werden Es gab jedoch keine M glichkeit zur K hlung der Luft Tr nke K Kamera und Infrarotstrahler Fenster Fenster Abb 7 Stallgrundriss Material und Methoden 49 3 3 Versuchsplan Tab 6 Tabellarische Darstellung des Versuchsplans Datum Versuchs Versuchs Versuchsplan Versuchs woche gruppe phasen 01 03 02 22 07 02 Gruppe 1 Training der Tiere auf das Phase 1 Phantom 22 07 02 Transport der Tiere nach G ttingen 23 07 02 28 07 02 1 Adaptationsphase Phase 2a 29 07 02 25 08 02 2 5 Hitzephase 29 1 0 5 C Phase 3 26 08 02 01 09 02 6 Adaptationsphase Phase 2b 02 09 02
86. d nn bedeckte Hautfl chen an exponierten Stellen notwendig um W rme bei Bedarf abgeben zu k nnen Betrachtet man den Anteil der K rperoberfl che die mit Fell verschiedener Dicke bedeckt ist so legt dies nahe dass einige Tiere das W rmeleitverm gen des Felles durch Ver nderung der K rperhaltung stark beeinflussen k nnen Bei ausgestreckten Gliedma en und voll exponierten Oberfl chen k nnen wenig behaarte K rperfl chen als Warmefenster wirken ber die mehr als die H lfte der gesamten W rmeabgabe erfolgen kann SCHMIDT NIELSEN 1999 Neuweltkameliden sind in der ventralen K rperregion nur sp rlich behaart Diese Regionen dienen als so genannte thermale Fenster FOWLER 1998 Beim Guanako sind 40 der K rperoberfl che mit dickem Fell bedeckt aber 20 fast unbedeckt Abb 3 Durch die K rperhaltung kann das Guanako diese W rmefenster in ihrer Gr e variieren und somit den W rmeverlust regulieren SCHMIDT NIELSEN 1999 10 Literatur bersicht 30 mm 15 mm 4 mm JURE 1 mm Abb 3 Verteilung von Fell verschiedener Dicke auf dem K rper eines Guanakos nach SCHMIDT NIELSEN 1999 Dies wurde auch f r Lamas mit Hilfe der Infrarotthermographie aufgezeigt Ungeschorene Tiere weisen nur in den Bereichen mit kurzen oder keinen Haaren zwischen den Hinterbeinen am Bauch und Kopf hohe K rperoberfl chentemperaturen auf so dass nur hier eine effektive Thermoregulation stattfinden kann GERKE
87. den 3 4 Physiologische Parameter und Kontrolle der Tiere Die Lamas wurden w hrend der Hitzephasen mindestens einmal t glich auf klinische Anzeichen von Hitzestress untersucht Nach der Definition von PUGH et al 1997 wurden folgende Parameter als klinische Anzeichen von Hitzestress gewertet reduziertes Allgemeinbefinden Keuchen Anorexie rektale Temperatur gt 40 C Herzfrequenz gt 90 min Gesichtsl hmung Die Atemfrequenz wurde optisch durch das Heben und Senken des Brustkorbes erfasst und die Atemz ge je Minute gemessen die Herzfrequenz wurde mittels eines Stethoskops ber eine Minute erfasst und die rektale Temperatur wurde mit einem digitalen Fieberthermometer Geratherm Heiland Hamburg gemessen 3 4 1 Wasserverbrauch pro Stall Der Wasserverbrauch pro Stall d h 2 Tiere wurde t glich durch eine der Tr nke vorgeschaltete geeichte Wasseruhr erfasst Bei der Tr nke handelte es sich um eine Schwimmertr nke 3 5 Stallklima Die Erfassung der Raumtemperatur und der Luftfeuchtigkeit erfolgte pro Stall kontinuierlich im 10 min Rhythmus mittels Datenloggern Spectra Tinyview Plus Echterdingen Diese waren in ca 1 5 m H he angebracht Nach Beendigung der jeweiligen Versuche wurden die Daten mit Hilfe der mitgelieferten Software ausgelesen und als Excel Tabelle abgespeichert 3 6 Verhaltensbeobachtungen Die Verhaltensbeobachtungen wurden jeweils 10 Wochen je Gruppe durchgef hrt wobei pro Woche an einem
88. der Ejakulatmenge wird das Ejakulat fl ssiger Dieser Effekt wird durch den steigenden Anteil der Sekrete der akzessorischen Geschlechtsdr sen gegen ber den Spermatozoen im Ejakulat verursacht GAULY 1997a Durch die hohe Viskosit t des Ejakulates werden die Spermien wie in einem Gel festgehalten so dass keine Massenbewegung auftritt Es kann nur eine individuelle Bewegung der Spermien durch den Spermienschwanz beobachtet werden Diese findet nur auf der Stelle statt und ist keine gerichtete Vorw rtsbeweglichkeit BRAVO 2002 LICHTENWALNER et al 1996 fanden eine Vorw rtsbeweglichkeit von nur 23 7 20 0 wohingegen die bei FOWLER 1998 angegebene Werte bei 61 7 23 5 liegen Aufgrund der Viskosit t des Spermas gestaltet sich die Dichtebestimmung relativ schwierig Durch Enzymzusatz Trypsin Kollagenase kann versucht werden das Sperma zu verfl ssigen Die Spermiendichte liegt bei 1 0 0 8x10 Spermien ml und einer gesamten Spermienzahl im Ejakulat von 2 9 3 1x10 LICHTENWALNER et al 1996 Die Dichten variieren tierindividuell und weisen auch bei demselben Tier gewisse Schwankungen auf BRAVO 2000 2002 Nach GAULY und LEIDINGER 1995 liegt die angegebene mittlere Dichte mit 106 76x10 Spermien ml wesentlich h her Durchschnittlich 15 der Spermien sind beim Lama tot GAULY und LEIDINGER 1995 Der Anteil morphologisch normaler Spermien liegt bei 39 7 18 5 LICHTENWALNER et al 1996 Nach GAULY und LEIDINGER 1995 liegt de
89. der Hitzephase im Vergleich zur Kontrollgruppe stieg dann aber im weiteren Versuchsverlauf an so dass 6 Wochen nach der Hitzephase deutlich h here Werte erreicht wurden als in der Kontrollgruppe Stadium VI sank zwar nach der Hitzephase ab stieg aber im weiteren Versuchsverlauf an und erreichte ebenso wie Stadium V nach 6 Wochen h here Werte als die Kontrollgruppe Bei Stadium VII ist nach der Hitzephase eine Abnahme um etwa die H lfte zu beobachten Dieses Stadium erreichte auch nach 6 Wochen nicht wieder die Werte der Kontrollgruppe Stadium VIII zeigte im Versuchsverlauf nur leichte Schwankungen 0 20 0 15 0 10 0 05 Mehrkernige Riesenzellen T ubulus 0 00 Kortrolle 0 Wochen 2 Wochen 4 Wochen 6 Wochen Zeitpunkt nach Hitzephase Abb 25 Mehrkernige Riesenzellen Tubulusquerschnitt x SD zu den verschiedenen Kastrationszeitpunkten 96 Ergebnisse In Abb 25 ist das Auftreten von mehrkernigen Riesenzellen Anhang Abb 48 zu den verschiedenen Kastrationszeitpunkten dargestellt 0 und 2 Wochen nach der Hitzephase ist ein vermehrtes Vorkommen dieses Zelltyps zu beobachten Die Unterschiede sind jedoch nicht signifikant 4 3 4 1 Proliferation der Spermatogonien in der Kontrollgruppe Die Proliferation der Spermatogonien wurde immunhistochemisch mit Ki 67 dargestellt Anhang Abb 45 46 47 Bei den Tieren zeigte sich die Verteilung der Tubuli mit unterschiedlich vielen Ki 67 positiven Spermato
90. der S damerikas d h Bolivien Peru Chile und Argentinien HIENDLEDER und KESSLER 1997 In Nordamerika sind heute schon ber 120 000 Lamas und ber 48 000 Alpakas registriert Andere L nder Australien Neuseeland England Schottland Frankreich und Deutschland verzeichnen ebenfalls einen Anstieg der Neuweltkamelidenpopulation WERNERY et al 1999 In Deutschland wird die Population der Lamas auf mittlerweile 4 500 Tiere gesch tzt SCHMEIS 2003 Tab 1 Gesch tzte Neuweltkamelidenpopulation CAPRIO 1991 LOPEZ 1999 SCHMEIS 2003 TORRES 1992 Land Lamas Alpakas Guanakos Vikunjas Argentinien 75 000 2 000 550 000 23 000 Bolivien 2 500 000 300 000 12 000 Chile 79 000 45 000 2 000 28 000 Peru 900 000 3 020 000 1 400 98 000 Australien lt 5 000 gt 5 000 einige in Zoos 0 Kanada gt 6 000 gt 4 500 lt 100 in Zoos gt 10 Europa gt 4 500 gt 1 000 lt 100 in Zoos lt 100 in Zoos USA gt 110 000 gt 48 070 145 v a in Zoos 0 In Zoos 343 303 397 100 Total 3 679 843 3 425 873 572 142 161 210 Insgesamt 7 839 068 Neuweltkameliden zeichnen sich durch vielf ltige landwirtschaftliche Nutzungsm glichkeiten aus Die Leistungen und Produkte umfassen Faser Fell Leder Fleisch das Tragen von Lasten Diinger Brennmaterial Exkremente Landschaftspflege der Schutz von Schafherden bis hin zur Hobbyhaltung oder dem Einsatz zur Physiotherapie beim Menschen GERKEN 1997a W
91. der Stallungen sein Die Versuchsst lle hatten einen Betonboden mit Stroheinstreu um eine gute Isolation des Bodens zu gew hrleisten Einige der Lamas scharrten jedoch das Stroh beiseite und legten sich auf den Betonuntergrund Vermutlich geschah dies um W rme ber die thermalen Fenster an den k hleren Boden abzugeben MILZ 2001 Die Unterschiede in den Verhaltensmerkmalen zwischen den beiden Temperaturphasen sind jedoch so gering dass daraus kein physiologischer Nutzen f r die Tiere zu erwarten ist In den Untersuchungen von MILZ 2001 lagen die Lamas im Tagesmittel unabh ngig von der Temperatur gleich h ufig wobei sich die eingenommenen Liegepositionen ver nderten Eine Ver nderung der Liegepositionen zwischen den Temperaturphasen konnte auch bei den hier untersuchten Lamas gefunden werden wobei in der Hitzephase vor allem Liegepositionen eingenommen wurden die eine Luftzirkulation an den thermalen Fenstern erlaubten MULLER ARNKE 2003 Bei Beobachtungen an Alpakas konnte bei ungeschorenen Tieren keine Korrelation der Aktivit t mit der Tagesmitteltemperatur gefunden werden Bei geschorenen Tieren war diese Korrelation jedoch signifikant positiv SCHEIBE 1992 Der Autor definiert die von ihm erfasste Aktivit t der Alpakas als Stehen und Gehen und unterscheidet zwischen Aktivit tsdauer und frequenz so dass ein Vergleich mit den hier gewonnenen Daten schwierig ist Im Vergleich der Schurtypen zeigten sich nur in Gr
92. des Stoffwechsels zu T3 einem biologisch hochwirksamen Hormon oder zu reversem T3 einer biologisch unwirksamen Verbindung um Die Funktionen der Schildr senhormone sind in physiologischen Dosen die Steigerung des Grundumsatzes die Anregung der Proteinbiosynthese die Stimulation der Kohlenhydratresorption im Darm die Stimulation der Glykogenolyse in Muskel und Leber die Mobilisation von Depotfett die Stimulation der Diurese und die Erh hung der Herz und Atemfrequenz MOSTL 2000 SLEBODZINSKI 1994 Der Hypothalamus bildet TRH das auf die Hypophyse einwirkt und diese zur vermehrten Abgabe von TSH veranlasst Dieses Hormon wirkt auf die Schilddr se und f rdert die Sekretion der Schilddr senhormone Die Steuerung des Schilddr senhormongehaltes erfolgt durch einen negativen Feedback Mechanismus Erh hte Mengen von nicht an Tr gerprotein gebundenen Schilddr senhormonen wirken auf die Hypophyse hemmend Umweltfaktoren Literatur bersicht 45 wie z B K lte wirken ber das Zentralnervensystem auf die neurosekretorischen Zellbezirke des Hypothalamus und veranlassen diesen vermehrt TRH zu bilden M STL 2000 Bei m nnlichen Lamas gt 1 Jahr liegen die Serumwerte von T bei 1 36 ng ml 0 45 4 14 und von T bei 124 ng ml 70 220 SMITH et al 1989 Bei EL NOUTY et al 1978 lagen bei einer Umgebungstemperatur von 27 C bei m nnlichen Lamas die Plasmalevel von T bei 1 95 0 42 ug l und von T bei 106 0 16 6 ug l In de
93. die gesamte Radiation t Wirksame atmosph rische Transmission Emissionsgrad des Objektes des Felles Tamb Temperatur der Umgebung Tam Atmosph rische Temperatur Die Temperatur der Umgebung und die Temperatur der Atmosph re waren unter den Bedingungen des Versuches als identisch anzusehen Als Emissionsgrad von Lamawolle wurde der Wert 0 947 eingesetzt Er entspricht dem Emissionsgrad von Rinderfell BAROW 1998 Material und Methoden 57 F r die Auswertung der IR Bilder stand eine systemeigene Software zur Verf gung Mit dieser konnten innerhalb eines IR Bildes Punkte Linien oder Fl chen Kreis Rechteck Freihand gezeichnet markiert werden f r die der Controller die mittlere minimale und maximale Oberfl chentemperatur inkl Standardabweichungen ermittelte Die Messgenauigkeit betrug laut Hersteller 1 C F r die Auswertung der Oberfl chentemperatur des Rumpfes wurden drei gleichgro e Kreise 657 Messpunkte verwendet Der vordere Kreis Abb 39 ARO3 hatte seinen Mittelpunkt in der Mitte einer gedachten Linie zwischen Brustbein und dorsalem Rand des Schulterblattes Der mittlere Kreis Abb 39 AR02 hatte seinen Mittelpunkt in der Mitte einer gedachten Linie zwischen Ellenbogenfalte und Kniefalte Der hintere Kreis Abb 39 ARO1 hatte seinen Mittelpunkt auf einer gedachten Linie zwischen Kniegelenk und Schambein Die Messung der skrotalen Temperaturen Abb 40 erfolgte getrennt f r den rechten und linke
94. die gro e Hilfe bei der Anfertigung und Auswertung der histologischen Pr parate F r die Bereitstellung ihres Labors und f r die Hilfe bei der Durchf hrung der Testosteronbestimmungen m chte ich mich bei Herrn Prof Hoffmann und seinen Mitarbeitern bedanken Mein besonderer Dank gilt an dieser Stelle auch Frau A Scheuermann und Frau T Bauer f r die gro e Hilfe bei den Hormonbestimmungen Herrn Dr Brandt bin ich f r die Geduld die stets hilfsbereite Unterst tzung bei der statistischen Aufbereitung der Daten und ein immer offenes Ohr sehr dankbar Insbesondere m chte ich mich auch bei Frau A Scheuermann und Herrn J D rl f r die tatkr ftige Unterst tzung bei der Durchf hrung der Versuche und f r die liebevolle Versorgung der Tiere bedanken Frau I M ller Arnke bin ich dankbar f r die Auswertung der Verhaltensbeobachtungen im Rahmen ihrer Masterarbeit Danken m chte ich auch allen Tierbesitzern insbesondere Familie Kraft f r die Bereitstellung ihrer Tiere und die gute Zusammenarbeit Abschlie end m chte ich mich bei allen Mitarbeitern und Doktoranden des Instituts f r Tierzucht und Haustiergenetik der Justus Liebig Universit t Giessen und der Georg August Universit t G ttingen bedanken ohne die meine Doktorandenzeit nur halb so viel Spa gemacht h tte Ich erkl re Ich habe die vorgelegte Dissertation selbstst ndig und ohne unerlaubte fremde Hilfe und nur mit den Hilfen angefertigt die ich in der Dis
95. different shearing Thesis for Master s Degree Universit t G ttingen NAVARRE C B HEATH A M WENZEL J SIMPKINS A BLAIR E BELKNAP E PUGH D G 2001 A comparison of physical examination and clinicopathologic parameters between sheared and nonsheared alpacas Lama pacos Small Rumin Res 39 11 17 NEELY D P 1993 Reproductive aspects of the male lama In Proceedings of the Conference of Theriogenology of Auburn Auburn Alabama NICKEL R SCHUMMER A SEIFERLE E 1995 Lehrbuch der Anatomie der Haustiere Band II Eingeweide 7 unver nderte Auflage Blackwell Wissenschaftsverlag Berlin Wien Literaturnachweis 165 PARADISI R LODI S BOLELLI G VENTUROSI S 1980 Radioimmunassay of three oestrogens and three androgens in the same plasma sample after extraction and chromatographic separation Acta Endocrinol 94 229 234 PAUL RJ 2001 Physiologie der Tiere Georg Thieme Verlag Stuttgart New York PEARSON J PEARSON T 2000 Do I or do I not shear http www pearsonpond com shear htm PHILLIPS P K HEATH J E 2001 An infrared thermographic study of surface temperature in the euthermic woodchuck Marmota monax Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 129 557 562 PL EN L 1973 A light microscope study of the immediate and delayed effects on rabbit spermatogenesis following experimental cryptorchism fot twenty four hours Virchows Archiv Abteilung B Zellpathologie 10
96. dl Signifikanzen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 92 7 5 7 g 84 0 8 0 h 97 2 13 2 iis n s p lt 0 001 u 97 0 180 Bi Erholungsphase alle Tiere 121 5 4 9 g 111 9 6 9 h B 8 7 oe n s u 121 5 169 Jes Ergebnisse 101 A1 H A2 E 200 0 4 150 0 r A i a AN t Jf J Ne he 100 0 iv gt T L 50 0 in 0 0 I T rT I nr 1 I I I T I rt 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 14 12 13 14 15 16 17 18 19 Versuchswoche Abb 29 Serumgehalt an Trijodthyronin x SD in ng dl im Versuchsverlauf 4 4 1 2 Thyroxin T4 F r die T4 Werte zeigte sich ein signifikanter Einfluss der Gruppe p lt 0 05 wobei die LSQ Mittelwerte mit 2 95 ug dl f r Gruppe 1 und mit 2 70 ug dl f r Gruppe 2 nur gering voneinander differierten Der Unterschied der T4 Werte war in den beiden Temperaturphasen hochsignifikant Tab 19 Hierbei waren die LSQ Mittelwerte von T4 in der Hitzephase niedriger im Vergleich zur Erholungsphase Dies l sst sich auch im Verlauf der T4 Werte erkennen wobei ein konstant niedriger Wert in der Hitzephase zu verzeichnen war der in Versuchswoche 7 anstieg und im weiteren Verlauf in der Tendenz auf diesem h heren Niveau verblieb ohne auf den Ausgangswert wieder abzufallen Abb 30 Die Interaktion Phase x Schur war nicht signifikant In Tabelle 19 sind die T4 Werte in ug dl in den beiden Temperaturphasen getrennt nach Schurtypen dargestellt Die geschorene
97. e E Erholungsphase Ergebnisse 87 Wie Abb 17 zeigt verhielt sich die Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien bei den einzelnen Hengsten im Versuchsverlauf sehr unterschiedlich W hrend bei drei der Hengste 2 5 6 zu mindestens einem Zeitpunkt keine Vorw rtsbeweglichkeit mehr festzustellen war wurde von Hengst 1 der niedrigste Wert mit 10 Vorw rtsbeweglichkeit in der 12 Versuchswoche erreicht Bei Hengst 2 wurden die niedrigsten Werte bereits in Versuchswoche 9 und 10 ermittelt bei Hengst 5 in Woche 9 Nach Erreichen der niedrigsten Werte stieg bei diesen Hengsten die Vorw rtsbeweglichkeit im Versuchsverlauf wieder bis auf den Ausgangswert an Bei Hengst 6 war dagegen schon in Versuchswoche 5 keine Vorw rtsbeweglichkeit mehr erkennbar Auch im weiteren Verlauf zeigte Hengst 6 nur sehr geringe Werte zwischen 0 und 20 Bis zum Ende des Versuches Versuchswoche 20 erreichte er seinen Ausgangswert nicht wieder 4 3 2 6 Anteil morphologisch abnormer Spermien Der durchschnittliche Prozentanteil abnormer Spermien lag im gesamten Versuchszeitraum bei 35 2 Es konnten deutliche individuelle Unterschiede festgestellt werden wobei Hengst 1 mit 22 3 die geringste Anzahl und Hengst 2 mit durchschnittlich 51 8 die h chste Anzahl morphologisch abnormer Spermien aufwies Die beiden brigen Hengste lagen mit 32 4 Hengst 5 und 33 7 Hengst 6 zwischen diesen beiden Werten Im Versuchsverlauf Abb 18 konnte eine tendenzielle Zunahme der
98. e und VI entspricht Stadium VII bei allen vier Probenzeitpunkten deutlich verringert waren Diskussion 133 Die vermehrt gefundenen Riesenzellen mit mehreren Zellkernen nach der Hitzebelastung k nnen sowohl in kryptorchiden Hoden YIN et al 1997 als auch in hitzegesch digten Hoden CHOWDHURY und STEINBERGER 1964 STEINBERGER und DIXON 1959 beobachtet werden so dass sie als typische Folge einer Hitzebelastung des Hodengewebes aufzufassen sind Die mehrkernigen Riesenzellen im Hodengewebe konnten von YIN et al 1997 in zwei Kategorien eingeteilt werden Histochemische F rbungen von Apoptose konnten zeigen dass es Riesenzellen gibt die sich positiv anf rben und andere die in der F rbung negativ waren Auch bei dem Auftreten von mehrkernigen Riesenzellen konnten bei den untersuchten Lamas gro e individuelle Schwankungen festgestellt werden Die Tiere mit der h chsten Anzahl an diesen Zellen waren auch die mit der massivsten Sch digung des Hodengewebes gro e Anzahl an zerst rten Tubuli 5 3 4 Proliferation der Spermatogonien 5 3 4 1 Ki 67 F rbung der Spermatogonien im physiologischen Lamahoden Bei den untersuchten Lamas waren in der Kontrollgruppe 30 31 der Spermatogonien je Tubulusquerschnitt Ki 67 positiv hnliche Prozentzahlen werden auch beim Bullen erreicht wobei sich 29 9 der Kerne bei den A Spermatogonien 44 7 bei den I Spermatogonien und 47 1 bei den B Spermatogonien positiv darstellen WROBEL et al
99. e and fertility Alpaca Registry Journal 1 1996 BRAVO P W 2002 The reproductive Process of South American Camelids ISBN 0 9719073 0 7 BRAVO P W FLORES U GARNICA J ORDONEZ C 1997 Collection of semen and artificial insemination of Alpacas Theriogenology 47 619 626 BRAVO P W FOWLER M E STABENFELDT G H LASLEY B L FREY R 1992 Testis growth and testosterone concentrations in the male llama Proc 12 ICAR 3 789 BRAVO P W SKIDMORE J A ZHAO X X 2000 Reproductive aspects and storage of semen in Camelidae Anim Reprod Sci 62 173 193 BRITO L F C SILVA A D F BARBOSA R T KASTELIC J P 2004 Testicular thermoregulation in Bos indicus crossbred and Bos taurus bulls relationship with scrotal testicular vascular cone and testicular morphology and effects on semen quality and sperm production Theriogenology 61 511 528 BROOKS J R ROSS C V 1962 The influence of the thyroid gland and ambient temperature on fertility of rams J Anim Sci 21 700 BROWN B W 2000 A review on reproduction in South American Camelids Anim Reprod Sci 58 169 195 BUSCH W 2001 Fruchtbarkeitsst rungen beim Schafbock In Behrens H Ganter M Hiepe T Hrsg Lehrbuch der Schafkrankheiten 4 Auflage Parey Buchverlag Berlin BUSCH W LOHLE K PETER W 1991 K nstliche Besamung bei Nutztieren 2 Auflage Gustav Fischer Verlag Jena BYERS S W GLOVER T D 1984 Effect of
100. e des Verhaltensmerkmals Gehen der einzelnen Lamahengste im gesamten Versjchszeik al seen LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Gehen im Tagesverlauf LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Stehen der einzelnen Lamahengste im gesamten Versuchszeitain reine LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Stehen im Tagesverlauf LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Liegen der einzelnen Lamahengste im gesamten Versuchszeitraun sauna anuibaaken LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Liegen im Tagesverlauf Messung der K rperoberfl chentemperatur mit Hilfe der Intraottnermperaphie een Thermographieaufnahme des Skrotums eines Lamas ueneensensesensnnenn Messung der Skrotaltemperatur mit Hilfe der Infrarotthermographie Thermographieaufnahme des Anus eines Lamas csussnsseseensennsennnennnnn Spermagewinnung beim Lama mit Hilfe eines Lamastutenphantoms und einer k nstlichen Vase asus nn Spermagewinnung beim Lama mit Hilfe einer k nstlichen Vagina Detailansicht VII Abb 45 Abb 46 Abb 47 Abb 48 Abb 49 Abb 50 Abb 51 Abb 52 Abb 53 Abb 54 Abbildungsverzeichnis Stadium I IVIII TV des Hodenepithels vom Lama in H E F rbung und 1 07 a OU een ats sg eam esse Stadium V VI VII des Hodenepithels vom Lama in H E Farbung und K1 67 FAP OUIN Us ernennen es euere
101. ebungstemperatur von 20 C um 1 4 C absank Schafb cke weisen bei einer Umgebungstemperatur von 24 26 C Skrotaltemperaturen von 30 1 C auf 128 Diskussion COULTER et al 1988 Bei Bullen werden ahnliche Werte wie beim Schafbock erreicht KASTELIK et al 1996a 1997 Die K rperoberfl chentemperaturen des Skrotums liegen bei den untersuchten Lamas deutlich ber den in der Literatur angegebenen Werten f r Schafb cke und Bullen HEATH et al 2001 geben in ihren Untersuchungen bei Alpakas f r die Skrotaltemperatur den maximalen Messwert an Dieser liegt bei Umgebungstemperaturen von 22 5 C bei 34 97 C geschorene Tiere bzw bei 36 28 C ungeschorene Tiere Bei Umgebungstemperaturen von 31 5 C liegen die Maximalwerte der Skrotaltemperatur bei geschorenen Alpakas bei 35 38 C und bei ungeschorenen bei 37 23 C Diese f r die Lamas und Alpakas deutlich h heren Werte als bei Schafb cken sind wahrscheinlich auf die anatomischen Besonderheiten der Neuweltkameliden zur ckzuf hren da hier das Skrotum nicht pendelnd wie bei Schafbock und Bulle thermoregulatorisch g nstig gelegen ist BRAVO 2002 FOWLER 1998 sondern eng am K rper anliegt und somit die Thermoregulation im Vergleich zu den oben genannten Tierarten eingeschr nkt ist Zudem ist die Haut des Skrotums der Neuweltkameliden sehr dick und macht eine weitere Einschr nkung der Thermoregulation wahrscheinlich Diese k rpernahe Lage des Skrotums und die dicke Haut k nnte
102. eden Suiformes Schweineartige Tylopoda Schwielensohler und Ruminantia Wiederk uer GRZIMEK 1988 Die Kameliden werden in die Unterordnung der Schwielensohler gestellt da sie sich anatomisch v a Magen und Extremit ten stark von den Wiederk uern unterscheiden FOWLER 1995 SAN MARTIN und BRYANT 1989 Die Unterordnung der Tylopoda umfasst die Familie der Camelidae mit den Gattungen Lama Neuweltkameliden und Camelus Altweltkamele Der Gattung der Altweltkamele geh ren zwei Arten an das Dromedar C dromedarius und das Trampeltier C bactrianus Zu den Neuweltkameliden Lama werden die Arten Lama Lama glama Alpaka Lama pacos Guanako Lama guanicoe und Vikunja Vicugna vicugna gez hlt Abb 1 FOWLER 1998 KADWELL et al 2001 Klasse MAMMALIA S uger Ordnung ARTIODACTYLA Paarhufer Unterordnung TYLOPODA Schwielensohler Familie Camelidae Kamele Gattung Camelus Altweltkamele Art Camelus dromedarius Dromedar C bactrianus Trampeltier Gattung Lama Neuweltkameliden Art Lama glama Lama L pacos Alpaka L guanicoe Guanako L g guanicoe L g cacsiliensis Vicugna vicugna Vicunja V v mensalis V v vicugna Abb 1 Taxonomie der Kameliden FOWLER 1998 KADWELL et al 2001 4 Literatur bersicht 2 1 2 Verbreitung und Nutzung der Neuweltkameliden Die Haltung der auf der Welt lebenden etwa 3 6 Millionen Lamas und 3 3 Millionen Alpakas konzentriert sich heute haupts chlich auf die L n
103. eginn einer Ganzk rperhitzebelastung ab DJANUAR 1965 DUTT und HAMM 1957 HOWARTH 1969 ZIEGER 1998 MOULE und WAITES 1963 konnten allerdings keine Ver nderung der Spermiendichten nach Hitzebelastung feststellen Bei den hier untersuchten Lamas kam es erst 4 5 Wochen nach Beginn der Hitzeperiode zu einer Abnahme der Spermienkonzentration d h ca 2 Wochen sp ter als beim Schafbock Der durchschnittliche Minimalwert der Spermiendichte der Lamas lag in der 10 Versuchswoche 8 Wochen nach Hitzebeginn mit Werten der einzelnen Hengste zwischen 0 1500 Spermien ul In den Untersuchungen von DUTT und HAMM 1957 wurden bei ungeschorenen Schafb cken f nf Wochen nach einer einw chigen Hitzebelastung 6 Wochen nach Hitzebeginn von 32 2 C eine minimale Spermienkonzentration von 1 2x10 Spermien ml erreicht Auch die minimale Spermiendichte im Versuchsverlauf scheint bei Lamas ca zwei Wochen sp ter als bei Schafb cken aufzutreten und erreicht deutlich niedrigere Werte Es bedarf weiterer Untersuchungen ob die l ngere Hitzebelastung von 4 Wochen oder eine im Vergleich zum Schafbock verl ngerte Nebenhodenpassage verantwortlich ist Gegen die l ngere Hitzebelastung als einziger Grund f r die Verz gerung spricht dass FOWLER und DUN 1966 auch nach einer 21t gigen Hitzebelastung von 28 30 5 C beim Schafbock einen Minimalwert der Spermiendichte 6 5 Wochen nach Hitzebeginn nachweisen konnten F r die st rkere Hitzeeinwirkung als Grund spric
104. ehr und Forschungsstation Oberer Hardthof des Institutes f r Tierzucht und Haustiergenetik der Justus Liebig Universit t Giessen auf einer Weide mit Unterstand gehalten Die Tiere bekamen Heu ad libitum und Kraftfutter ca 250 g Tier Tag 18 3 Alleinfutter f r Mastl mmer Raiffeisen Agrar zugef ttert Alle Tiere wurden vor dem Transport nach G ttingen entwurmt und serologisch auf Brucellose CAEV und Paratuberkulose untersucht Zuerst wurde Gruppe 1 f r 21 Wochen in den temperierbaren Stallungen des Institutes f r Tierzucht und Haustiergenetik der Georg August Universit t G ttingen aufgestallt und definierten Umgebungstemperaturen ausgesetzt siehe Tab 6 Heu und Wasser wurden ad libitum angeboten Kraftfutter ca 250 g Tier Tag Hemo 17 2 SM Milchleistungsfuttermittel I HEMO Mohr GmbH amp Co KG Scheden wurde zugef ttert bis Woche 16 des Versuches Die Tiere wurden in Zweiergruppen mit gleichem Schurtyp aufgestallt Im Anschluss wurde Gruppe 2 f r mindestens 10 Wochen in dieselben St lle in G ttingen gebracht und ebenfalls definierten Umgebungstemperaturen ausgesetzt Tab 6 Heu und 48 Material und Methoden Wasser wurden ad libitum angeboten Auch diese Tiere wurden in Zweiergruppen gehalten wobei in Stall 1 zwei geschorene in Stall 2 ein geschorenes und ein ungeschorenes Tier und in Stall 3 zwei ungeschorene Lamas gehalten wurden Gruppe 3 wurde auf der Lehr und Forschungsstation des Institutes ftir Tierzucht un
105. ei Schafb cken wurde nach einer einw chigen Hitzebelastung von 32 2 C nach 8 Wochen wieder erreicht DUTT und HAMM 1957 Zu hnlichen Ergebnissen kamen auch MOULE und WAITES 1963 Hier konnten die Ausgangswerte nach 53 Tagen wieder beobachtet werden Bei den hier untersuchten Lamas wurde 10 Wochen nach der Hitzephase das Ausgangsniveau wieder erreicht Diese etwas verz gerte Regeneration im Vergleich zum Schafbock kann entweder auf die l ngere und somit massivere Hitzeeinwirkung 4 Wochen auf die mangelhafte testikul re Thermoregulation der Lamas im Vergleich zum Schafbock und somit Diskussion 127 st rkerer Sch digung des Hodengewebes oder auf eine vom Schafbock unterschiedliche Spermatogenesedauer bei Lamas zur ckzuf hren sein Bei der Betrachtung der einzelnen Spermienanomalien f llt auf dass es nicht zu dem typischerweise chronologischen Auftreten der einzelnen Anomalien wie beim Schafbock beschrieben BARTH und BOWMAN 1994 gekommen ist Tendenziell konnte aber bei den Lamas eine Erh hung des Prozentsatzes loser Spermienk pfe im Ejakulat schon eine Woche nach Hitzebeginn beobachtet werden Gleichzeitig gab es tendenziell eine h here Anzahl an Spermien mit Plasmatropfen in der Hitzeperiode Diese Ver nderungen geh ren zu den sekund ren Missbildungen BUSCH et al 1991 die durch Noxen z B thermische Belastung w hrend der Wanderung durch den Nebenhoden hervorgerufen werden STOLLA 1984 und somit schon vor d
106. einen sichtbaren Effekt auf die Anzahl der Spermatogonien gibt CHOWDHURY und STEINBERGER 1964 1970 Schafb cke zeigten 12 Stunden nach einer Hitzeexposition der Hoden von 150 min bei 40 C eine gr ere Anzahl an degenerierenden pachyt nen Spermatozyten WAITES und ORVANT 1968 Diese Sensitivit t der pachyt nen Spermatozyten konnte auch bei M usen nachgewiesen werden Sie wurde ber die Anzahl an Kernen von elongierten Spermatiden gesch tzt die in Homogenisaten gez hlt wurden die 14 Tage nach einer Hitzebelastung der Hoden bei 43 C ber 30 min gewonnen wurden GASINSKA und HILL 1990 Pachyt ne Spermatozyten und Spermatiden sind auch die ersten Zellen die bei einem experimentellen Kryptorchismus beeinflusst werden DAVIS und FIRLIT 1966 YIN et al 1997 Bei Kaninchen konnten 24 h nach dem experimentellem Kryptorchismus schon degenerierende Zellen gefunden werden zudem gab es Ver nderungen bei den Spermatiden die sich sp ter noch verst rkten obwohl der Hoden wieder in das Skrotum zur ckverlagert worden war PL EN 1973 ALLAN et al 1987 zeigten in ihren Untersuchungen dass eine lokale Erw rmung des Hodens zu einer gesteigerten Apoptose der Spermatogonien zu f hren scheint In anderen Untersuchungen schien die erh hte Apoptoserate vor allem die Spermatozyten zu betreffen SINHA HIKIM et al 1995 1997 LUE et al 1999 zeigten dass es nach einer lokalen Erw rmung der Hoden vor allem bei den prim ren Spermatozy
107. eit erfassten Spermaparametern der Hodenhistologie und der Spermatogonienproliferation 5 3 2 1 Skrotaler Temperaturgradient F r Bulle und Schafbock ist ein von dorsal nach ventral absteigender Temperaturgradient am Skrotum bekannt KASTELIK 1995 KASTELIK et al 1996a 1997 LUNSTRA und COULTER 1997 Zur Ermittlung des skrotalen Temperaturgradienten bei Lamas wurden 5 Einzelmesspunkte auf einer senkrechten Linie durch jeden Hoden verwendet Messpunkt 1 war der am weitesten dorsal Messpunkt 5 der am weitesten ventral gelegene Wert Die Tatsache dass in der Erholungsphase der Messpunkt 5 im Vergleich zu Messpunkt 4 wieder an Temperatur zunimmt liegt an dem nicht mehr so stark relaxierten Skrotum so dass der Messpunkt 5 zu nah am K rper gew hlt wurde KASTELIC et al 1995 verwendeten deshalb f r die Ermittlung des skrotalen Temperaturgradienten beim Bullen Messpunkte die 3 cm vom oberen und 3 cm vom unteren Rand des Skrotums entfernt waren Dies war leider bei den Lamas aufgrund der kleineren Hodengr e nicht m glich Deutlich ist zu erkennen dass es auch beim Hoden von Lamas einen Temperaturgradienten von dorsal nach ventral gibt Die Temperaturdifferenz betr gt in der Hitzephase 0 92 C und in der Erholungsphase 0 8 C bzw 1 1 C Messpunkt 1 Messpunkt 4 Erwartungsgem ist der skrotale Temperaturgradient bei Lamas aufgrund des dem K rper enganliegenden Skrotums deutlich niedriger als beim Schafbock 3 5 C oder Bullen
108. el sind Einst lpungen der Epidermis in die Dermis Neuweltkameliden haben zwei Typen von Haarfollikeln einfache Follikel die ein einziges dickes Haar beinhalten und komplexe Follikel mit mehreren feinen Haaren Sowohl die Talg als auch die Schwei dr sen m nden in die Haarfollikel FALLET 1961 FOWLER 1998 Verschiedene Autoren versuchen die Haarkleidmorphologie der Neuweltkameliden einzuteilen FRANK et al 2001 teilen die Lamawolle in zwei Typen ein die sich in Faserl nge Feinheit Wellenart gelockt oder gekr uselt Wellenl nge und Medullation unterscheiden uneinheitliches Vlies double coated und einheitliches Vlies single coated Lama Guanako und Vikunja besitzen ein uneinheitliches Vlies w hrend Alpakas ein einheitliches Vlies aufweisen GERKEN 1997a Die Wolle des Lamas hat einen zweischichtigen Aufbau double coated Die feine flaumige Unterwolle sch tzt vor Hitze und K lte Das weniger gekr uselte Schutzhaar sch tzt das Tier vor N sse und Schmutz WILLIAMS 1993 Der Gehalt an Schutzhaar variiert bei Lamas von 0 20 und der Durchmesser dieser Haare liegt bei ca 140 150 um FOWLER 1998 Zwar sind beim Alpaka die zwei Follikeltypen noch vorhanden haben sich jedoch u erlich so angeglichen dass ein einheitliches Vlies entstanden ist Bei den Wildformen ist die Zahl 16 Literatur bersicht der Unterhaare deutlich gr er als die der Deckhaare Beim Vikunja sind nur ca 3 des Vlieses Deckhaare FALLET
109. en Spitzenwerten 44 Hengst 2 und 29 Hengst 5 in Versuchswoche 11 Hengst 1 hingegen zeigte schon zu Versuchsbeginn einen sehr niedrigen Anteil an Schwanzanomalien in seinem Ejakulat der nach der Hitzephase nicht weiter anstieg Erst in Versuchswoche 14 kam es zu einer deutlichen Erh hung Das Niveau blieb bis Versuchende bestehen Ergebnisse 91 Schwanzanomalien in 9 10 11 Versuchswochen keine signifikante Unterschiede der LSQ M zu Ausgangswert gepunktete Linie Abb 20 Spermien mit abnormem Schwanz in der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase 14 12 38 10 g x 8 c a E 6 D ao o 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 keine signifikante Unterschiede der LSQ M zu Ausgangswert gepunktete Linie Abb 21 Lose Spermienk pfe in der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase 30 Ergebnisse Aus Abbildung 21 geht hervor dass es bei den losen K pfen nur zu einem tendenziellen leichten Anstieg des LSQ Mittelwertes von 2 13 zu Versuchbeginn auf 6 58 in der 9 Versuchswoche kam Im Anschluss folgte ein leichtes Absinken so dass in Versuchswoche 14 der Ausgangswert wieder erreicht war Auch bei diesem Merkmal ist zu erkennen dass Hengst 2 im gesamten Versuchsverlauf deutlich mehr lose K pfe Maximum 13 3 in Versuchswoche 9 aufwies als die brigen Heng
110. en Bildern des Hodengewebes wo es zu einer Zunahme der zerst rten Tubuli und zu einer Reduktion der proliferierenden Spermatogonien direkt nach der Hitzephase kam Sechs Wochen nach Beendigung der Hitzephase erreichte die Proliferationsrate der Spermatogonien wieder ann hrend das Niveau der Kontrollgruppe w hren die Histologie sich noch signifikant von der Kontrollgruppe unterschied Durch die gro en individuellen Unterschiede und die verwendeten Tierzahlen konnte keine Aussage ber den Einfluss des Schurtyps auf die Parameter Spermaqualit t Hodenhistologie und Spermatogonienproliferation getroffen werden Bei den Parametern Skrotaltemperatur und Temperaturgradient bei denen f r alle Versuchstiere Werte erhoben werden konnten ist der thermoregulatorische Vorteil der Schur zu erkennen Die bei den Grundaktivit ten Gehen Stehen Liegen festgestellten Unterschiede zwischen den beiden Temperaturphasen waren so gering dass daraus kein physiologischer Nutzen f r die Tiere zu erwarten ist 148 Zusammenfassung Insgesamt kann festgestellt werden dass die Thermoregulation von Lamas bei l ngerfristigen Umgebungstemperaturen von 30 C ausreicht um physiologische Rektaltemperaturen aufrecht zu erhalten wobei nur die Vollschur nicht aber die Teilschur Rumpfschnitt thermoregulatorischen Vorteile f r das Tier bringt Die Thermoregulation der Hoden ist jedoch bei 30 C nicht mehr effizient so dass es zu einer massiven Zerst run
111. en Geschlechtsorgane von Neuweltkameliden 2 5 1 1 Skrotum und Hoden Die Hodenh llen setzen sich bei den Neuweltkamelen wie bei anderen Hauss ugetieren aus folgenden Schichten zusammen GAULY 1997b NICKEL et al 1995 1 Haut Cutis mit einer muskul s elastischen Unterhaut Tunica dartos 2 zweischichtige Fascia spermatica externa Abk mmling der oberfl chlichen bzw tiefen Rumpffaszie mit dazwischengelegenen Schichten lockeren Bindegewebes 3 M cremaster eine Abspaltung des inneren schiefen und oder queren Bauchmuskels mit der ihn deckenden Fascia cremasterica 4 Fascia spermatica interna 5 Lamina parietalis der Tunica vaginalis Fascia spermatica interna und Lamina parietalis der Tunica vaginalis bilden gemeinsam den Processus vaginalis GAULY 1997b NICKEL et al 1995 Das Skrotum liegt in der perinealen Region auf der H he des Arcus ischiadicus SMITH und TIMM 1997 ca 9 cm unterhalb des Anus BRAVO 2002 Es liegt dem K6rper im Gegensatz zu vielen anderen Hauss ugetieren eng an Diese k rpernahe Lage des Skrotums k nnte eine Adaptation darstellen um erhebliche Verletzungen bei Hengstk mpfen zu vermeiden FOWLER 1998 Auch ist seine Haut sehr dick und bietet so einen zus tzlichen Schutz vor dem Biss anderer Artgenossen beim Kampf GAULY 1997b NEELY 1993 Die Hoden sind bereits bei der Geburt abgestiegen Sie sind von ovoider bis runder Form prall elastisch und im Skrotum frei beweglich FOWLER 1998
112. en an T4 und T sanken mit steigender Umgebungstemperatur linear ab was sich mit den Untersuchungen von EL NOUTY et al 1978 deckt wobei hier die absoluten T4 und T3 Werte insgesamt deutlich h her lagen Tab 5 46 Literatur bersicht Tab 5 Vergleich der Schilddr senhormonwerte T3 und T4 von Lamas GAULY 1997a EL NOUTY et al 1978 SMITH et al 1989 Temperatur Ty ng ml T3 ng ml T4 ng ml T ng ml T4 ng ml T ng ml IC 8 69 4 1 61 108 4 2 95 16 61 9 1 50 109 5 1 98 27 51 5 1 36 106 0 1 95 106 0 1 95 30 48 7 1 32 110 5 1 88 35 106 9 1 55 40 39 3 1 20 103 1 1 22 82 5 1 06 44 102 5 0 81 Material und Methoden 47 3 Material und Methoden 3 1 Tiere Die Untersuchungen wurden an 15 fertilen Lamahengsten durchgef hrt die lter als 2 5 Jahre alt waren Die Tiere stammten aus verschiedenen deutschen Privatzuchten von der Lehr und Forschungsstation Oberer Hardthof der Justus Liebig Universit t Giessen und von dem Versuchsgut Relliehausen der Georg August Universit t G ttingen Es wurden drei Gruppen eingeteilt Gruppe 1 n 6 2 vollgeschoren Lama 1 2 2 teilgeschoren Lama 3 4 2 ungeschoren Lama 5 6 Gruppe 2 n 6 3 vollgeschoren Lama 7 8 9 3 ungeschoren Lama 10 11 12 Gruppe 3 n 3 Kontrolle fiir Gruppe 2 3 kastriert vor Versuchsbeginn K1 K2 K3 3 2 Haltung und F tterung Die Tiere wurden zuerst auf der L
113. en oben beschrieben 1 2 Wochen Nebenhodenpassage nach Hitzebeginn im Ejakulat sichtbar werden Bemerkenswert ist auch dass der Anstieg der Kopfmissbildungen im Versuchsverlauf als einzige Missbildung Signifikanzniveau erreichte Die in der Literatur beschriebenen individuellen Unterschiede sowohl in der Art der auftretenden Anomalien als auch in der Menge der Anomalien nach einer Hitzebelastung BARTH und BOWMAN 1994 DJANUAR 1965 GLOVER und YOUNG 1963 SMITH 1971 lassen sich auch bei den vier in dieser Studie untersuchten Lamahengsten feststellen W hrend ein Hengst keinen Anstieg der Spermienanomalien zu verzeichnen hatte konnten bei den anderen Hengsten ein zum Teil massiver Anstieg der morphologisch anormaler Spermien bis zu einem Maximalwert von 81 festgestellt werden Die individuellen Unterschiede in den Spermaparametern spiegeln sich auch in der Hodenhistologie wieder wo individuell unterschiedlich stark gesch digtes Hodengewebe zu beobachten ist 5 3 2 Skrotaltemperaturen in den beiden Temperaturphasen Die K rperoberfl chentemperaturen des Skrotums von Schafb cken und Bullen sind abh ngig von der Umgebungstemperatur KASTELIK et al 1996a 1996b 1997 Auch bei Lamas zeigen sich deutliche Unterschiede in den Skrotaltemperaturen in den beiden Temperaturphasen In der vorliegenden Untersuchung konnten bei einer Umgebungstemperatur von 30 C eine skrotale Oberfl chentemperatur von 34 4 C gemessen werden die bei einer Umg
114. en unterschiedlich gut kompensieren und die Sch digung des Hodengewebes bei gleicher Hitzebelastung individuell unterschiedlich stark ausgepr gt sein kann Diese individuellen Unterschiede in der Hodenhistologie spiegeln sich auch in den individuell unterschiedlichen Spermaparametern wieder M gliche Erkl rungsans tze hierf r k nnten die individuelle Eigenschaft der Hengste zur Thermoregulation allgemein Alter Bewollung K rpergr e DUTT und HAMM 1957 132 Diskussion FOOTE et al 1957 SHEMI und KAPLANSKI 1994 TURNER 1980 oder zur skrotalen Thermoregulation Anatomie und Morphologie des Hodens und des Skrotums Skrotum und Hodengr e skrotale Bewollung BRITO et al 2004 FOWLER und DUN 1966 SANFORD et al 1993 WAITES und VOGELMAYR 1963 sein Die allgemeine Thermoregulation als alleiniger Erkl rungsansatz f r die individuell unterschiedliche Hitzesch digung des Hodengewebes scheint unwahrscheinlich da die Rektaltemperaturen das Alter und die K rpergr e zwar individuell voneinander differierten jedoch in keinem Zusammenhang mit der Spermaqualit t bzw der Hodenhistologie zu stehen scheinen Auch die individuellen Unterschiede in den erfassten Parametern Hodengr e und Skrotaltemperatur zeigen keinen einheitlichen Zusammenhang mit den Reproduktionsparametern Viele der Thermoregulationsmechanismen des Hodens wurden jedoch mithilfe dieser Parameter nicht erfasst ebenso wenig die entscheidende Hodeninnen
115. ende Position auf der Stute Der Penis sucht die Vulva mit rotierenden Bewegungen w hrend der Hengst sein Becken n her zu dem der Stute bewegt BRAVO 2002 Nach Penetration der Vulva f hrt der Hengst den Penis durch Vagina und Zervix in den Uterus BROWN 2000 W hrend des gesamten Deckaktes gibt der Hengst kehlige Ger usche von sich engl orgling Die genaue Herkunft des Ger usches ist unbekannt es wird aber vermutet dass es durch Vibrationen des erschlafften weichen Gaumensegels hervorgerufen wird FOWLER 1998 Die Deckdauer schwankt zwischen 5 und 50 Minuten der Durchschnitt liegt bei 25 Minuten W hrend der gesamten Zeit wird Sperma tropfenweise abgesetzt In dieser Zeit k nnen Cluster von Kontraktionen der Urethra palpiert werden so dass man davon ausgeht dass das Lama bei einem Deckakt von 22 Minuten 18 bis 19 einzelne Ejakulationen hat LICHTENWALNER et al 1996 Ein Teil des Ejakulats wird in der Vagina der gr te Teil im Uterus deponiert BRAVO 1994 Literatur bersicht 31 2 5 2 3 Sperma 2 5 2 3 1 Spermatogenese Die Spermatogenese findet im Keimepithel der Tubuli seminiferi des Hodens statt und setzt erst mit Eintritt der Geschlechtsreife ein Die Spermatogenese wird in zwei Stadien unterteilt die Spermatozytogenese und die Spermiogenese Zu Beginn der Spermatozytogenese teilen sich m nnliche Stammzellen die Spermatogonien als Abk mmlinge der Primordialkeimzellen zun chst in zwei Tochterzellen vo
116. enz Diskussion 141 mit den Werten von GAULY 1997a berein auch wenn die Werte in insgesamt etwas h her lagen 5 5 2 Testosteron Die durchschnittlichen Testosteronwerte lagen in Gruppe 1 bei 3 23 ng ml und in Gruppe 2 vor der Kastration bei 1 4 ng ml Eine m gliche Erkl rung f r die h heren Testosteronwerte in Gruppe 1 ist dass diese Gruppe abgesamt wurde und somit sexuell aktiv war Testosteronwerte von sexuell aktiven Alpakahengsten sind ebenfalls wesentlich h her als von sexuell nicht aktiven Hengsten FOWLER 1998 Die Angaben in der Literatur ber den Serumtestosterongehalt bei Lamas variieren relativ stark SUMAR 1991 gibt Werte zwischen 37 8 362 3 pg ml und FOWLER 1998 Werte zwischen 900 1200 pg ml als Normwerte an GAULY 1997a fand bei Lamahengsten unter mitteleurop ischen Klimabedingungen einen mittleren peripheren Testosterongehalt von 5 4 ng ml wobei sich die Werte in sehr weiten Bereichen bewegten 0 2 bis 37 ng ml In diesem Rahmen bewegen sich auch die von BRAVO 2002 beschrieben Werte mit 1 1 17 4 ng ml Die in unseren Untersuchungen ermittelten Testosteronwerte liegen somit im Bereich der Literaturangaben BRAVO 2002 GAULY 1997a Zwischen den beiden Temperaturphasen bestehen keine signifikanten Unterschiede in den Testosteronwerten Tendenziell kann nach der Hitzephase ein Abfall der durchschnittlichen Testosteronwerte festgestellt werden wobei ein Minimalwert in Versuchswoche 9 d h 3 Wochen n
117. epithels vom Lama in H E Farbung und Ki 67 Farbung Pfeil Ki 67 positive Spermatogonie 400x Anhang 179 Abb 48 Zwei Darstellungen einer H E F rbung von mehrkernigen Riesenzellen im hitzegesch digten Lamahoden 400x Abb 49 Gr enmessung der Hoden im Skrotum 180 Anhang Abb 51 H E F rbung eines hitzegesch digten Lamahodens 0 Wochen nach der Hitzephase von 30 C 100x Anhang 181 Abb 53 Ki 67 F rbung eines hitzegesch digten Lamahodens 0 Wochen nach der Hitzephase von 30 C 100x 182 Anhang _ _ A2708N901 ING 92 08 27 08 05 44 37 T2708H01 IHG 92 08 27 08 13 21 74 c Abb 54 Thermographieaufnahme eines a ungeschorenen b halbgeschorenen c vollgeschorenen Lamas Danksagung Ich danke Herrn Prof Erhardt f r die berlassung des Themas die gew hrte Unterst tzung und die konstruktive Kritik bei der Durchsicht des Manuskripts Besonders herzlich m chte ich mich bei Prof Gauly f r die Betreuung der Arbeit die gute Zusammenarbeit und die immerw hrende Unterst tzung bedanken Danken m chte ich auch Frau Prof Gerken f r die Unterst tzung dieser Arbeit durch die Bereitstellung ihrer Stallungen Ger tschaften Tiere und Mitarbeiter sowie f r ihre Gespr chsbereitschaft und ihr gro es Interesse an Neuweltkameliden Herrn Prof Bergmann und seinem Labor m chte ich danken f r die nette und tatkr ftige Unterst tzung der Arbeit und
118. er Annahme dass bei Alpakas die Ampulla nicht wie beim Bullen und Schafbock als Spermienspeicher dient BRAVO et al 2000 Die Bulbourethraldr sen liegen dorsal und lateral zu der Urethra im Becken am Arcus ischiadicus Sie sind mandelf rmig und ca 2 cm gro BRAVO et al 2000 FOWLER 1998 Die Prostata ist klein 3x3x2 cm FOWLER 1998 und setzt sich aus zwei Teilen zusammen Der K rper der Prostata umfasst zwei laterale Lappen die durch den Isthmus verbunden werden BRAVO 2002 Sie umgibt den Beckenanteil der Urethra SMITH et al 1994 Die sekund ren Geschlechtsdr sen tragen nur wenig zur Ejakulatmenge bei weshalb das Gesamtvolumen des Ejakulates relativ gering ist und eine sehr z hfl ssige Konsistenz hat GAULY und LEIDINGER 1995 2 5 1 4 Penis und Pr putium Der Penis aller Neuweltkameliden ist vom fibroelastischen Typ Er besitzt eine pr skrotal gelegene sigmoide Flexur Abb 5 die schon bei Tieren ab 1 Jahr vorhanden ist BRAVO 2002 Ein vollst ndig erigierter Penis hat eine L nge von ca 40 cm Der Durchmesser des Penis nimmt bei der Erektion nicht zu und liegt bei 0 8 1 0 cm NEELY 1993 Es lassen sich am Penis drei Abschnitte einteilen Basis K rper und Glans Der K rper des Penis hat eine zylindrische Form und die Glans penis endet an einem festen Processus cartilaginosus mit einem in Uhrzeigerrichtung geschwungenem Haken Es wird vermutet dass dieser dazu dient beim Deckakt die Zervix zu penet
119. er Erholungsphase angegebene Stalltemperatur Tab 6 abgesenkt Phase 2b Folgende Ma nahmen wurden tierindividuell durchgef hrt kontinuierlich Messung der Klimadaten Temperatur Luftfeuchtigkeit Samstag Verhaltensbeobachtungen mittels Video berwachung 24 h t glich Ermittlung von Atemfrequenz Pulsfrequenz rektaler Temperatur w chentlich Samengewinnung zur Ermittlung der Standardsamenparameter bei vier der Hengste w chentlich Blutentnahme zur Hormonbestimmung w chentlich Oberfl chentemperaturmessung des K rpers einschlie lich des Anogenitalbereichs mittels Infrarotthermographie am Ende von Phase 2a Erfassung des K rpergewichtes Phase 3 Hitzephase Die Hengste wurden in den Stallungen ber die Dauer von 4 Wochen einer konstanten Temperaturbelastung von durchschnittlich 29 1 0 5 C ausgesetzt Die nicht zu beeinflussende Luftfeuchtigkeit betrug in dieser Zeit durchschnittlich 44 6 4 8 Folgende Ma nahmen wurden tierindividuell durchgef hrt t glich Ermittlung von Atemfrequenz Pulsfrequenz rektaler Temperatur kontinuierlich Messung der Klimadaten Temperatur Luftfeuchtigkeit Material und Methoden 51 Samstag Verhaltensbeobachtung mittels Videotiberwachung 24 h wochentlich Samengewinnung zur Ermittlung der Standardsamenparameter bei vier der Hengste wochentlich Blutentnahme zur Hormonbestimmung w chentlich Oberflachentemperaturmessung des K rpers einschlie lich des Anoge
120. er Spermaqualit t gefunden werden 44 Literaturtibersicht 2 6 1 1 Einfluss von Hitze auf die Testosteronwerte Betrachtet man die Testosteronwerte bei Lamahengsten im Jahresverlauf unter mitteleurop ischen Klimabedingungen so ist die Konzentration an Testosteron im Monat Dezember 2 9 ng ml am niedrigsten Der h chste Wert wurde im Juli 9 4 ng ml ermittelt GAULY 1997a Bei diesen Untersuchungen wurde eine positive Korrelation p lt 0 01 zwischen Androgenwerten und maximaler Au entemperatur nachgewiesen Bei Ebern konnte bei einer Hitzebelastung von 35 C ber 100 Stunden ein Abfall der Testosteronwerte in der Hitzephase beobachtet werden Nach der Hitzebelastung zeigten die Eber einen starken Anstieg der Testosteronwerte die sich dann langsam den Ausgangswerten wieder ann hrte LARSON et al 1983 GOMES et al 1971 stellten beim Schafbock fest dass es nach einer l4t gigen Hitzebelastung auch zu einem Abfall der Testosteronproduktion kommt 2 6 2 Schilddr senhormone Die Biosynthese der Hormone Thyroxin T4 und Trijodthyronin T3 erfolgt in der Schilddr se Die Schilddr se gibt vor allem T4 aber auch geringe Mengen T an die umgebenden Kapillaren ab Dort sind die Schilddr senhormone berwiegend an Tr gerproteine gebunden M STL 2000 SLEBODZINSKI 1994 Nur die ungebundenen Hormone k nnen in Zellen eindringen und zur Wirkung gelangen Periphere Zellen wandeln T4 durch Deiodinasen je nach Erfordernissen
121. er sind sich jedoch im Normbereich bewegen Die T4 Werte sind aufgrund der insgesamt sehr niedrigen Werte schwer zu beurteilen Auch die untersuchten Grundaktivit ten Stehen Gehen Liegen deuten auf keine massive Beeintr chtigung der normalen Verhaltensmuster bei 30 C Umgebungstemperatur hin Dies k nnte die Erkl rung daf r sein dass Lamas auch bei hohen Umgebungstemperaturen in der Sonne beobachtet werden k nnen obwohl ihnen Schatten zur Verf gung steht FOWLER 1998 Dennoch bleibt zu erw hnen dass viele Faktoren die Thermoregulation von Lamas beeinflussen k nnen z B hohe Luftfeuchtigkeit k rperliche Arbeit Tr chtigkeit Fettleibigkeit so dass auch bei 30 C Vorkehrungen zum Schutz der Tiere vor Hitzestress getroffen werden m ssen PUGH et al 1997 Eine der M glichkeit ist die Schur der Tiere In der vorliegenden Arbeit konnte deutlich der thermoregulatorische Vorteil der Schur aufgezeigt werden Die geschorenen Tiere hatten signifikant niedrigere Rektaltemperaturen und Atemfrequenzen als die ungeschorenen Tiere wobei die halbgeschorenen Tiere in diesen Parametern keine Unterschiede zu den ungeschorenen Tieren zeigten Hieraus kann gefolgert werden dass diese Art der Schur keinen oder nur geringen thermoregulatorischen Vorteil bringt Durch die Thermographieaufnahmen konnte gezeigt werden dass bei vollbewollten Tieren eine effektive W rmeabgabe nur an den ventralen unbewollten K rperregionen thermale Fenster stattfindet
122. erationsvorbereitung F r die Allgemeinan sthesie wurde eine Kombination aus Xylazin 2 Serum Werk Bernburg und Ursotamin Serum Werk Bernburg in der Dosierung von 0 4 mg Xylazinhydrochlorid kg K rpergewicht und 40 mg Ketaminhydrochlorid kg verwendet PUGH und GAULY 1995 Die Injektion erfolgte mit einer Mischspritze in die linke Vena Jugularis Bei Narkoseeintritt wurde der Kopf des Tieres fixiert um Verletzungen zu vermeiden Das Tier wurde in die linke Seitenlage verbracht und das rechte Hinterbein nach dorso caudal ausgebunden Das Operationsgebiet wurde mit alkoholischer Jodl sung WDT Garbsen und Mullkompressen Wilh Weisweiler GmbH amp Co KG M nster gereinigt und desinfiziert Zum Feuchthalten der Augen wurde eine Augensalbe Pan Ophtal Dr Winzer Pharma GmbH Olching auf die Cornea aufgebracht 3 10 3 Operation Der zu kastrierende Hoden wurde mit der linken Hand im Skrotum in caudaler Lage fixiert Die Inzision der Haut Skalpell Gr e 18 Aesculap AG Tuttlingen erfolgte auf etwa 4 cm am cranialen Bereich des Hodens in L ngsrichtung Der Hoden wurde mit dem Processus vaginalis so weit wie m glich aus der Wunde hervorgelagert und mit einer Klemme fixiert Der noch bedeckte Samenstrang wurde stumpf von Fett und Bindegewebe befreit Mit Hilfe eines resorbierbaren Fadens der St rke 3 USP 6EP PGS Nahtmaterial WDT Garbsen wurde der Samenstang k rpernah ligiert Eine zweite Ligation wurde proximal in 1 5 cm A
123. erbei war f r die Gruppe 1 der LSQ Mittelwert f r Gehen 0 7 min h und in Gruppe 2 lag der Wert bei 0 3 min h Die gro en individuellen Schwankungen sind in Abb 33 dargestellt wobei Hengst 1 mit 1 1 min h die h chsten und Hengst 2 mit 0 1 min h die niedrigsten Werte aufwies Bei den Schurtypen zeigten sich nur in Gruppe 1 signifikante p lt 0 05 Unterschiede zwischen den halb und ungeschorenen Tieren wobei die ungeschorenen Hengste h here Laufaktivit ten aufwiesen als die halbgeschorenen Im Tagesverlauf Abb 34 kann am Vormittag tendenziell eine erh hte Laufaktivit t zwischen 6 00 12 00 Uhr festgestellt werden Ergebnisse 111 0 8 0 6 0 4 0 2 LSQ Mittelwerte Gehen in min h 0 0 9 2 3 h 4 h 5 u 6 u 7 8 g 9 g 10 u 11 u 12 u Gruppe 1 Gruppe 2 Lamahengste Abb 33 LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Gehen der einzelnen Lamahengste g geschoren h halbgeschoren u ungeschoren im gesamten Versuchszeitraum 0 8 0 6 0 4 0 2 LSQ Mittelwerte Gehen in min h 0 0 012 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Stunde Abb 34 LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Gehen im Tagesverlauf 4 6 2 Verhaltensmerkmal Stehen im Versuchsverlauf Im Verhaltensmerkmal Stehen unterschieden sich die beiden Gruppen hochsignifikant p lt 0 01 wobei Gruppe 1 mit dem LSQ Mittelwert von 19 3 min h nur leicht unter Gruppe 2 21 3 min h lag Der Unt
124. erhalten Autonom freiwillige Zittern Bewegung Braunes Fettgewebe durch nicht Verdunstung Verdunstung Baden Wahl der Umgebung Wahl der K rperstellung nicht sensibel sensibel Vasomotorischer Hecheln Tonus der peripheren Schwitzen Gef e Piloerektion Abb 2 M glichkeiten der Thermoregulation eines homiothermen Tieres mod nach BLIGH 1998 In Ruhe wird die gesamte im Stoffwechsel umgesetzte Energie zu W rme Die Ruhew rmeproduktion kann bei z B erh hter F tterung erheblich ansteigen Bei K ltebelastung muss die W rmeproduktion ber den Ruhewert erh ht werden um die Kerntemperatur konstant zu halten Eine M glichkeit ist das K ltezittern Unwillk rliche Kontraktionen berlagern sich in einem erh hten Tonus Die W rmeproduktion kann so kurzfristig auf das f nffache des Ruhewertes gesteigert werden BLIGH 1998 Eine zitterfreie W rmebildung im brauen Fettgewebe ist bei Kleins ugern und Winterschl fern lebenslang bei gr eren S ugern nur in der postnatalen Phase m glich JESSEN 2001 Literatur bersicht T Die Gesamtw rmeabgabe ist gleich der Summe ihrer Komponenten Leitung Konvektion Strahlung und Verdunstung Die W rmeabgabe durch Leitung beruht auf der direkten bertragung von kinetischer Energie von der w rmeren in die k ltere Schicht Bei der konvektiven W rmeabgabe bernimmt die dem Fell anliegende Luft W rme durch Leitung und steigt auf so dass k ltere Luft nachfolg
125. erheiten des Lamas sind die Hoden der Tiere gegen ber erh hten Umgebungstemperaturen vermutlich besonders empfindlich FOWLER 1998 Die Hoden des Lamas sind sehr k rpernah gelegen und die Haut des Skrotums ist dick um vor Verletzungen der Hoden w hrend der Hengstk mpfe zu sch tzen BRAVO 2002 FOWLER 1998 Es ist anzunehmen dass nderungen der K rpertemperatur und somit der Hodeninnentemperatur einen schnellen und tiefgreifenden Effekt auf heranreifende Spermien haben Ob darin der hohe Anteil morphologisch abnormer Spermien im Ejakulat von Neuweltkamelen in den Sommermonaten in Mitteleuropa begr ndet ist konnte noch nicht vollst ndig gekl rt werden GAULY 1997a Es ist zudem nicht bekannt inwiefern im Vergleich zu den Ursprungsl ndern der Tiere h here Au entemperaturen Einfluss auf die 2 Einleitung Thermoregulation und das Verhalten von m nnlichen Lamas nehmen und inwieweit der Schurtyp der Tiere dies beeinflusst Es ist daher das Ziel der vorliegenden Arbeit die Folgen einer l ngerfristig moderat erh hten Umgebungstemperatur auf Reproduktion Thermoregulation und Verhalten fertiler Lamahengste unter Ber cksichtigung der Bewollung zu untersuchen Literatur bersicht 3 2 Literaturiibersicht 2 1 Zoologische Grundlagen und Evolution 2 1 1 Taxonomie Neuweltkameliden sind in die Klasse der Mammalia zur Ordnung der Artiodactyla Paarhufer eingestuft In dieser Ordnung werden drei Unterordnungen unterschi
126. erschied zwischen den Temperaturphasen war zwar hochsignifikant 112 Ergebnisse p lt 0 01 die LSQ Mittelwerte lagen aber mit 19 4 min h in der Hitzephase und 21 1 min h in der Erholungsphase eng beieinander Das Lama genestet in der Gruppe hatte einen h chstsignifikanten p lt 0 001 Einfluss auf die Stehaktivit t der Tiere Abb 35 wobei sich die verschiedenen Schurtypen nicht signifikant voneinander unterschieden In Abb 36 ist die Stehaktivit t im Tagesverlauf nach Stunden aufgetragen Die Stunden im Tagesverlauf unterschieden sich h chstsignifikant p lt 0 001 Deutlich ist eine erh hte Stehaktivit t zwischen 6 00 Uhr und 20 00 Uhr Hellphase zu erkennen Um die Mittagszeit 14 00 Uhr kam es zu einer Reduktion der Stehfrequenz 25 0 E c 230 i 21 0 g 19 0 o E g 170 4 15 0 1 g 2 g 3 h 4 h 5 u 6 u 7 g 8 g 9 g 10 u 11 u 12 u Gruppe 1 Gruppe 2 Lamahengste Abb 35 LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Stehen der einzelnen Lamahengste g geschoren h halbgeschoren u ungeschoren im gesamten Versuchszeitraum 40 0 35 0 30 0 25 0 20 0 15 0 10 0 5 0 0 0 LSQ Mittelwerte Stehen in min h 0123456 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Stunde Abb 36 LSQ Mittelwerte des Verhaltensmerkmals Stehen im Tagesverlauf Ergebnisse 113 4 6 3 Verhaltensmerkmal Liegen im Versuchsverlauf Die Gruppe hatte auch in dem
127. erte f r Lamas Nach GAULY und LEIDINGER 1995 liegt der Anteil morphologisch normaler Spermien bei 50 7 93 6 BRAVO 2002 gibt Werte von 60 90 an Da die Bildung der einzelnen Anomalien in dieser Studie nicht im Vordergrund stand wurden die Anomalien geknickter eingerollter und abgebrochener Spermienschwanz zu den Schwanzanomalien zusammengefasst Kopfver nderungen wurden nur dann erfasst wenn sie im Lichtmikroskop deutlich zu erkennen waren Deshalb kann davon ausgegangen werden dass der Anteil an Kopfanomalien in den gewonnenen Ejakulaten deutlich h her liegt RATHORE und YEATES 1967 ZIEGER 1998 Bei den untersuchten Lamahengsten konnte eine tendenzielle Zunahme der morphologischen Spermienanomalien 3 Wochen nach Beginn der Hitzeperiode beobachtet werden In den Wochen 9 11 nach Beginn der Hitzephase wurden die durchschnittlich h chsten Werte 126 Diskussion erreicht 14 Wochen nach Beginn der Hitzeperiode 10 Wochen nach der Hitzephase wurden die Ausgangswerte wieder erreicht Diese Ver nderungen waren jedoch nicht signifikant Die meisten Untersuchungen von morphologisch abnormen Spermien in der Folge einer Hitzebelastung bei Schafb cken k nnen einen Anstieg 1 2 Wochen nach Beginn der Hitzebelastung feststellen BARTH und BOWMAN 1994 DJANUAR 1965 DUTT und HAMM 1957 MOULE und WAITES 1963 RATHORE und YEATES 1967 RATHORE 1968 Die zeitliche Verz gerung des Auftretens morphologisch abnormer Spermien wird auf die
128. eschlechtsorgane von Neuweltkameliden 2 5 1 1 Skrotum und Hoden 2 5 1 1 1 Mikroskopischer Aufbau des Hodens 2 5 1 1 2 Proliferation der Spermatogonien 2 5 1 1 3 Thermoregulation der Hoden 2 5 1 1 4 Skrotaltemperaturmessung mit Hilfe der Infrarotthermographie VI IX DIE 1 BE 3a sigis SAs 5 5 9 10 11 12 ae 13 14 14 14 15 15 15 16 AT Te 18 19 19 19 20 23 24 26 Il Inhaltsverzeichnis 2 5 1 2 Nebenhoden und Samenstrang 2 5 1 3 Geschlechtsdriisen 2 5 1 4 Penis und Pr putium 2 5 2 Fortpflanzungsphysiologie der m nnlichen Neuweltkameliden 2 5 2 1 Geschlechts und Zuchtreife 2 5 2 2 Deckakt 2 5 2 3 Sperma 2 5 2 3 1 Spermatogenese 2 5 2 3 2 Hormonelle Regulation der Spermatogenese 2 5 2 3 3 Spermagewinnung 2 5 2 3 4 Spermacharakteristika 2 5 2 3 5 Einfl sse des Alters der Rangordnung der Deckdauer und wiederholter Ejakulationen auf die Spermaparameter 2 5 2 3 6 Saisonalit t der Spermaqualit t bei Neuweltkameliden 2 5 3 Einfluss von Hitzeeinwirkung auf die Reproduktion m nnlicher Tiere 2 5 3 1 Einfluss von Hitze auf die Spermaparameter 2 5 3 2 Einfluss von Hitze auf die Hoden 2 5 3 2 1 Histologische Ver nderungen des Hodens nach Hitzebelastung 2 5 3 2 2 Ver nderungen der Genexpression und die Rolle von Hitzeschockproteinen HSP im Hoden nach Hitzebelastung 2 5 3 3 Einfluss der Schur auf die Hitzebelastung m nnlicher Tiere 2 6 Endokrinologie 2 6 1 And
129. ese Hormonbestimmungen auf dem Markt ist wurde in diesen Untersuchungen ein Radioimmunoassay f r canines T verwendet Ob und in wieweit dies einen Einfluss auf die ermittelten T3 Werten bei Lamas hat kann nicht eindeutig gekl rt werden Zwischen den Schurtypen konnten keine signifikanten Unterschiede in den T3 Werten festgestellt werden 140 Diskussion Die T4 Werte der Lamas lagen im gesamten Versuch deutlich unter den physiologischen Werten von SMITH et al 1989 7 0 22 0 ug dl und FOWLER und ZINKL 1989 7 8 18 7 ug dl Auch die von GAULY 1997a beschrieben Werte liegen mit 3 5 10 5 ug dl zwar unter den Werten der oben genannten Autoren aber immer noch deutlich tiber den in diesem Versuch erreichten T Werten Es kann nicht sicher erkl rt werden warum die Werte so deutlich unter allen Literaturangaben EL NOUTY et al 1978 FOWLER und ZINKL 1989 GAULY 1997a SMITH et al 1989 liegen Deutlich wird aber dass die Angaben in der Literatur zum Teil erheblich voneinander differieren was eventuell auf die verwendeten Tiere z B Alter die unterschiedliche F tterungs Haltungs und Klimabedingungen oder Bestimmungsmethoden z B verschiedene Radioimmunoassays zur ckzuf hren ist Da die Werte der vorliegenden Untersuchungen so stark von den Literaturangaben abweichen dass sie kaum durch physiologische Schwankungen ausgel st durch F tterung Haltung etc erkl rt werden k nnen stellt sich die Frage ob der verwende
130. est unterschieden sich alle 4 Probenzeitpunkte h chstsignifikant p lt 0 001 von der Kontrolle Es ist in Abb 24 zu erkennen dass direkt nach der Hitzephase ein deutlicher Anstieg der Tubuli die keinem Stadium zugeordnet werden k nnen zu verzeichnen war siehe Anhang Abb 50 und Abb 51 Der Anteil der nicht zuordenbaren Stadien verringerte sich im weiteren Versuchsverlauf wieder Somit konnte gezeigt werden dass auch 6 Wochen nach der Hitzephase die Ausgangswerte dieses Merkmals nicht wieder erreicht wurden Die individuellen Unterschiede waren in diesem Merkmal sehr hoch Zum Beispiel lagen die Ergebnisse 95 Werte an nicht zu bestimmenden Stadien im Hodenquerschnitt in der Gruppe direkt nach der Hitzephase zwischen 89 Hengst 12 und 10 Hengst 11 Stadium I verringerte sich leicht direkt nach der Hitzephase nahm im weiteren Versuchsverlauf wieder zu und hatte 6 Wochen nach der Hitzephase die Ausgangswerte wieder erreicht Das Stadium II III trat in der Kontrollgruppe am h ufigsten auf Direkt nach der Hitzephase verringerte sich die H ufigkeit und lag auch nach 6 Wochen deutlich unter den Kontrollwerten Das Stadium IV stellt den Sperm release dar und ist auch direkt nach der Hitzephase vorhanden wenn auch in geringerer H ufigkeit im Vergleich zur Kontrollgruppe Auch hier ist auff llig dass 6 Wochen nach der Hitzephase die Ausgangswerte noch nicht wieder erreicht waren Stadium V ver nderte sich kaum direkt nach
131. f reproduction in the alpaca J Reprod Fert 16 395 399 SARGE K D 1995 Male germ cell specific alteration in temperature set point of the cellular stress response J Biol Chem 270 18745 18748 SAS 1989 Stat User s Guide Version 6 SAS Insitute Inc Cary NC SASAKIK MURAKAMIR KAWASAKIM TAKAHASHIM 1987 The cell cycle associated change of Ki 67 reactive nuclear antigen expression J Cell Physiol 133 579 584 SCHALLENBERGER E HARTL P SCHAMS D LORRMANN W HAHN R 1991 Hormonprofile und Fruchtbarkeit von Bullen Tierz chter 43 402 403 SCHEIBE K M 1992 Diagnose individueller Zustands nderungen bei Alpakas auf der Grundlage biorhythmischer Untersuchungen KTBL Schrift 241 253 SCHL TER C DUCHROW M WOHLENBERG C BECKER M KEY G FLAD H GERDES J 1993 Molecular cloning of the cell proliferation associated nuclear antigen defined by antibody Ki 67 a unique gene encoding for anew PEST protein J Cell Biol 123 513 522 SCHMEIS B 2003 Mehr als Spucken Lamas f hlen sich in Europa wohl Vista verde News Natur 17 04 2003 SCHMIDT C R 1973 Breeding season and notes on some other aspects of reproduction in captive camelids Int Zool Yearbook 13 387 390 SCHMIDT NIELSEN K 1999 Physiologie der Tiere Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin 168 Literaturnachweis SCHNORR B KRESSIN M 2001 Embryologie der Hauss ugetiere 4 A
132. feststellen wobei Aktivit tsbeginn und ende eine signifikante Korrelation zu Sonnenauf und Sonnenuntergang aufwiesen Die Futteraufnahmedauer und h ufigkeit sanken in der Mitte des Jahres w hrend die Aktivit tsh ufigkeit anstieg Im Stall wurde ein n chtlicher Aktivit tsschub um Mitternacht Winter bzw gegen Morgen Sommer registriert Die Tagesprofile der Aktivit ten spiegeln die Weidebedingungen wieder Bei guten Weidebedingungen im Sommer erfolgte die Futteraufnahme ber den gesamten Tag verteilt w hrend im Winter bei geringem Aufwuchs zu den Fresszeiten intensiv aber meist erfolglos gesucht wurde und die Aktivit t daher am Nachmittag deutlich anstieg Diese Beziehung zwischen der Aktivit t und der Futterverf gbarkeit konnte auch von MILZ 2001 nachgewiesen werden Die Hauptaktivit ten der Lamas bei Tag Stehen und Grasen werden durch saisonale Parameter wie z B Futterverf gbarkeit auf der Weide beeinflusst so dass am Ende der Weidesaison wenn die Futterverf gbarkeit abnimmt Stehen und Grasen zunehmen und die Tiere ber den Tag verteilt weniger liegen MILZ 2001 14 Literatur bersicht 2 3 2 Einfluss von Klimafaktoren 2 3 2 1 Temperatur Nach MILZ 2001 liegen Lamas im Tagesmittel gleich viel unabh ngig von der Temperatur wobei Liegen in Brustlage mit aufliegendem Kopf bei W rme signifikant h her als bei k hler Witterung zu beobachten ist Au erdem wurden die Lamas bei k hler Witterung nie in Sei
133. ftfeuchtigkeit so hoch ist dass die K hlung durch Verdunstung nur noch eingeschr nkt m glich ist Lamas die exzessiv schwitzen k nnen dehydrieren was eine Verringerung des Blutvolumens zur Folge hat Dadurch wird auch die K hlung durch Vasodilatation und vermehrte Hautdurchblutung reduziert PUGH et al 1997 Weitere Faktoren die die Thermoregulation des Lamas negativ beeinflussen sind k rperliche Arbeit Tr chtigkeit Rangordnungsk mpfe Fettleibigkeit und lange struppige und verfilzte Wolle Sehr alte sehr junge hochtragende geschw chte und kranke Lamas haben eine reduzierte F higkeit zur Thermoregulation Auch sehr nerv se und angespannte Tiere sind hitzeempfindlicher PUGH et al 1997 12 Literatur bersicht Fruchtbarkeitsst rungen werden sowohl bei m nnlichen als auch bei weiblichen Tieren mit Hitzestress in Verbindung gebracht Bei Hengsten kommt es zu einer Sch digung der Spermiogenese und somit zur Unfruchtbarkeit Bei tr chtigen weiblichen Tieren kann es zu frihem Embryonaltod Abort oder der Geburt von prematuren schwachen Fohlen kommen Bei den Fohlen k nnen angeborene Defekte auftreten PUGH et al 1997 Klinische Anzeichen f r Hitzestress sind Keuchen Depression Anorexie rektale Temperaturen gt 40 C Atemfrequenzen von gt 40 min und Herzfrequenzen von gt 90 min Die Unterlippe h ngt herunter es kommt zu starker Salivation Gesichtslahmung skrotaler Schwellung und oder demen bei m n
134. g des Hodenepithels zu einer Reduktion der Spermatogonienproliferation und in Folge zu einem Abfall der Spermaqualit t kommt Zusammenfassung 149 7 Summary The aim of the present study was to evaluate new data concerning physiological parameters in fertile male llamas body surface temperature scrotal temperature scrotal temperature gradient proliferation of spermatogonia and to describe thermoregulatory adaptation reactions changes in semen parameters and in the histology of the testes in llamas following exposure to high ambient temperature As an important factor concerning the thermoregulatory ability of the animals different types of shearing were compared 15 fertile male llamas L glama aged between two and ten years were used in the study They were randomly divided into three groups Group 1 n 6 and group 2 n 6 were exposed to a heat treatment 30 C for 4 weeks and afterwards were allowed to recover for at least 4 weeks at 20 C Five animals were unshorn five completely shorn and 2 were given a so called barrel cut In group 1 semen was collected once a week of four of the animals two shorn two unshorn and the standard semen parameters were evaluated volume of semen concentration motility and percentage of morphologically abnormal sperms Animals of group 2 three shorn three unshorn were castrated during the study 0 2 4 and 6 weeks after the end of the heat period Three llamas group 3 were used as a
135. g konnte bei Lamas eine deutliche Abnahme der Zellen Tubulus nach der Hitzeperiode beobachtet werden Eine solche Abnahme der Gesamtzellzahl im Hodenepithel nach einer Hitzebelastung wurde auch bei Ratten beschrieben BYERS und GLOVER 1984 CHOWSHURY und STEINBERGER 1964 STEINBERGER und DIXON 1959 wobei in den Untersuchungen von MAINS und WAITES 1977 bei Ratten deren Skrota im Wasserbad f r eine Stunde unterschiedlichen Temperaturen ausgesetzt wurden Ver nderungen des histologischen Erscheinungsbildes erst ab Temperaturen von ber 40 C auftraten In den durchgef hrten Untersuchungen konnten individuelle Unterschiede bei dem histologischen Erscheinungsbild der Hoden der einzelnen Lamahengste nach der Hitzephase ausgemacht werden wobei z B der Prozentsatz der zerst rten Tubuli die keinem Stadium zugeordnet werden konnten direkt nach der Hitzephase zwischen 10 4 und 75 6 schwankten BOWLER 1972 berichtet bei Ratten ebenfalls von individuell unterschiedlichen histologischen Ver nderungen des Hodengewebes auf eine Hitzebelastung mehrmaliges skrotales Wasserbad 43 5 C f r 20 min Abstand 41 Tage die vor allem den Zerst rungsgrad des Keimepithels betrafen Diese individuellen Unterschiede werden auch von MEISTRICH et al 1973 best tigt der nach einer Ganzk rperhitzebelastung von 35 C ber 5 35 Tage die histologischen Ver nderungen von M usehoden untersuchte Daraus ist zu erkennen dass Individuen die Hitzebelastung der Hod
136. gonien wie in Abb 26 dargestellt Es gab in der Kontrollgruppe gro e individuelle Schwankungen in diesem Merkmal wobei sich vor allem K1 durch mehr Tubuli mit wenigen Ki 67 positiven Spermatogonien und weniger Tubuli mit vielen Ki 67 positiven Spermatogonien auszeichnet Auch zwischen rechtem und linkem Hoden des gleichen Tieres gab es zum Teil Unterschiede Abb 26 y 100 E 50 lt x 0 2 II M40 lt x lt 50 N 2804 Ea 130 lt x lt 40 i E 20 lt x lt 30 o E 60 Bag MO lt x lt 10 29 a u NE I nor 26 Z NI f c 40 EE eel O oan BEN Eo B 5 20 7 S mm I N E a 0 K1 li K1 re K2 li K2 re K3 li K3 re Hoden der Kontrolltiere Abb 26 Prozentanteil an Hodentubuli mit Ki 67 positiven Spermatogonien in je Hoden der Kontrolltiere eingeteilt in 7 Gruppen je nach Prozentsatz der Ki 67 positiven Spermatogonien Tubulus Hengst K1 K2 K3 Hoden li links re rechts Ergebnisse 97 Die Verteilung der Ki 67 positiven Spermatogonien in den einzelnen Stadien des Hodenepithels kann Tabelle 17 entnommen werden Stadium IV Sperm release wies die meisten Ki 67 positiven Spermatogonien auf 38 5 wohingegen das direkt anschlie ende Stadium V mit 16 5 die niedrigsten Werte zeigte Anhang Abb 52 53 Tab 17 Ki 67 positive Spermatogonien Stadium in Kontrollgruppe Stadium I T T IV V VI VII VII kein Ki 67 positive 31 53 31 74 38 52 16 48 26 44 33 83
137. h chsten Werte in Versuchswoche 14 33 und 17 31 auftraten Hengst 6 zeigte einen leichten Anstieg der morphologisch abnormen Spermien nach der Hitzephase Bei Hengst 6 konnte ab der 9 Versuchswoche bis Versuchswoche 20 aufgrund einer ungen genden Anzahl an Spermien der Anteil an morphologisch abnormen Spermien nicht mehr ausgez hlt werden Ergebnisse 89 4 3 2 7 Morphologische Ver nderungen der Spermien In Tab 16 sind die morphologisch abnormen Spermien sortiert nach ihrer H ufigkeit dargestellt Die am h ufigsten auftretenden Missbildungen im gesamten Versuchsdurchschnitt waren die Schwanzanomalien gefolgt von den Kopfmissbildungen und den unreifen Spermien mit Plasmatropfen Lose K pfe und lose Schw nze traten erwartungsgem in hnlichen Prozentanteilen auf Die geringsten Anteile zeigten die Kopfbasismissbildungen Spermien mit zwei K pfen und Spermien mit Doppelschw nzen Tab 16 Im gesamten Versuchsverlauf beobachtete morphologisch abnorme Ver nderungen der Spermien x SD in sortiert nach der H ufigkeit ihres Auftretens Morphologische Ver nderung x SD Schwanzanomalien 13 0 9 6 Kopfmissbildungen 6 7 4 4 Plasmatropfen 6 5 7 1 Lose K pfe 3 8 3 1 Lose Schw nze 4 2 3 0 Kopfbasismissbildungen 1 0 1 1 Doppelkopf 0 4 0 4 Doppelschwanz 0 0 0 1 In Abb 19 Abb 23 sind die LSQ Mittelwerte der verschiedenen morphologischen Anomalien im Versuchsverlauf mit de
138. holungsphase 84 Ergebnisse 4 3 2 3 pH Wert Der durchschnittliche pH Wert der Ejakulate aller Lamahengste betrug 7 7 Es konnten individuelle Unterschiede der pH Werte beobachtet werden Die niedrigsten pH Werte zeigte hierbei Hengst 5 mit durchschnittlich 7 6 Die Hengste 1 und 6 hatten im Durchschnitt die h chsten pH Werte mit 7 8 Abb 15a Der durchschnittliche Ejakulat pH Wert blieb in den beiden Temperaturphasen konstant Abb 15b 8 00 8 00 ph Wert ph Wert H E Temperaturphase a b Abb 15 a Durchschnittlicher pH Wert x SD der Hengste im gesamten Versuchszeitraum und b in den zwei Temperaturphasen H Hitzephase E Erholungsphase 4 3 2 4 Spermiendichte Die durchschnittliche Spermienkonzentration aller Hengste betrug 69 967 Spermien ul Dabei kam es jedoch zwischen den Hengsten zu erheblichen individuellen Unterschieden Die durchschnittlich niedrigste Spermiendichte wies Hengst 6 mit 29 073 Spermien ul auf Die brigen Hengste lagen mit ihren durchschnittlichen Spermienkonzentrationen relativ eng beieinander Hengst 1 86 184 Spermien ul Hengst 2 82 500 Spermien ul Hengst 5 80 000 Spermien ul Die h chste absolute Spermienkonzentration erreichte Hengst 5 mit 270000 Spermien ul in Versuchswoche 5 wohingegen die niedrigsten Spermienkonzentrationen bei Hengst 6 Ergebnisse 85 beobachtet werden konnten der in Vers
139. horen ungeschoren Abb 10 Mittelwerte der Rektaltemperatur der Schurtypen im Versuchsverlauf A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase Normbereich der Rektaltemperatur 37 5 38 9 C Ergebnisse 79 4 2 4 Korrelationen der physiologischen Parameter Wie aus Tabelle 15 hervorgeht besteht eine h chstsignifikante Korrelation zwischen der Atemfrequenz und der Rektaltemperatur in beiden Temperaturphasen Zwischen der Atem und Pulsfrequenz zeigt sich ebenfalls in beiden Temperaturphasen eine hochsignifikante Korrelation Die Rektaltemperatur ist in der Hitzephase nicht und in der Erholungsphase h chstsignifikant mit der Pulsfrequenz korreliert Tab 15 Korrelationen zwischen den physiologischen Parametern in Hitze und Erholungsphase Hitzephase Erholungsphase Atemfrequenz Rektaltemperatur Atemfrequenz Rektaltemperatur Pulsfrequenz 0 21 0 08 0 16 0 30 Atemfrequenz 0 51 0 52 p lt 0 01 p lt 0 001 80 Ergebnisse 4 3 Reproduktionsparameter 4 3 1 Spermagewinnung Die Spermagewinnung fand in Gruppe 1 an zwei geschorenen und zwei ungeschorenen Hengsten statt Da der Einfluss des Schurtyps aufgrund der geringen Tierzahl nicht von den individuellen Schwankungen abzugrenzen ist wird im Folgenden auf die Unterscheidung der beiden Schurtypen verzichtet Die individuellen Vorlieben der Hengste in Bezug auf die Temperatur und den Druck der k nstlichen
140. ht dass RAO und RAO 1977 beim Schafbock nach 124 Diskussion einer lokalen Hodenerw rmung 41 C 1 h einen Minimalwert der Spermiendichte 52 Tage 7 5 Wochen nach der Hitzebelastung beobachten konnten Die Ausgangswerte der Spermiendichten wurden von den Lamas in Versuchswoche 18 wieder erreicht dass entspricht 12 Wochen nach dem Ende der Hitzeperiode Bei den Versuchen von HOWARTH 1969 waren bei Schafb cken 10 Wochen nach der Hitzebelastung die Ausgangsspermienkonzentrationen noch nicht wieder erreicht W hrend die Schafb cke in den Versuchen von RAO und RAO 1977 nach lokaler Hodenerw rmung 41 C 1 h die Ausgangswerte am Tag 88 12 5 Wochen nach der Hitzebelastung wieder erreichten Der Ausgangswert LSQ M der Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien mit 63 liegt im Bereich der von FOWLER 1998 angegebenen Normwerte 61 7423 5 LICHTENWLANER et al 1996 konnten in ihren Untersuchungen jedoch nur eine Vorw rtsbeweglichkeit von 23 7 20 0 feststellen Bei allen untersuchten Lamas wurde die Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien durch die Hitzeperiode beeinflusst Wie auch in der Literatur bei Schafb cken beschrieben kommt es nach einer Hitzebelastung zu einem Absenken der Spermienbeweglichkeit FOWLER und DUN 1966 HOWARTH 1969 MIEUSSET et al 1992a SMITH 1971 Bei Bullen f hrt eine Ganzk rperhitzebelastung nach 1 Woche zu einer Abnahme der Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien die f r 40 bis 60 Tage anh lt CAS
141. ie Differenz zwischen der Skrotal und der Rektaltemperatur wird von COULTER et al 1988 beim Schafbock mit 8 9 C angegeben Durch die h heren Skrotaltemperaturen liegt diese Differenz bei Lamas nur bei 4 18 C FOOTE et al 1957 konnten in ihren Untersuchungen zeigen dass bei Umgebungstemperaturen zwischen 21 1 C und 35 C ungeschorene Schafb cke h here Hodeninnentemperaturen aufweisen als geschorene B cke 36 33 C bzw 35 36 C Die Differenzen der Hodeninnentemperaturen zwischen geschorenen und ungeschorenen B cken nahmen mit zunehmender Umgebungstemperatur zu Ob die hier untersuchten geschorenen Lamahengste tats chlich auch niedrigere Hodeninnentemperaturen haben als die ungeschorenen Tiere ist nicht eindeutig zu kl ren Erh hte skrotale Temperaturen und abnorme skrotale Oberfl chentemperaturen werden aber mit einer reduzierten Spermienproduktion und einer reduzierten Fruchtbarkeit in Zusammenhang gebracht BRITO et al 2004 LUNSTRA und COULTER 1997 PUROHIT et al 1985 Bullen mit einem abnormen Thermogramm des Skrotums weisen mehr morphologisch abnorme Spermien im Ejakulat auf und sind in der Fruchtbarkeit reduziert LUNSTRA und COULTER 1997 Daher kann auch bei den untersuchten Lamahengsten 130 Diskussion aufgrund der Thermographieaufnahmen auf eine reduzierte Fertilit t in der Hitzeperiode geschlossen werden da die Skrotaltemperatur hier um 1 4 C h her liegt Dies best tigt sich auch in den in dieser Arb
142. ig auch eine vermehrte Thermoregulation des Tieres erlauben PUGH et al 1997 Bei den Teilschuren gibt es verschiedene Formen Abb 4 a b Abb 4 Rumpfschnitt a und modifizierter L wenschnitt b nach PEARSON 2000 Der Rumpfschnitt ist der Stil bei dem am wenigsten Wolle entfernt wird Er eignet sich besonders gut f r junge noch nicht zuchtreife Lamas Hierbei wird nur der Rumpf geschoren Der modifizierte L wenschnitt ist gut geeignet f r Zuchthengste da er eine gute Luftzirkulation an den Hoden gew hrt und durch die geschorene K rpermitte eine gute Thermoregulation erlaubt Dieser Stil ist dem Rumpfschnitt sehr hnlich nur dass hier auch die Perinealregion geschoren wird PEARSON 2000 2 4 2 2 Einfluss der Schur auf physiologische Parameter und Verhalten NAVARRE et al 2001 untersuchten zwei Gruppen von Alpakas ber drei Sommermonate in Alabama Eine dieser Gruppen war bis auf 2 cm geschoren Signifikante Unterschiede zwischen den beiden Gruppen zeigten sich in der Rektaltemperatur und in der Natriumserumkonzentration Die mittlere Rektaltemperatur war bei den nichtgeschorenen 18 Literatur bersicht Tieren an vier Messzeitpunkten im Gegensatz zu einem Messzeitpunkt bei den geschorenen Tieren ber dem physiologischen Wert Der Natriumgehalt war zu allen Zeitpunkten im Normbereich wobei die geschorenen Tiere niedrigere Natriumserumkonzentrationen aufwiesen als die ungescho
143. imatische Zonen verbracht Auch in Deutschland finden Lamas seit einigen Jahren wachsendes Interesse und werden inzwischen als ernstzunehmende Erg nzung zu den heimischen Nutztierrassen nachgefragt EGEN 2003 Mittlerweile wird die Population in Deutschland auf 4500 Tiere gesch tzt SCHMEIS 2003 wobei hier die Hobbyhaltung berwiegt GAULY und BOURKE 1997 Hinsichtlich der biologischen und wirtschaftlichen Bedeutung z hlt die Fruchtbarkeit sowohl der m nnlichen als auch der weiblichen Tiere zu den wichtigsten Merkmalskomplexen da dem Verkauf von Zuchttieren die gr te wirtschaftliche Bedeutung bei der Haltung und Zucht von Lamas zukommt GAULY 1997a L nger andauernde hohe Au entemperaturen k nnen bei Neuweltkameliden zu reduzierten Fruchtbarkeitsleistungen und Hitzestress f hren wobei die Schur der Tiere gemeinhin als Prophylaxe gegen Hitzestress empfohlen wird FOWLER 1998 In gro en Teilen des S dens und Westens der USA zeigen Lamahengste eine reduzierte Fruchtbarkeit in den Sommermonaten FOWLER 1998 Auch unter mitteleurop ischen Klimabedingungen k nnen saisonale Ver nderungen der Spermaparameter bei Lamas beobachtet werden wobei eine signifikante negative Korrelation zwischen der Umgebungstemperatur und der Spermienkonzentration ermittelt wurde GAULY 1997a Dieses Ph nomen bei m nnlichen Tieren steht vermutlich in direktem Zusammenhang mit der Hodeninnentemperatur SETCHELL 1998 Durch einige anatomische Besond
144. in Gruppe 1 ein Gewichtsverlust zu erwarten w re Der im Vergleich zu den anderen Hengsten h here Gewichtsverlust von Hengst 8 in der Hitzephase kann durch den leichten Durchfall in Versuchswoche 1 und 2 erkl rt werden Zwischen den Schurtypen konnten innerhalb der Gruppen im Bezug auf die Gewichtsentwicklung keine Unterschiede festgestellt werden Das widerspricht den Ergebnissen von NAVARRE et al 2001 die bei ungeschorenen Alpakas bei hohen Umgebungstemperaturen Sommermonate in Zentralalabama von einem Gewichterhalt ausgehen w hrend geschorene Tiere an Gewicht gewinnen Der Wasserverbrauch der Neuweltkameliden ist von vielen Faktoren abh ngig wie z B der Futterzusammensetzung dem Laktationsstadium der Umgebungstemperatur und der zu Diskussion 117 erbringenden Leistung FOWLER 1998 In einem Experiment unter kontrollierten Bedingungen im Stall konnte ein Wasserverbrauch der Lamas von durchschnittlich 42 5ml KG in ker ausgemacht werden RUBSAMEN und ENGELHARDT 1978 Andere Quellen verweisen auf einen t glichen Wasserbedarf von bis zu 6 Liter Tier bei reiner Heuf tterung RAPPERSBERGER 2000 Die in diesem Versuch erreichten Werte liegen mit durchschnittlich 6 6 Liter Stall 2 Lamas und Tag deutlich darunter Dies k nnte auf unterschiedliche exogene Faktoren wie z B F tterung und Haltung der Tiere zur ckzuf hren sein wobei die reine Stallhaltung und Heuf tterung eher auf einen h heren Wasserverbrauch schlie en
145. ion der erh hten Umgebungstemperatur Dennoch konnten deutliche Unterschiede zwischen den Schurtypen festgestellt werden wobei die ungeschorenen Tiere schlechter mit den hohen Umgebungstemperaturen zurecht kamen als die geschorenen Vor allem die h heren Rektaltemperaturen der ungeschorenen Tier im Vergleich zu den geschorenen Tieren weisen auf eine reduzierte F higkeit zur Thermoregulation hin die durch das stark isolierende Vlies hervorgerufen wird HEATH et al 2001 und NAVARRE et al 2001 kommen auch f r Alpakas zu diesen Schlussfolgerungen Die halbgeschorenen Tiere zeigten keine bessere Hitzetoleranz im Vergleich zu den ungeschorenen Tieren woraus gefolgert werden kann dass diese Art der Schur f r das Tier keine thermoregulatorischen Vorteile bringt Das deckt sich mit den Erkenntnissen von NAVARRE et al 2001 der die Thermoregulation nur bei vollgeschorenen Neuweltkameliden verbessert sieht da er klinische F lle von Hitzestress bei halb und ungeschorenen Tieren feststellen konnten Diskussion 121 5 3 Einfluss der Hitzebelastung auf die Reproduktionsparameter 5 3 1 Hitzeeinfluss auf die Libido und die Ejakulatparameter Bei den untersuchten Lamahengsten konnte kein signifikanter Einfluss der Hitzebelastung auf Libido A d h die Annahme des Phantoms festgestellt werden Diese Beobachtung deckt sich mit der Literatur wobei die Libido bei Schafen durch eine Hitzebelastung nicht ver ndert wird DUTT und HAMM 1957 HOWAR
146. ist konnten zwischen den beiden Temperaturphasen keine signifikanten Unterschiede der Ejakulatkonsistenz festgestellt werden Konsistenz Konsistenz o T T 1 2 5 6 H E Hengst Temperaturphase a b Abb 13 a Ejakulatkonsistenz x SD 1 fl ssig 2 z hfl ssig 3 z h der Hengste im gesamten Versuchszeitraum und b durchschnittliche Ejakulatkonsistenz in den zwei Temperaturphasen H Hitzephase E Erholungsphase Ergebnisse 83 4 3 2 2 Ejakulatvolumen Das Ejakulatvolumen lag im Mittel aller Hengste tiber den gesamten Versuchszeitraum bei 2 56 ml Wie in Abb 14a zu erkennen ist gab es individuelle Unterschiede in den Ejakulatvolumina Hengst 5 hatte das durchschnittlich gr te Ejakulatvolumen mit 2 91 ml und Hengst 6 das durchschnittlich kleinste Ejakulatvolumen mit 1 81 ml Beim Vergleich der Ejakulatvolumina in den zwei Temperaturphasen l sst sich in der Hitzephase ein h chstsignifikant p lt 0 001 niedrigeres durchschnittliches Ejakulatvolumen mit 1 70 ml feststellen als in der Erholungsphase mit 2 86 ml Abb 14b 2 Ejakulatvolumen in ml Ejakulatvolumen in ml T H E Hengst a b Temperaturphase Abb 14 a Durchschnittliches Ejakulatvolumen x SD der Hengste im gesamten Versuchszeitraum und b durchschnittliches Ejakulatvolumen in den beiden Versuchsphasen H Hitzephase E Er
147. ittelwert 92 Abb 23 Spermien mit Plasmatropfen in der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert 93 Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb Abb 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 Abbildungsverzeichnis Stadienverteilung in der Kastrationsgruppen ucuesssessssssessnensnnnennennnennn Mehrkernige Riesenzellen Tubulusquerschnitt zu den verschiedenen Kastatonszeilpunktien seitens Prozentanteil an Hodentubuli mit Ki 67 positiven Spermatogonien in je Hoden der Kontrolltiere eingeteilt in 7 Gruppen je nach Prozentsatz der Ki 67 positiven Spermatogonien T Tubulus una Prozentanteil an Hodentubuli mit Ki 67 positiven Spermatogonien in je Hoden der Kastrationsgruppen eingeteilt in 7 Gruppen je nach Prozentsatz der pos Spermatogonien Tubulus dee nn LSQ Mittelwerte der Ki 67 positive Spermatogonien Stadium in im Versuch rlaut ccs cesieeiccssedesccasvcnes en EEEa ee AE EEEa O E TRENES Serumgehalt an Trijodthyronin x SD in ng dl im Versuchsverlauf Serumgehalt an Thyroxin x SD in ug dl im Versuchsverlauf Serumtestosteron x SD in ng ml der Gruppe 1 im Versuchsverlauf Temperaturen der skrotalen Messpunkte 1 5 in beiden Temperaturphasen LSQ Mittelwert
148. ixen Effekte Gruppe 1 2 Phase H E Stunde 1 24 und Lama genestet innerhalb der Gruppe Gruppel 1 2 3 4 5 6 Gruppe 2 7 8 9 10 11 12 ber cksichtigt Der Schurtyp wurde ber lineare Kontraste aus dem Vergleich von Mittelwerten f r die Lamas berechnet Die beiden Adaptationswochen wurden im Modell nicht ber cksichtigt Die bivariaten Korrelationen nach Pearson wurden mit dem Programm SPSS 11 4 f r Windows errechnet Ergebnisse 71 4 Ergebnisse 4 1 Gesundheitsstatus K rpergewichte Skrotalfl che und Wasserverbrauch der Lamahengste Keiner der Hengste zeigte im Versuchsverlauf klinische Anzeichen von Hitzestress Hengst 8 zeigte in Versuchswoche 1 und 2 leichten Durchfall und bei Hengst 6 konnte in Versuchswoche 14 und 15 eine Kopfschiefhaltung in Verbindung mit Gleichgewichtsst rungen beobachtet werden Diese Symptome klangen nach parenteraler Gabe von Antibiotika wieder ab Keine der beiden Erkrankungen stand in direktem Zusammenhang mit der Versuchsdurchf hrung In Tabelle 10 sind die K rpergewichte der Hengste vor und nach der Hitzephase dargestellt Die K rpergewichte der Gruppen 1 und 2 unterschieden sich zu Beginn der Hitzephase nicht signifikant p 0 12 voneinander Nach Beendigung der Hitzephase konnten bei Gruppe 1 152 9 kg signifikant p 0 02 h here K rpergewichte festgestellt werden als bei Gruppe 2 113 3 kg Die Hengste der Gruppe 1 nahmen w hrend der Hitzephase im Durchschnitt 6 2 kg zu
149. kas k nnen zur Tiergest tzten Therapie AAT animal assisted therapy oder zur Tiergest tzten Aktivit t AAA animal assisted activity mit K rperbehinderten psychischkranken und suchtkranken Erwachsenen und Kindern eingesetzt werden FRIEDRICH 2002 In Deutschland berwiegt das Interesse an der Hobbyhaltung GAULY und BOURKE 1997 2 2 Thermoregulation 2 2 1 Physiologie der Thermoregulation Tiere mit konstanter K rpertemperatur werden als homiotherm beschrieben Wenn die K rpertemperatur selbst erzeugt wird und nicht aus der Umgebung stammt so verwendet man den Begriff endotherm PAUL 2001 S ugetiere und damit auch die Neuweltkameliden werden daher als homiotherme Endotherme bezeichnet Eine bersicht ber die Thermoregulation eines homiothermen Tieres gibt Abbildung 2 Eine konstante K rpertemperatur ist dann gegeben wenn W rmebildung und W rmeabgabe im Gleichgewicht sind nderungen sowohl der W rmeerzeugung Arbeit Nahrungsaufnahme etc als auch der W rmeabgabe Wechsel der Temperatur Feuchtigkeit Luftbewegung Sonneneinstrahlung etc k nnen rasch eintreten Deshalb m ssen die 6 Literatur bersicht Homiothermen ber Mechanismen zur W rmebildung bzw abgabe verf gen H RNICKE 1987 Die Konstanthaltung der Kerntemperatur wird durch einen komplexen Regelkreis gew hrleistet JESSEN 2000 Thermoregulation eines homiothermen Tieres W rmeabgabe W rmebildung Verhalten Autonom V
150. lassen w rden Ein m glicher Erkl rungsansatz ist eine fehlerhaft Erfassung der tats chlich verbrauchten Wassermenge in dem vorliegenden Versuch Bei den verwendeten Wasseruhren handelte es sich um handels bliche Wasseruhren zur Erfassung gr erer Wassermengen an Druckleitungen In den verwendeten Stallungen war ein Niederdruckwassersystem installiert bei dem der Druck bei der Entnahme von kleinen Wassermengen durch die Lamas eventuell nicht ausreichte um die Wasseruhr zu verstellen H here Umgebungstemperaturen resultieren bei Neuweltkameliden in einem erh hten Wasserbedarf da ihnen die F higkeit der Altweltkamele fehlt erh hte K rperinnentemperaturen in gleichem Umfang zu kompensieren FOWLER 1998 Die halbgeschorenen Tiere zeigten dementsprechend einen h heren Wasserverbrauch in der Hitzephase Warum weder die geschorenen noch die ungeschorenen Lamas signifikante Unterschiede in den Temperaturphasen aufwiesen kann nicht eindeutig gekl rt werden Die Lamas zeigten in der Hitzephase jedoch erh hte Trinkfrequenzen wie M LLER ARNKE 2003 in ihren Untersuchungen ermitteln konnte Es scheint dass die Lamas h ufiger Wasser in kleineren Schlucken zu sich nahmen deren relativ kleine Wassermenge m glicherweise nicht von den verwendeten Wasseruhren erfasst wurde Bei Tieren gibt es vier M glichkeiten der W rmeabgabe Strahlung Konduktion Konvektion und Verdunstung Bei hohen Umgebungstemperaturen steht dem Tier nur noch die Verd
151. m umgebenden Skrotum erfasst Abb 49 Daraus wurde die Skrotalfl che je Hoden mit Hilfe einer Ellipse gesch tzt A 3 14 4 x L nge x Breite 3 15 K rpergewicht der Tiere Das K rpergewicht der Hengste beider Gruppen wurde jeweils am 1 Tag der Hitzephase Phase 3 bzw 6 und am 1 Tag nach der Hitzephase entspricht 1 Tag der Phase 2b bzw 5b mit Hilfe einer geeichten Balkenwaage f r Gro tiere Baumann Laufgewichtswaage Typ 1900SA ermittelt 3 16 Statistische Auswertung der Daten Die Auswertung der Parameter Puls Atmung Rektaltemperatur K rperoberfl chentemperatur vorne mitte hinten Skrotaltemperatur Testosteron T3 und T erfolgte mit SAS version 8 1 SAS 1989 Die genannten Parameter wurden auf Normalverteilung gepr ft Im linearen Modell wurden die Gruppe 1 2 die Phase H E der Schurtyp g h u und die Interaktion Phase Schurtyp als fixe Effekte ber cksichtigt Die Auswertung des Wasserverbrauchs Stall erfolgte mit SPSS 11 4 f r Windows 70 Material und Methoden Im Modell der Spermaparameter wurden der Schurtyp und das Datum als fixe Effekte berticksichtigt Die Berechnungen erfolgten mit SAS version 8 1 SAS 1989 Die einzelnen Probezeitpunkte wurden mithilfe linearer Kontraste gegen den Startwert getestet Zusatzlich wurde mit dem Programm SAS version 8 1 die Verteilung der Stadien der Hodenhistologie zum jeweiligen Kastrationszeitpunkt berechnet In diesem Modell wurden der Ka
152. matiden l sst entweder vermuten dass diese mutma lich thermolabilen Proteine nur in prim ren Spermatozyten und runden Spermatiden exprimiert werden oder dass deren Denaturierung in elongierten Spermatiden nicht zu einer Hemmung der Initiation der Translation f hrt CATALDO et al 1997 Die Spermatogenesedauer ist unter physiologischen Bedingungen fiir jede Tierart konstant SETCHELL 1998 Die Arbeit von MEISTRICH et al 1973 zeigt dass die Dauer der Spermatogenese bei kryptorchiden M usen und Tieren die bei 32 C gehalten werden leicht verk rzt ist 2 5 3 2 2 Ver nderungen der Genexpression und die Rolle von Hitzeschockproteinen HSP im Hoden nach Hitzebelastung Obwohl die physiologischen und zellul ren Antworten auf eine Hitzebelastung des Hodens in der Literatur gut beschrieben sind ist ber die Genexpression infolge einer erh hten skrotalen Temperatur relativ wenig bekannt Die molekularen Mechanismen durch die die Genexpressionen ver ndert werden sind gr tenteils unbekannt ROCKETT et al 2001 untersuchten mit Hilfe von Microarrays die Genexpression von 2208 Genen im Hoden nach einer Hitzebelastung 43 C f r 20 min Bei 27 dieser Gene konnte eine erh hte Expression und bei 151 Genen eine verringerte Expression festgestellt werden Diese Ergebnisse sind so zu erkl ren dass ein akuter Umweltstress die zellul re Aktivit t reduziert bzw stoppt mit Ausnahme einiger protektiver und regulatorischer Gene die ben
153. n Guanakos eine normale Liegestellung ein oder stehen befinden sich die schwach bewollten Fl chen an den Innenseiten der Beine einander gegen ber wodurch der W rmetransfer ber die Oberfl che um die H lfte vermindert wird Wenn das Tier sich zusammenkauert um m glichst viele der verbleibenden Kurzhaarareale zu verdecken ist das W rmeleitverm gen minimal Es betr gt dann nur ein F nftel des W rmeleitverm gens des ausgestreckt stehenden liegenden Tieres SCHMIDT NIELSEN 1999 MILZ 2001 konnte beobachten dass Lamas bei k hler Witterung nie in flacher Seitenlage auf dem Boden lagen um ihre thermalen Fenster nicht zu ffnen 2 2 1 3 Hitzestress Die Heimat der Neuweltkameliden ist das Andenhochland Die Temperaturen in diesen Gebieten liegen zwischen 0 6 und 22 C wobei Extremtemperaturen von 9 bis 31 C gemessen wurden ROTTER 1991 Werte ber 20 C werden aber selten berschritten MIDDLETON und PARISH 1999 Deshalb kommen Neuweltkameliden wahrscheinlich besser mit kaltem als mit hei em und schw lem Wetter zurecht Hyperthermie kann bei Lamas und Alpakas vor allem in w rmeren Regionen ein ernstzunehmendes Problem darstellen wenn entsprechende Managementma nahmen wie z B Schur nicht optimiert sind FOWLER 1998 Die thermoregulatorischen Mechanismen des Tieres k nnen versagen wenn die Luft um das Lama bewegungslos ist Windstille die Umgebungstemperatur nahe der K rpertemperatur liegt und oder wenn die Lu
154. n Hengste unterschieden sich in der Hitzephase nur von den ungeschorenen Tieren signifikant w hrend sie sich in der Erholungsphase h chstsignifikant von den ungeschorenen Tieren und hochsignifikant von den halbgeschorenen Tieren unterschieden Die halb und ungeschorenen Tiere unterschieden sich in keiner der beiden Temperaturphasen signifikant voneinander 102 Ergebnisse Tab 19 LSQ Mittelwerte und Standardfehler der T4 Werte in ug dl der Schurtypen in den beiden Temperaturphasen Phase Schurtyp T4 Werte in ug dl Signifikanzen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 2 6 0 1 g 2 4 0 1 h 2 8 0 2 p lt 0 05 p lt 0 01 u 27 0 1 Erholungsphase alle Tiere 3 0 0 1 g 2 6 0 1 h 3 1 0 1 Be p lt 0 001 u 3 3 0 1 Jes A1 H A2 E 40 3 0 KV e o y t e e al k 25 _ u 2 0 als T Werte in g dl Versuchswoche Abb 30 Serumgehalt an Thyroxin x SD in ug dl im Versuchsverlauf Ergebnisse 103 4 4 1 3 Korrelationen zwischen Schilddr senhormonen und Rektaltemperaturen Die beiden Schilddr senhormone T und Ty korrelieren h chstsignifikant miteinander r 0 66 p lt 0 001 Eine hochsignifikante negative Korrelation wurde zwischen den T3 Werten und der Rektaltemperatur ermittelt r 0 26 p lt 0 01 Die T4 Konzentration war dagegen nicht signifikant mit der Rektaltemperatur korreliert
155. n Hoden mit zwei Freihandflachen Abb 41 ARO1 ARO2 F r die Auswertung wurden der Mittelwert aus den Messwerten des rechten und des linken Hodens errechnet und als Skrotaltemperatur verwendet Stand nur ein Messwert zur Verf gung nach einseitiger Kastration so wurde der Wert des verbleibenden Hodens als Skrotaltemperatur angesehen Zus tzlich wurden je Hoden 5 Punkte Abb 41 SPO1 SP10 auf einer gedachten senkrechten Linie durch jeden Hoden ausgewertet um einen eventuellen Temperaturgradienten von dorsal nach ventral festzustellen Repr sentativ f r die K rperoberfl chentemperatur in einem thermalen Fenster wurde der Anuskegel Abb 42 mit einer Freihandfl che dargestellt und die Temperaturen in diesem Bereich ausgewertet 3 8 Blutentnahme und Hormonbestimmung 3 8 1 Blutentnahme Die Blutentnahme erfolgte in beiden Durchg ngen einmal w chentlich Um circadiane Schwankungen der Hormonwerte zu vermeiden erfolgte sie immer um 14 00 Uhr Es wurden 1 2 mm d nne und 40 mm lange Kan len mit Luer Konus BD Microlance 3 Heiland Hamburg und Serummonovetten Monovette 9 ml Z Sarstedt AG amp Co N mbrecht verwendet Die Tiere wurden dazu mit einem Halfter angebunden und von einer Hilfsperson fixiert Die Blutentnahme erfolgte im oberen Drittel der linken Vena jugularis Je Tier wurden ca 8 ml Blut entnommen Nach der Gerinnung des Blutes wurden die R hrchen 58 Material und Methoden 10 min bei 2500 U min zentrif
156. n denen eine als neue Stammzelle zur ckbleibt Die anderen unterliegen weiteren mitotischen Vermehrungsteilungen an deren Ende prim re Spermatozyten entstehen Diese durchlaufen eine erste Reifeteilung Aus dieser Reifeteilung gehen sekund re Spermatozyten hervor die sich unmittelbar nach ihrer Entstehung in einer 2 Teilung erneut duplizieren und Spermatiden bilden LIEBICH 1999 SCHNORR und KRESSIN 2001 Die Lebensdauer der sekund ren Spermatozyten ist beim Lama sehr kurz DELHON und LAWZEWITSCH 1987 Von den beiden Reifeteilungen l uft die erste als Reduktionsteilung Meiose I die zweite als quationsteilung Meiose II ab Am Ende dieser Teilungsvorg nge ist in den Spermatiden die Anzahl der Chromosomen und die DNS Menge auf die H lfte reduziert W hrend der anschlie enden Spermiogenese unterliegen die Spermatiden keinen weiteren Teilungen sondern wandeln sich durch Zelldifferenzierung in Spermien um LIEBICH 1999 NEELY 1993 SCHNORR und KRESSIN 2001 Die Spermatozoen werden in das Lumen der Tubuli abgegeben und gelangen dann mit Fl ssigkeit vermischt in den Nebenhoden Dort durchlaufen sie eine Reifungsphase durch die sie die Beweglichkeit und Befruchtungsf higkeit erhalten DELHON und LAWZEWITSCH 1994 NEELY 1993 Bei den meisten Spezies dauert die Nebenhodenpassage im Durchschnitt 9 13 Tage Im Nebenhodenschwanz werden die Spermien bis zur Ejakulation gelagert Die Frequenz der Ejakulation bestimmt hier die nat rliche
157. n der geschorenen und h chstsignifikant p lt 0 001 von denen der ungeschorenen unterschieden Tab 12 Die geschorenen Tiere wiesen in der Hitzephase h chstsignifikant p lt 0 001 h here Pulsfrequenzen auf als die ungeschorenen Tiere Auch in der Erholungsphase konnten bei den halbgeschorenen Tieren die h chsten Pulsfrequenzen festgestellt werden die sich sowohl von den geschorenen als auch den ungeschorenen Tieren h chstsignifikant p lt 0 001 unterschieden Die Pulsfrequenzen der geschorenen und ungeschorenen Hengste unterschieden sich in der Erholungsphase nicht signifikant In Abb 8 ist der Verlauf der Pulsfrequenzen bei den verschiedenen Schurtypen dargestellt Es ist ein Abfall der Pulsfrequenz in Adaptationsphase 1 Al zu erkennen In der Hitzephase blieben die Werte relativ konstant Zu gro en Schwankungen in der Pulsfrequenz kam es in der achten und neunten Versuchswoche Ab Versuchswoche 10 kam es zu einem Anstieg der Pulsfrequenz bei allen Schurtypen wobei die halbgeschorenen deutlich ber den Werten der beiden anderen Schurtypen lagen 15 Wochen nach Versuchsbeginn sanken die Pulsfrequenzen wieder ab TA Tab 12 LSQ Mittelwerte LSQ M Ergebnisse Standardfehler SE und Signifikanzen der Pulsfrequenzen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der Schurtypen g geschoren h halbgeschoren u ungeschoren Phase Schurtyp Pulsfrequenz Signifikan
158. n jeweiligen individuellen Schwankungen dargestellt Die Spermien mit Kopfmissbildungen zeigten im Versuchsverlauf die geringsten individuellen Schwankungen Der durchschnittliche Ausgangswert lag bei 2 88 In Versuchswoche 5 kam es zu einem signifikanten Anstieg der Kopfmissbildungen mit einem durchschnittlichen Maximalwert in Versuchswoche 9 Hengst 2 zeigte seinen Maximalwert schon in Versuchswoche 7 18 5 Hengst 1 in Woche 9 und 11 11 und Hengst 5 in Woche 11 16 Nach Erreichen der H chstwerte sanken die Kopfmissbildungen ab und erreichten in Versuchswoche 17 wieder die Ausgangswerte Abb 19 90 Ergebnisse Kopfmissbildungen in 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Versuchswochen Hengst 2 Hengst 5 Hengst 6 signifikante Unterschiede der LSQ M zu Ausgangswert gepunktete Linie p lt 0 05 p lt 0 01 p lt 0 001 Abb 19 Spermien mit Kopfmissbildungen in der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase Bei den Schwanzanomalien Abb 20 kam es nach der Hitzephase Versuchswoche 6 zu einem kontinuierlichen Anstieg nicht signifikant wobei der Ausgangswert von 6 5 berschritten wurde Das durchschnittliche Maximum an Schwanzanomalien zeigte sich in Versuchswoche 11 mit 24 8421 2 In Abb 20 ist weiter zu erkennen dass die Schwanzanomalien der Hengste 2 und 5 dem beschrieben Kurvenverlauf folgen mit d
159. n of heat shock proteins in mouse germ cells an immunoelectron microscopical study Exp Cell Res 229 77 85 BLANCHARD T L VARNER D D BRETZLAFF K N 1991 The cause and pathologic changes of testicular degenerations in large animals Vet Med 86 531 542 BLAXTER K L GRAHAM N M WAINMAN F W ARMSTRONG D G 1958 Environmental temperature energy metabolism and heat regulation in sheep IL The parturition of heat losses in closely clipped sheep Agr Sci 3 25 40 BLIGH J 1998 Mammalian Homeothermy an integrative thesis J Thermal Biol 23 143 258 BLOM E 1968 A new sperm defect pseudodroplets in the middle piece of the bull sperm Nord Vet Med 20 279 283 BLOTTNER S ROELANTS H 1998 Quantification of somatic and spermatogenic cell proliferation in the testis of ruminants using a proliferation marker and flow cytometry analysis Theriogenology 49 1275 1287 BOWLER K 1972 The effect of repeated applications of heat on spermatogenesis in the rat A histological study J Reprod Fert 28 325 333 BRADEN A W H MATTNER P E 1970 The effect of scrotal heating in the ram on semen characteristics fecundity and embryonic mortality Aust J agric Res 21 509 518 BRAVO P W 1994 Reproductive endocrinology of llamas and alpacas Vet Clin North Am Food Anim Pract 10 265 279 154 Literaturnachweis BRAVO P W 1996 Relationship between testicle siz
160. n und Bedeutung der Teratozoospermie Enke Verlag Stuttgart STRITTMATTER K 2003 Schafzucht Eugen Ulmer GmbH amp Co Stuttgart 170 Literaturnachweis SUMAR J B 1991 Fisilogia de la reproduccion del macho y manejo reproductivo In Fernandez Baca S Ed Avances y perspectivas del conocimiento de los Camelidos Sud Americanos FAO Santiago Chile SUMAR J B 1996 Reproduction in llamas and alpacas Anim Reprod Sci 42 405 415 SUMAR J BRAVO W 1986 Fertility of female alpacas based on the size of testicles of breeding males Proc 7th Annu Rep CRSP Univ of California Davis TORRES H 1992 South American Camelids an action plan for their conservation IUCN CSE South American Camelid Specialist Group Gland Switzerland TURNER J 1980 Genetic and biological aspects of Zebu adaptability J Anim Sci 50 1201 1205 URQUIETA B ROJAS J R 1990 An introduction in South American Camelids In Livestock reproduction in Latin America Proc of the final research co ordination meeting of the FAO IAEA ARCAL International Atomic Energy Agency Vienna VILA B L ROIG V G 1992 Diurnal movements family groups and alertness of vicuna during the late dry season in the Laguna Blanca Reserve Catamarca Argentina Small Rumin Res 7 289 297 VINELLA S 1994 The European Market of South American camelid wool In Gerken M Renieri C Eds Proc First European Symposium on So
161. nd Farbung der Schnitte 65 3 11 5 Auswertung der H E gefarbten Schnitte 67 3 12 Immunhistochemischer Nachweis von Ki 67 67 3 13 Haarl ngenmessung 69 3 14 Hodenvermessung 69 3 15 K rpergewicht der Tiere 69 3 16 Statistische Auswertung der Daten 69 4 Ergebnisse 71 4 1 Gesundheitsstatus K rpergewichte Skrotalflache und Wasserverbrauch der Lamahengste 71 4 2 Physiologische Parameter 73 4 2 1 Pulsfrequenz 73 4 2 2 Atemfrequenz 75 4 2 3 Rektaltemperatur 77 4 2 4 Korrelationen der physiologischen Parameter 79 IV Inhaltsverzeichnis 4 3 1 Spermagewinnung 4 3 1 1 Libido der Hengste 4 3 2 Spermaparameter 4 3 2 1 Geruch Farbe und Konsistenz 4 3 2 2 Ejakulatvolumen 4 3 2 3 pH Wert 4 3 2 4 Spermiendichte 4 3 2 5 Vorw rtsbeweglichkeit 4 3 2 6 Anteil morphologisch abnormer Spermien 4 3 2 7 Morphologische Ver nderungen der Spermien 4 3 3 Histologisches Erscheinungsbild der Hoden 4 3 4 1 Proliferation der Spermatogonien in der Kontrollgruppe 4 3 4 2 Proliferation der Spermatogonien in der Versuchsgruppe 4 4 Hormonwerte 4 4 1 Schilddr senhormone 4 4 1 1 Trijodthyronin T3 4 4 1 2 Thyroxin T4 4 4 1 3 Korrelationen zwischen Schilddr senhormonen und Rektaltemperaturen 4 4 2 Testosteron 4 4 2 1 Korrelation von Testosteron mit Spermaparametern 4 5 K rperoberfl chentemperaturen 4 5 1 K rperoberfl chentemperatur im Bereich des Anus 4 5 2 K rperoberfl chentemperaturen des Rumpfes 4
162. nd Spermienanzahl steigt mit zunehmender Deckdauer GAULY 1997a Bei gleichzeitiger Haltung mehrerer Hengste in einer Gruppe sind die Spermaparameter abh ngig von der Rangordnung des Tieres innerhalb der Gruppe GAULY 1997a 2 5 2 3 6 Saisonalit t der Spermaqualit t bei Neuweltkameliden In ihren Heimatgebieten im Altiplano der Anden zeigen die Neuweltkameliden eine Saisonalit t bez glich ihrer Fortpflanzung Die Zuchtsaison reicht hier von November bis April SAN MARTIN et al 1968 SUMAR 1996 so dass die Geburten 11 Monate sp ter in die warme futterreiche Zeit fallen McEVOY et al 1994 Die Ergebnisse von McEVOY et al 1994 deuten darauf hin dass die Saisonalit t der Lamas in ihren Heimatgebieten auf das Futterangebot und das Zuchtmanagement zur ckzuf hren ist und nicht auf einen jahreszeitlichen Rhythmus Auch sind in Mitteleuropa keine Ver nderungen der Ovaraktivit ten und der m nnlichen Fruchtbarkeit feststellbar Beobachtungen in Zoos auf der ganzen Welt best tigen diese Meinung denn sowohl die wilden als auch die domestizierten Neuweltkameliden sind hier das ganze Jahr ber paarungsbereit SCHMIDT 1973 SMITH et al 1994 GAULY 1997a stellte einen signifikanten Zusammenhang zwischen Umgebungstemperatur und Spermiendichte bei Untersuchungen unter mitteleurop ischen Klimabedingungen und somit eine saisonale Schwankung fest Hiernach waren die Spermiendichten bei Lamas in den Monaten November bis Februar am h ch
163. nd der Ejakulatkonsistenz r 0 487 bzw dem pH Wert r 0 258 der Ejakulate feststellen Zu den anderen Spermaparametern bestanden keine signifikanten Korrelationen Ergebnisse 105 4 5 K rperoberfl chentemperaturen 4 5 1 K rperoberfl chentemperatur im Bereich des Anus Repr sentativ f r die Werte in einem thermalen Fenster wurde der Anuskegel als Fl che ausgewertet Der Unterschied zwischen den Gruppen war in diesem Merkmal nicht signifikant Es zeigten sich h chstsignifikante p lt 0 001 Unterschiede in den beiden Temperaturphasen wobei die LSQ Mittelwerte der Hitzephase mit 36 4 C h her lagen als die der Erholungsphase 35 1 C Der Schurtyp zeigte einen h chstsignifikanten p lt 0 001 Einfluss wobei die Interaktion Phase x Schur nicht signifikant war Die geschorenen Tiere zeigten in der Hitze und Erholungsphase h chstsignifikant p lt 0 001 niedrigere Oberfl chentemperaturen am Anuskegel als die ungeschorenen Tab 20 In der Hitzephase waren die Unterschiede zwischen den geschorenen und halbgeschorenen Tieren hochsignifikant in der Erholungsphase nicht signifikant Die halbgeschorenen und die ungeschorenen Hengste unterschieden sich nur in der Erholungsphase signifikant hinsichtlich dieses Merkmals Tab 20 Tab 20 LSQ Mittelwerte der Oberfl chentemperatur des Anuskegels in C der Schurtypen in beiden Temperaturphasen Phase Schurtyp Anuskegel in C Signifikanzen LSQ
164. nd wichtige Vorraussetzungen f r den erfolgreichen Einsatz der k nstlichen Vagina Die Vagina muss individuell f r jedes Tier bez glich der Parameter Innendruck und Temperatur eingestellt werden GAULY 1997a 2 5 2 3 4 Spermacharakteristika Da die Spermacharakteristika sehr von der Methode der Spermagewinnung abh ngen werden im Folgenden die Standardsamenparameter von Lamas beschrieben die durch den Einsatz einer k nstlichen Vagina gewonnen wurden Es lassen sich makroskopische Volumen Farbe und pH Wert und mikroskopische Eigenschaften Vorw rtsbeweglichkeit Dichte lebende tote Spermien morphologisch abnorme Spermien unterscheiden Bei einer durchschnittlichen Deckdauer von 31 7 12 0 min liegt das Volumen bei 3 0 1 9 ml LICHTENWALNER et al 1996 Auch LaRUE JOHNSON 1989 kam in seinen Untersuchungen zu einer durchschnittlichen Menge von 3 0 ml FOWLER 1998 gibt das durchschnittliche Volumen der Lamaejakulate mit 1 6 0 8 ml an Die Angaben von GAULY und LEIDINGER 1995 liegen mit 2 41 ml zwischen den beiden genannten Werten 34 Literatur bersicht Nach LICHTENWALNER et al 1996 liegt der pH Wert bei 8 1 1 1 GAULY 1997a begr ndet den von ihm gefundenen relativ hohen pH Wert 7 8 durch das Fehlen der Vesikulardr se und den bei anderen Arten in der Dr se enthaltenen Komponenten Der pH Wert sinkt mit zunehmender Spermamenge Das Ejakulat der Lamas ist sehr visk s und milchig wei BRAVO 2002 Mit steigen
165. ne Hitzebelastung als Kontrollwert kastriert Material und Methoden 53 3 3 1 4 Zusammenfassung der erfassten Parameter in den drei Versuchsgruppen In Tabelle 7 sind die erfassten Parameter bzw durchgef hrten Ma nahmen in den drei Versuchsgruppen und das Zeitintervall ihrer Erfassung bzw Durchfiihrung dargestellt Diese Tabelle stellt eine Zusammenfassung der in dem Kapitel 3 3 aufgef hrten Versuchsgruppen Versuchsphasen erfassten Parameter und durchgef hrten Ma nahmen dar Tab 7 Tabellarische bersicht der erfassten Parameter bzw der durchgef hrten Ma nahmen in den Versuchsphasen Zeit Gruppe 1 Gruppe 2 Gruppe 3 intervall Kontrolle Phase Ai H A JE AJH A E Phase Nr Tab 6 1 2a 3 2b 14 5a 6 5b Parameter Ma nahmen Klimadaten 10 min xi xxix xI EN Intervall PAT t gl x x x xX xX 2x Wo x x Spermaparameter 1x Wo x ix x x x Hormonbestimmung 1x Wo x x xX gt Ie aM ie al 1x Phase x Thermographie 1x Wo x re lee Me NEE IE Er aufnahmen Videoaufzeichnung 1x Wo x Re x x xx Gr enmessung der 1x Wo x x Hoden 1x 2 Wo X X Haarl ngenmessung 1x Phase x x x x K rpergewicht 1x Phase x X xIx EINER Kastrationen xix x x DA Adaptationsphase 1 H Hitzephase A Adaptationsphase 2 E Erholungsphase PAT Puls Atmung Rektaltemperatur 54 Material und Metho
166. ngen zur Haut Dies wird durch konvektive berbr ckung der Schale durch W rmetransport mit dem Blut aus dem Kern zur Schale gew hrleistet und die Literatur bersicht 9 Hautdurchblutung nimmt stark zu Bei K lte ist die Hauttemperatur fast identisch mit der Umgebungstemperatur Die Durchblutung der Haut und der Beine ist dann sehr gering die Beine werden ein Teil der K rperschale JESSEN 2000 Das Lama reagiert auf eine erh hte K rpertemperatur mit Vasodilatation und gleichzeitig mit einem gesteigerten Blutfluss in der Haut und der K rperperipherie Dies geschieht vor allem in der Perinealgegend zwischen den Beinen und im ventralen Teil des Abdomens PUGH et al 1997 2 2 1 1 Einfluss der Bewollung auf die Thermoregulation Der W rmedurchgang durch das Fell ist eine Funktion der Felldicke Durch das Fell kommt es zu einer Unterdr ckung der Konvektion da das Fell eine Schale aus ruhender Luft um die Haut legt Im Sommer erschwert ein dickes Fell somit die W rmeabgabe Das Fell reflektiert gleichzeitig aber einen Gro teil der kurzwelligen Infrarotstrahlung und sch tzt somit auch gegen W rmeeinstrahlung JESSEN 2000 Dieses Ph nomen beschreibt FOWLER 1998 auch f r Lamas Das Fell von Lamas und Alpakas ist einerseits eine sehr gute Isolation gegen K lte verhindert aber andererseits dass W rmestrahlung die Haut erreicht Da der Hauptteil des K rpers zur Minimierung von W rmeverlusten gut isoliert sein muss sind
167. nitalbereichs mittels Infrarotthermographie w chentlich Gr enmessung der Hoden mit Skrotum am Ende von Phase 3 Erfassung des K rpergewichtes Phase 4 Erholungsphase Die Hengste verblieben f r weitere 13 Wochen in den Stallungen wobei die Temperatur bei 19 9 1 0 C konstant gehalten wurde und die Luftfeuchtigkeit bei 49 0 10 4 lag Folgende Ma nahmen wurden tierindividuell durchgef hrt Montag Freitag Ermittlung von Atemfrequenz Pulsfrequenz rektaler Temperatur kontinuierlich Messung der Klimadaten Temperatur Luftfeuchtigkeit Samstag Verhaltensbeobachtungen mittels Video berwachung 24 h w chentlich Samengewinnung zur Ermittlung der Standartsamenparameter bei vier der Hengste w chentlich Blutentnahme zur Hormonbestimmung w chentlich Oberfl chentemperaturmessung des K rpers einschlie lich des Anogenitalbereichs mittels Infrarotthermographie alle 2 Wochen Gr enmessung der Hoden mit Skrotum am Ende von Phase 4 Erfassung des K rpergewichtes Haarl ngenmessung 3 3 1 2 Versuchsphasen f r Gruppe 2 nach Tabelle 6 und Tabelle 7 Die Hengste in Versuchsgruppe 2 wurden w hrend des Versuchs nicht abgesamt Die Gruppe bestand zur H lfte aus voll bewollten Lama 10 11 12 und zur H lfte aus komplett geschorenen Tieren Lama 7 8 9 Es wurden Kastrationen zu verschiedenen Zeitpunkten siehe Tab 9 vorgenommen 52 Material und Methoden Phase 5a und 5b Adaptationsphase Die Ada
168. nlichen Tieren Es k nnen Zittern respiratorische Probleme und abnormes Verhalten auftreten Wenn der Hitzestress bestehen bleibt kommt es durch den Verlust an Fl ssigkeit und Elektrolyten zur Schw chung der Tiere Das Lama ist festliegend und durch die kardiovaskul ren Belastung kommt es zu demen in den Beinen und der Brust Bei einer K rpertemperatur von 40 5 42 2 C kann es zu Kr mpfen und schlie lich zum Tod des Tieres kommen PUGH et al 1997 2 2 2 Bewertung der K rperoberfl chentemperatur mit Hilfe der Infrarotthermographie Infrarotthermographieaufnahmen k nnen genutzt werden um die K rperoberfl chentemperaturen bei variierenden Umgebungsbedingungen zu ermitteln und um Regionen zu erfassen an denen K rperw rme in unterschiedlicher Weise abgegeben wird Diese Technik wurde bereits in mehreren Untersuchungen bei verschiedenen Tierarten erfolgreich verwendet BAROW 1998 KNIZKOVA et al 2002 LOUGHMILLER et al 2001 McCAFFERTY et al 1998 PHILLIPS und HEATH 2001 Bei W rmebelastungen kommt es bei Tieren unter anderem zu einer vermehrten Hautdurchblutung und Schwei bildung damit durch Konvektion und Verdunstung abh ngig von der Felldicke vermehrt W rme an die Umgebung abgegeben wird JESSEN 2000 F r Rinder konnte mit Hilfe von Thermographieaufnahmen eine deutliche Beziehung zwischen den Umgebungstemperaturen und den Oberfl chentemperaturen an Kopf Hals Rumpf und Extremit ten beschrieben werden BAROW
169. ntemperatur mit Hilfe der Infraotthermographie Auswertung der Fl chen ARO1 03 zur Ermittlung der K rperoberfl chentemperaturen f hinten mitte vorne N2409N04 ING 92 09 24 08 34 26 55 Abb 40 Thermographieaufnahme des Skrotums eines Lamas 174 Anhang D ry D ry ry 36 2 35 5 34 7 33 9 33 1 32 4 31 6 30 8 30 0 29 2 28 5 27 7 26 9 26 1 25 3 24 6 23 8 N2409N04 ING 92 09 24 08 34 26 55 Abb 41 Messung der Skrotaltemperatur mit Hilfe der Infrarotthermographie Auswertung der Fl chen ARO1 und ARO2 fiir die Skrotaltemperaturen links und rechts Auswertung der Punkte SPO1 10 zur Ermittlung des skrotalen Temperaturgradienten T2409N05 ING C 92 09 24 08 44 06 61 Abb 42 Thermographieaufnahme des Anus eines Lamas Anhang z175 Abb 43 Spermagewinnung beim Lama mit Hilfe eines Lamastutenphantoms und einer k nstlichen Vagina Abb 44 Spermagewinnung beim Lama mit Hilfe einer k nstlichen Vagina Detailansicht 176 Anhang Abb 45 Stadium I IVIII IV des Hodenepithels vom Lama in H E F rbung und Ki 67 F rbung Pfeil Ki 67 positive Spermatogonie 400x Anhang 177 Abb 46 Stadium V VI VII des Hodenepithels vom Lama in H E F rbung und Ki 67 F rbung Pfeil Ki 67 positive Spermatogonie 400x 178 Anhang Abb 47 Stadium VII und kein Stadium des Hoden
170. on 1 8 als Endpunkt eines Zyklus angesehen WROBEL 1990 In Tabelle 3 sind die charakteristischen Merkmale der acht 22 Literatur bersicht Stadien aufgelistet wobei die Stadienbezeichnung I VIII die zweite Reifeteilung als Endpunkt eines Zyklus ansieht Die entsprechenden Stadienbezeichnungen 1 8 nehmen die Spermiation als Endpunkt eines Zyklus so dass z B Stadium I dem Stadium 5 entspricht Tab 3 Stadien des Hodenepithels mit den charakteristischen Merkmalen BUSCH et al 1991 SCHNORR und KRESSIN 2001 Stadium Merkmale Stadium I Stadium 5 Auftreten zahlreicher neu gebildeter Spermatiden j ngere Generation Daneben Spermatiden der lteren Generation mit bereits typischer Spermienkopfform Stadium II Stadium 6 Granul re Chromatinkondensation in den Zellkernen j ngerer Spermatiden Aufgabe des Kontakts zwischen Sertolizellen und lteren Spermatiden Stadium III Stadium 7 J ngere Spermatiden erscheinen noch nahezu kugelf rmig Zu Spermien heranreifende Spermatiden der lteren Generation erscheinen um das Kan lchenlumen angeordnet Stadium IV Stadium 8 Spermiation abgeschlossen keine Spermien mehr nachzuweisen Spermatiden mit ovoidem Zellkern und der Basalmembran zugewandtem Akrosompol Stadium V Stadium 1 zunehmende Streckung der Spermatiden Stadium VI Stadium 2 zunehmende Elongation der Zellkerne und B ndelung der Spermatiden unter K
171. ontaktaufnahme mit den Sertolizellen Stadium VII Stadium 3 Spermatiden mit bereits charakteristischer Spermienkopfform und stark tingierbarem Halsteil Stadium VIII Stadium 4 zwischen den Zytoplasmaforts tzen der Sertolizellen auftretende Samen hren bildende Spermatiden Der Keimepithelzyklus des Lamas l sst sich ebenfalls in acht Stadien untergliedern wobei die Stadieneinteilung bei DELHON und LAWZEWITSCH 1987 die Spermiation als Endpunkt Literatur bersicht 23 eines Zyklus nimmt Die Stadien 1 bis 8 sind im histologischen Bild in 9 9 12 5 17 7 14 1 5 8 8 1 13 0 und 18 9 der quergeschnittenen Tubuli zu erkennen DELHON und LAWZEWITSCH 1987 2 5 1 1 2 Proliferation der Spermatogonien Da Spermatogonien die Ursprungszellen der Spermatogenese sind ist dieser Zelltyp von besonderem Interesse STEGER et al 1998 Durch die Verwendung von Proliferationsmarkern und deren Verteilung im Hodengewebe kann die mitotische Aktivit t der Spermatogonien festgestellt werden STEGER et al 1998 Als Proliferationsmarker f r Spermatogonien werden in der Literatur unter anderem das Tissue Polypeptid Specific Antigen TPS BLOTTNER und ROELANTS 1998 das Proliferating Cell Nuclear Antigen PCNA CHIEFFI et al 2000 MAYMON et al 2003 und das Ki 67 Antigen KIMURA ct al 2003 STEGER et al 1998 WROBEL et al 1993 WROBEL et al 1996 verwendet Im Folgenden soll beispielhaf
172. orenen Tiere weder von den ungeschorenen noch von den geschorenen signifikant unterschieden In der Erholungsphase unterschieden sich die halbgeschorenen Tiere hinsichtlich der Skrotaltemperatur nur von den ungeschorenen hochsignifikant Die geschorenen Hengste zeigten auch in der Erholungsphase hochsignifikant niedrigere Skrotaltemperaturen im Vergleich zu den ungeschorenen Tiere Tab 22 Tab 22 LSQ Mittelwerte der Oberfl chentemperaturen des Skrotums in C der Schurtypen in den beiden Temperaturphasen Phase Schurtyp Skrotum in C Signifikanzen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 34 4 0 1 g 34 2 0 1 h 34 3 0 2 oa p lt 0 05 p lt 0 001 u a s Erholungsphase alle Tiere 33 0 0 1 g 32 9 0 1 h 32 7 0 2 ns p lt 0 01 u za or 70 Ergebnisse 109 4 5 3 1 Temperaturgradient des Skrotums In Abb 32 sind die Einzelmesspunkte der Oberflachentemperatur des Skrotums in Hitze und Erholungsphase dargestellt Die Punkte 1 5 liegen auf einer senkrechten Linie durch die Hodenachse wobei Punkt 1 am weitesten dorsal und Punkt 5 am weitesten ventral liegt Es ist zu erkennen dass sowohl in der Hitzephase als auch in der Erholungsphase eine Abnahme der Oberfl chentemperatur von dorsal nach ventral festzustellen ist Die Differenzen zwischen den Punkten liegen in der Hitzephase bei 0 92 C und in der Erholungsphase bei 0 80 C Punkte 1 und 5 bzw bei 1 10 C Punkte
173. otal insulation on fertility and embryonic mortality in ewes inseminated with frozen semen J Reprod Fert 94 337 343 MIEUSSET R QUINTANA C P I SANCHEZ P L G SOWERBUTTS S F ZUPP J L SETCHELL B P 1992b The effect of moderate heating of the testes and epididymides of rams by scrotal insulation on body temperature respiratory rate spermatozoa output and motility and on fertility and embryonic survival in ewes inseminated with frozen semen Ann N Y Acad Sci 637 445 459 164 Literaturnachweis MILZ C 2001 Vergleichende Untersuchungen zum Verhalten von Lamas und Schafen auf der Weide Inaugural Dissertation Universitat GieBen MOOG G 1995 Die Nutzung von Lamahaut zur Lederherstellung Lamas 3 27 MOSSER D CARON A BOURGET L DENISLAROSE C MASSIE B 1997 Role of the human heat shock protein hsp70 in protection against stress induced apoptosis Mol Cell Biol 17 5317 5327 MOSTL E 2000 Spezielle Endokrinologie In Engelhardt W Breves G Hrsg Physiologie der Haustiere Enke im Hippokrates Verlag Stuttgart MOULE G R KNAPP B 1950 Observations on intra testicular temperatures of Merino rams Aust J Agric Res 1 456 464 MOULE G R WAITES G M 1963 Seminal degeneration in the ram and its relation to the temperature of the scrotum J Reprod Fertil 5 433 446 MULLER ARNKE I 2003 Behaviour of male llamas Llama glama during heat stress in relation to
174. permaqualit t von Lamahengsten im Sommer unter mitteleurop ischen Klimabedingungen unter anderem temperaturbedingt ist Auch der Einfluss der Schur auf die oben genannten Parameter sollte mit der Wahl dieser Raumtemperatur ermittelt werden Bei Alpakas lassen sich bei 22 5 C keine Unterschiede zwischen den Schurtypen in Bezug auf die physiologischen Parametern finden w hrend bei Umgebungstemperaturen um 31 5 C tendenzielle Unterschiede zu erkennen sind HEATH et al 2001 Wie sich in den Ergebnissen herausstellte waren bei der gew hlten Temperatur zwischen den Schurtypen Unterschiede in den physiologischen Reaktionen zu erkennen Die Umgebungstemperatur war jedoch so hoch dass in den Reproduktionsparametern keine Unterschiede der Schurtypen mehr festgestellt werden konnten da die Sch digungen der Hoden und somit die Ver nderungen in den Spermaparametern bei beiden Schurtypen zu massiv waren Um darzustellen ob und wenn ja bis zu welcher Umgebungstemperatur beim Lama die Schur einen thermoregulatorischen Vorteil bez glich der Spermaparameter bringt wie er von DUTT 116 Diskussion und HAMM 1957 f r den Schafbock beschrieben wird m ssten weitere Untersuchungen bei unterschiedlichen Raumtemperaturen lt 30 C durchgef hrt werden Bei der vorliegenden Untersuchung wurde unter anderem Wert auf die L nge der Erholungsphase von 13 Wochen Gruppe 1 bei 20 C gelegt um auch die Regeneration der Spermaparameter nach der Hitzephase
175. petitionsassays Alle Bestimmungen erfolgen im Doppelansatz unter Einbeziehung von Qualit tskontrollen Die Qualit tskontrollen waren laborinterne Kontrollseren mit definierten Testosteronkonzentrationen jeweils eine Probe von einem Wallach einem Hengst und einem R den Die Extraktion erfolgte in zwei Extraktionszyklen in 15 ml Wheaton Schraubglasern Wheaton Scientific New Yersey mit 0 1 ml Serum und 2 ml Toluol Merck Darmstadt am Rotationsmischer Heidolph Elektro GmbH Kelkheim 15 min Nach kurzem Zentrifugieren Varifuge K Heraeus Christ GmbH Hanau bei 3500 U min wurde die w ssrige Phase im Alkohol Trockeneisbad ca 55 C gefroren und der organische berstand Material und Methoden 59 in ein RIA Glasr hrchen Sarstedt Niimbrecht dekantiert Anschlie end wurde die extrahierte Probe im Vortex Evaporator Haake Buchler Messtechnik GmbH Karlsruhe niedergetrocknet Der Trockenr ckstand wurde in 0 1 ml BSA Puffer aufgenommen Zu den so aufbereiteten Proben wurden der H Ligand 0 1 ml und die Antiserumverd nnung 0 4 ml zugegeben und gesch ttelt 30 s Nach einer Vorinkubation ber 20 min bei 37 C und einer Hauptinkubation ber mindestens 1 h bei 0 4 C erfolgte die Trennung von freiem und gebundenen Liganden durch Adsorption des freien Liganden an die Holzkohle einer 0 5 igen Holzkohlesuspension 0 C Nach Sedimentation beschleunigt durch Zentrifugation Varifuge K Heraeus Christ GmbH Hanau 3500 U min 1
176. physiologischer Ebene erkl ren Da bei ungeschorenen Tieren die Thermoregulation auf eine geringe Fl che thermale Fenster begrenzt ist FOWLER 1998 muss das Tier hier mehr W rme auf geringerer Fl che abgeben Gelingt dies nicht in ausreichendem Ma e steigt die K rperinnentemperatur Dies zeigt sich auch in den signifikanten und hohen Korrelationen zwischen den Oberfl chentemperaturen in den thermalen Fenstern in der vorliegenden Untersuchung Skrotum und Anuskegel und der Rektaltemperatur Diese Korrelationen wurden auch von NAVARRE et al 2001 bei Alpakas festgestellt Durch die Schur kann die Luft besser an den thermalen Fenstern zirkulieren und die Hitze somit besser abtransportiert werden FOWLER 1998 und an den geschorenen Fl chen kann zus tzlich W rme abgegeben werden GERKEN 1997b Daraus resultiert eine niedrigere Oberfl chentemperatur im Bereich der thermalen Fenster f r geschorene Tiere 138 Diskussion 5 4 2 K rperoberfl chentemperaturen des K rpers in den beiden Temperaturphasen Da die Verteilung der Oberfl chentemperaturen bei Tieren sehr unregelm ig sein kann und somit Messungen an einem einzigen Punkt meist sehr ungenau sind KNIZKOVA et al 2002 wurden zur Auswertung runde Fl chen mit jeweils 357 Einzelmesspunkten verwendet In der Literatur wird beschrieben dass mit steigenden Umgebungstemperaturen die K rperoberfl chentemperaturen bei Tieren zunimmt Hierzu gibt es Untersuchungen an Rindern
177. profile der Verhaltensweisen zeigten deutlich den Bezug zur Hellphase von 6 00 Uhr bis 20 00 Uhr Auch bei Alpakas zeigen Aktivit tsbeginn und Aktivit tsende eine signifikante Korrelation zu Sonnenaufgang bzw Sonnenuntergang SCHEIBE 1992 In der Tagphase standen die Lamas mehr wobei es in der Mittagszeit zu einem Anstieg der Liegefrequenz mit einem Maximum um 14 00 Uhr kam Diese Beobachtungen decken sich mit Untersuchungen von VILA und ROIG 1992 die bei frei lebenden Vikunjas einen Tagesverlauf mit einem Maximum der Graseaktivit t am Morgen beobachten konnten Diese sinkt zum Mittag ab um nachmittags und zum Abend hin wieder anzusteigen Die Aktivit ten Stehen und Fressen sind gekoppelt MILZ 2001 Nachts konnte eine Zunahme der Stehaktivit t um Mitternacht beobachtet werden Dieser n chtliche Aktivit tsschub wurde auch bei im Zoo gehaltenen Alpakas beschrieben SCHEIBE 1992 Wie dieser n chtliche Aktivit tsschub zu erkl ren ist konnte mit dieser Untersuchung und mit den Untersuchungen von SCHEIBE 1992 nicht gekl rt werden 144 Diskussion 5 7 Gesamtbetrachtung Lamas k nnen hohe Umgebungstemperaturen von 30 C thermoregulatorisch gut kompensieren und sind hierbei in der Lage ihre Rektaltemperaturen u a durch gesteigerte Atemfrequenzen im physiologischen Bereich zu halten F r eine gute Toleranz der hohen Umgebungstemperatur sprechen auch die T Werte die zwar erwartungsgem in der Hitzephase niedrig
178. ptionsphase entsprach der Phase 2a und b von Gruppe 1 ohne die Messung der Spermaparameter Phase 6 Hitzephase Die Hitzephase entsprach Phase 3 von Gruppe 1 ohne Messung der Spermaparameter mit einer Temperatur von 29 1 0 7 C und einer Luftfeuchtigkeit von 13 8 4 1 Am Ende von Phase 6 Erfassung des K rpergewichtes Kastrationen siehe Tab 9 Phase 7 Erholungsphase Die Hengste verblieben f r mindestens weitere vier Wochen in den Stallungen wobei die Temperatur bei 20 8 0 6 C konstant gehalten wurde und die Luftfeuchtigkeit bei 30 0 7 4 lag Vier der Hengste wurden nach diesen sechs Wochen nach Giessen verbracht zwei der Hengste verblieben f r weitere zwei Wochen in G ttingen Folgende Ma nahmen wurden tierindividuell durchgef hrt Montag Freitag Ermittlung von Atemfrequenz Pulsfrequenz rektaler Temperatur kontinuierlich Messung der Klimadaten Temperatur Luftfeuchtigkeit Samstag Verhaltensbeobachtung mittels Video berwachung 24 h w chentlich Blutentnahme zur Hormonbestimmung w chentlich Oberfl chentemperaturmessung des K rpers einschlie lich des Anogenitalbereichs mittels Infrarotthermographie alle2 Wochen Gr enmessung der Hoden im Skrotum Kastrationen nach 2 4 und 6 Wochen nach Beendigung der Hitzephase siehe Tab 9 am Ende von Phase 4 Erfassung des K rpergewichtes Haarlangenmessung 3 3 1 3 Versuchsphasen f r Gruppe 3 Die 3 Lamahengste aus Gruppe 3 wurden oh
179. r Anteil morphologisch normaler Spermien mit 50 7 93 6 h her BRAVO 2002 gibt Werte von 60 90 an Es k nnen abnorme K pfe 20 1 19 9 schwanzlose K pfe 8 7 8 9 abnorme Akrosomen 12 9 12 4 abnorme Mittelst cke 1 0 3 7 zytoplasmatische Tropfen 11 1412 4 und abnorme Schw nze 6 6 12 0 unterschieden werden LICHTENWALNER et al 1996 Die meisten biochemischen Komponenten des Spermas von Alpakas sind mit denen der brigen Hauss ugetiere vergleichbar Eine Ausnahme ist der relativ niedrige Gehalt an Fruktose 4 6mg dl und Zitronens ure 4 3 mg dl was eventuell auf das Fehlen der Vesikulardr se zur ckzuf hren ist GARNICA et al 1995 Literatur bersicht 35 2 5 2 3 5 Einfl sse des Alters der Rangordnung der Deckdauer und wiederholter Ejakulationen auf die Spermaparameter BRAVO 2002 ermittelte in Untersuchungen keine Korrelation zwischen dem Alter der Hengste und den Spermaparametern Hierbei wurden die Spermaparameter von Hengsten in verschiedenen Altersstufen zwischen 1 und 10 Jahren miteinander verglichen Auch wiederholte Ejakulationen in kurz aufeinander folgenden Zeitabst nden nach 2 4 12 und 24h zeigten keinen Einfluss auf die Parameter Beweglichkeit Anzahl lebender und Anzahl morphologisch normaler Spermien Die Spermiendichte und das Volumen hingegen nahmen mit zunehmender Zahl der Ejakulationen ab Die L nge des Deckaktes beeinflusst die verschiedenen Ejakulatparameter Die Spermamenge u
180. r Arbeit von GAULY 1997a lagen die durchschnittlich bei Lamas gemessenen T3 Werte bei 1 5 ng ml Die T4 Konzentrationen zeigten eine weite Streubreite 35 4 105 0 ng ml und lagen mit einem Durchschnitt von 64 8 ng ml im Mittel um 50 unter den von SMITH et al 1989 angegeben Werten 2 6 2 1 Einfluss von Hitze auf Schilddr senhormonwerte K lte stimuliert generell die sekretorische Aktivit t der Schilddr se w hrend Hitze eine Einschr nkung der Schilddr senfunktion verursacht Diese Vorg nge lassen eine Stoffwechselanpassung erkennen d h eine vermehrte Bildung von T4 zur Bew ltigung der metabolischen Anforderungen bei K lte und eine geringere T Bildung bei Hitze SLEBODZINSKI 1994 EI NOUTY et al 1978 setzten Lamas unterschiedlichen Umgebungstemperaturen aus und untersuchten die Ver nderungen der T und Ty Werte Tab 5 Der Abfall der Stoffwechselaktivit t bei einer Hitzebelastung von 3 4 Tagen scheint mit einer eingeschr nkten Schilddr senfunktion verbunden zu sein GAULY 1997a untersuchte T3 und T4 Werte bei Lamahengsten im Jahresverlauf unter mitteleurop ischen Klimaverh ltnissen Die Konzentrationen an T4 und T waren in den Wintermonaten h her als in den Sommermonaten Die Verl ufe der Konzentrationen waren den Ver nderungen der Au entemperatur entgegengesetzt Tab 5 was sich in einer negativen Korrelation zur durchschnittlichen zur maximalen und zur minimalen Au entemperatur zeigte Die Konzentration
181. r Druck halt verlaufen die Zweige der A testicularis und V testicularis Von der Tunica albuginea strahlen Bindegewebssepten Septula testis in das Innere des Organs und teilen das Hodenparenchym in eine gro e Zahl kleiner L ppchen Lobuli testis Diese bestehen aus Samenkan lchen Tubuli seminiferi die in geraden Endabschnitten Tubuli recti auslaufen NICKEL et al 1995 Die Tubuli seminiferi haben bei Neuweltkameliden einen Durchmesser zwischen 174 und 237 um FOWLER 1998 Literatur bersicht 21 Beim Lama verbinden septale Tubuli die Tubuli seminiferi mehrerer Lappchen miteinander und mediastinale Tubuli stellen den Anschluss an das Hodennetz Rete testis her Das Rete vermittelt den Abtransport der Samenfaden zu den Ductuli efferentes testis im Nebenhoden RODRIGUEZ et al 1999 Die Lamina propria von den Tubuli seminiferi bis zum Nebenhoden ist beim Lama fibromuskul r und unterst tzt dadurch m glicherweise den Spermientransport RODRIGUEZ et al 1999 Im Raum zwischen den Tubuli liegen beim Lama ein bis zwei gro e zentrale Lymphgef e und Kapillaren Dazwischen liegen die interstitiellen Zellen Leydig Zellen zusammengepackt zu gr eren Massen und l ngliche Gebilden Der Kern dieser Zellen ist rund und es k nnen ein oder zwei prominente Nucleoli erkannt werden DELHON und LAWZEWITSCH 1987 Diese Zellen sind Bildungsst tten m nnlicher Sexualhormone Androgene und in geringer Menge auch weiblicher Geschlecht
182. rate der Spermatogonien Sechs Wochen nach der Hitzephase wurden etwas bessere Werte erzielt als in der Kontrollgruppe Dies k nnte auf die niedrige Anzahl der Kontrolltiere zur ckzuf hren sein da Kontrolltier 1 K1 wesentlich schlechtere Werte aufwies als die beiden anderen Kontrolltiere und somit den Wert der Kontrollgruppe senkte Aus den gewonnenen Ergebnissen kann gefolgert werden dass die Abnahme der Spermatogenese nach einer Hitzebelastung die durch Reduzierung der Spermiendichte im Ejakulat gekennzeichnet ist zum einen auf eine erh hte Apoptoserate LUE et al 2002 SHIKONE et al 1994 YIN et al 1997 und zum anderen auf eine verringerte Mitoserate der Spermatogonien zur ckzuf hren ist Bei allen Stadien kam es nach der Hitzeperiode zu einem deutlichen Abfall der Ki 67 positiven Spermatogonien Zwei Wochen sp ter zeigten vor allem die Stadien V VIII d h die Stadien nach dem Sperm release einen weiteren R ckgang der Spermatogonienproliferation Nach weiteren zwei Wochen konnten bei allen Stadien extreme Zunahmen der Proliferation beobachtet werden wobei bei den Stadien V VIII Werte bis ber die Kontrollwerte hinaus erreicht wurden Sechs Wochen nach Hitzebelastung zeigten vor allem die Stadien I IV einen weiteren Anstieg der Proliferationsraten der Spermatogonien der hier ber den Werten der Kontrolltiere und ber den Werten der Stadien V VIII lagen Damit ist 6 Wochen nach der Hitzephase wieder die Verteilung der
183. relative Hitzeresistenz der epididymalen Spermien zur ckgef hrt so dass wenn man beim Schafbock 9 14 Tage f r die Nebenhodenpassage ansetzt die testikul ren Spermienanomalien zu diesem Zeitpunkt erst im Ejakulat auftreten BARTH und BOWMAN 1994 BRADEN und MATTNER 1970 HOWARTH 1969 Der bei den hier untersuchten Lamas im Vergleich sehr sp te Anstieg der Gesamtzahl an morphologisch abnormen Spermien ist entweder auf die Methodik zur ckzuf hren so dass leichte Ver nderungen vor allem am Spermienkopf erst zu einem sp teren Zeitpunkt als solche erkannt wurden oder auf eine im Vergleich zum Schafbock verl ngerte Nebenhodenpassage bei Lamas Andererseits gibt es auch Literaturangaben in denen beim Schafbock morphologische Spermienanomalien erst sp ter nach einer Hitzeperiode im Ejakulat auftreten FOWLER und DUN 1966 berichten von einem Anstieg der morphologisch abnormen Spermien erst 17 Tage ASHOKE und RATHORE 1969 sogar erst 19 Tage nach einer Hitzebelastung Die Zeitspanne nach einer Hitzebelastung bis zum Erreichen der Ausgangswerte morphologisch abnormer Spermien ist abh ngig von Schwere und Dauer der Sch digung des Hodengewebes Beim Schafbock wird bei Zerst rung des Hodengewebes bis auf die Spermatogonien ein Zeitraum von durchschnittlich 9 Wochen angegeben 7 Wochen Spermiogenese 2 Wochen Nebenhodenpassage bis wieder die Ausgangswerte erreicht werden SETCHELL 1991 Der Ausgangswert an morphologisch abnormen Spermien b
184. renen Die Rektaltemperatur der geschorenen Gruppe war positiv mit der maximalen und minimalen Umgebungstemperatur korreliert Der Natriumgehalt des Serums war bei beiden Gruppen negativ mit der maximalen und minimalen Umgebungstemperatur korreliert Daraus folgerten die Autoren NAVARRE et al 2001 dass es Unterschiede in der klinischen Untersuchung zwischen geschorenen und nicht geschorenen Tieren gibt die mit der Umgebungstemperatur korreliert sind Diese lassen darauf schlie en dass ungeschorene Alpakas weniger hitzetolerant sind als geschorene SCHEIBE 1992 beobachtete bei Alpakas im Berliner Zoo nach der Schur im Juni eine verl ngerte Liegeaktivitat mit einer signifikanten positiven Korrelation zur Tagesmitteltemperatur Dieser Zusammenhang zwischen Temperatur und Aktivit t war vor der Schur nicht erkennbar Die Alpakas sind durch ihr effektives Vlies in ihren Aktivit tsmustern relativ unabh ngig von der Au entemperatur SCHEIBE 1992 Das Vlies dient als positive und negative W rmebarriere d h als wirksamer Schutz gegen K lte und Sonneneinstrahlung GERKEN 1997b 2 4 2 3 Einfluss der Schur auf die Thermoregulation Im Sommer erschwert ein dickes Fell die W rmeabgabe Das Fell von Lamas und Alpakas ist eine sehr gute Isolation gegen K lte verhindert aber gleichzeitig auch dass W rmestrahlung die Haut erreicht FOWLER 1998 Auch f hrt ein unzureichender Schutz der Haut durch die Wolle zu schweren Sonnenbr nden GE
185. rerer Wochen ehe sie sich wieder den Ausgangswerten ann hert ZIEGER 1998 konnte in seinen Versuchen bei Schafb cken beobachten dass eine Isolierung der Hoden bereits am 14 Tag zu einem vollst ndigen Absterben der Spermien f hrt Bei Bullen die einer Hitzebelastung ausgesetzt waren sank die Dichte und die Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien Gleichzeitig kam es zu einem Anstieg von morphologisch abnormen und toten Spermien Diese Ver nderungen begannen ca 1 Woche nach einer Hitzebelastung und hielten f r 40 bis 60 Tage nach Ende der Hitzebelastung an CASADY et al 1953 SKINNER und LOUW 1966 Prim re Spermienver nderungen resultieren aus einer St rung der Spermatogenese und werden in spezifische und unspezifische Ver nderungen unterteilt Spezifische Ver nderungen treten relativ selten auf und sind meist angeboren und generalisiert Unspezifische prim re Spermiendefekte treten dagegen relativ h ufig infolge von Noxen auf und sind nicht generalisiert Prim re Ver nderungen also Ver nderungen vor Abschluss der Spermatogenese weisen dabei vorwiegend Spermien auf die im Stadium der thermosensiblen Spermatiden gesch digt wurden STOLLA 1984 Sekund re Missbildungen resultieren aus unphysiologischen Bedingungen wie zum Beispiel thermischer Belastung w hrend der Wanderung durch die Nebenhoden oder bei der Ejakulation STOLLA 1984 Missbildungen Literatur bersicht 37 des Kopfes Formabweichungen des Mittelst ckes
186. rieren Das Orificium externum der Urethra sitzt an der Spitze eines ca 1 cm kurzen Processus urethralis BRAVO 2002 KUBICEK 1974 SUMAR 1996 Literatur bersicht 29 Das Pr putium der Lamas ist dreieckig und klein Es l sst nur eine minimale Pendelbewegung des Penis zu FOWLER 1998 Die Pr putial ffnung ist im relaxierten Zustand nach caudal gerichtet Dementsprechend wird auch der Harn nach caudal abgesetzt SMITH et al 1994 Der craniale Pr putialmuskel zieht bei einer Erektion das Pr putium nach vorne so dass die Pr putial ffnung nach cranial zeigt und der Penis ausgeschachtet werden kann FOWLER 1998 2 5 2 Fortpflanzungsphysiologie der m nnlichen Neuweltkameliden 2 5 2 1 Geschlechts und Zuchtreife M nnliche Lamas k nnen schon im Alter von 10 bis 12 Monaten fertile Spermien bilden SMITH et al 1994 Es liegen Berichte vor dass Hengste im Alter von 6 Monaten Nachkommen gezeugt haben Einige Hengste sind allerdings auch mit 3 Jahren noch nicht deckf hig LaRUE JOHNSON 1989 Dies liegt an der Verklebung zwischen Pr putium und Penis die beim Jungtier eine vollst ndige Erektion und das Ausschachten des Penis verhindert Abb 6 Sie l st sich erst nach wiederholter sexueller Stimulation FOWLER 1998 Die L sung dieser Verklebung ist zudem alters und testosteronabh ngig BRAVO 2002 Beim Alpaka ist im Alter von 12 Monaten die Verklebung erst bei 8 der Hengste gel st Mit 2 Jahren ist diese Verklebung
187. rigere Atemfrequenzen im Vergleich zu den ungeschorenen Tieren der Unterschied zu den halbgeschorenen Hengsten war jedoch nicht signifikant Die halb und ungeschorenen Tiere unterschieden sich in dieser Phase h chstsignifikant p lt 0 001 voneinander Tab 13 Im Versuchsverlauf der Atemfrequenzen dargestellt in Abb 9 ist zu erkennen dass vor allem die halb und ungeschorenen Hengste in der ersten Woche der Hitzphase sehr hohe Atemfrequenzen aufwiesen die sich im Verlauf einer Woche auf einem niedrigeren Niveau einpendelten das bis zur Beendigung der Hitzephase beibehalten wurde Die geschorenen Tiere zeigten in der ersten Adaptationsphase Al einen langsameren Anstieg und in der zweiten Adaptationsphase A2 einen schnelleren Abfall der Atemfrequenzen als die beiden anderen Schurtypen Die ungeschorenen Tiere lagen mit ihren Atemfrequenzen kontinuierlich ber den Werten der geschorenen Tiere 76 Tab 13 LSQ Mittelwerte LSQ M Ergebnisse Standardfehler SE und Signifikanzen der Atemfrequenzen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der Schurtypen g geschoren h halbgeschoren u ungeschoren Phase Schurtyp Atemfrequenz Signifikanzen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 45 9 0 6 g 39 8 0 9 h 50 5 L5 p lt 0 001 p lt 0 001 p lt 0 001 u 47 5 109 Erholungsphase alle Tiere 22 0 0 6 g 19 5 0 9 h 20 0 12 ns p lt 0 001 lt 0 001 u 264
188. rmaqualit t Hitze hat im Hoden direkten Einfluss auf bestimmte Zelltypen und verursacht indirekte Effekte die durch die zellul ren Ver nderungen hervorgerufen werden SETCHELL 1998 Bei Schafb cken konnte nachdem die Hoden f r 45 Minuten einer Temperatur von 42 C ausgesetzt waren nach 21 Tagen eine Gewichtsabnahme der Hoden um ca 50 beobachtet werden HOCHEREAU DE REVIERS et al 1993 GOMES et al 1971 konnten bei Schafb cken die ber 14 Tage einer hohen Umgebungstemperatur ausgesetzt waren eine Reduktion des Hodengewichtes um 70 der Kontrollwerte beobachten Auch zeigten Schafb cke mit einem gek rztem Skrotum deutlich kleinere Hoden als Vergleichsb cke mit normalen Skrota SANFORD et al 1993 38 Literatur bersicht 2 5 3 2 1 Histologische Ver nderungen des Hodens nach Hitzebelastung SOD MORIAH et al 1974 konnten bei Ratten die drei Monate einer Umgebungstemperatur von 35 C ausgesetzt wurden in 20 der Tubulusquerschnitte eine massiv gest rte Spermatogenese beobachten w hrend sich die restlichen Tubuli normal darstellten Bei Ratten deren Hoden einer Temperatur von 43 C ber 15 min ausgesetzt waren kann schon eine Stunde nach der Hitzebelastung eine Erh hung der Anzahl an abnormen pachyt nen Spermatozyten vor allem in Stadium IX bis XII an diakinetischen und sich teilenden Spermatozyten in Stadium XII und XIV und an jungen Spermatiden in Stadium I festgestellt werden wobei es zu diesem Zeitpunkt k
189. rmatiden in der fr hen Golgi Phase zeigen ein charakteristisches MIB 1 Muster in ihren Zellkernen Im Pr leptot n sind die Kerne intensiv gef rbt wobei diese Reaktion im Lepton n und Zygot n fehlt W hrend der langen Zeit des Pachyt ns zeigen die 24 Literatur bersicht Kerne wieder eine positive Reaktion die eng mit den Chromosomen verbunden ist Diese F rbung nimmt im Diplot n stark ab bleibt aber sichtbar Kurz vor der Metaphase von Meiose I verst rkt sich die F rbung der Chromosomen wieder und die Kerne bleiben in den folgenden Phasen der Meiose I w hrend der kurzen Zeit der sekund ren Spermatozyten w hrend Meiose II und in der fr hen Golgi Phase der Spermiogenese gef rbt Anschlie end verschwindet die MIB 1 Reaktion so dass die Spermatiden in der sp ten Golgi der Kappen der Akrosomen und der Reifungsphase negativ sind WROBEL et al 1996 Beim Menschen kommt es mit dem MIB I Antik rper zu keiner Anf rbung von postspermatogonischen Zellen STEGER et al 1998 2 5 1 1 3 Thermoregulation der Hoden F r eine normale Spermatogenese der meisten S ugetiere ist es essentiell dass die Hodeninnentemperatur relativ gleichm ig zwischen 2 C und 6 C unter der K rperinnentemperatur liegt SETCHELL 1978 WAITES 1970 Beim Schafbock und beim Bullen ist die Thermoregulation der Hoden weitgehend bekannt Ein wichtiger W rmeregulierer ist das Blutgef system im Plexus pampiniformis Der Plexus pampiniformis
190. rmeverlust entsprechend zu H RNICKE 1987 Nach ROSENMANN und MORRISON 1963 steigert ein Guanako seine Atemfrequenz nicht unter Hitzbelastung sondern nur bei k rperlicher Arbeit Daraus folgern DE LAMO et al 2001 dass der respiratorische Wasserverlust f r die Thermoregulation beim Guanako keine Rolle spielt Eine andere M glichkeit f r Tiere die Verdunstungsk hle zu nutzen ist die Befeuchtung des K rpers Schweine w lzen sich z B im Schlamm um die Verdunstungsk hle beim Trocknen des Schlammes zu nutzen BLIGH 1998 FOWLER 1998 beschreibt bei Lamas das Baden der Gliedma en im Wasser wodurch es zu einer verst rkten Verdunstungsk hlung kommt Da die trockene W rmeabgabe proportional zur Temperaturdifferenz zwischen K rperoberfl che und Umgebung ist sollte bei k lteren Umgebungstemperaturen die Oberfl chentemperatur m glichst niedrig sein Andererseits sollte bei W rmebelastung die Temperatur der Oberfl che m glichst h her sein als die der Umgebung um eine trockene W rmeabgabe zu erm glichen F r die Anpassung der Oberfl chentemperatur stehen die folgenden zwei Mechanismen zur Verf gung die einerseits den u eren W rmetransport von der Haut zur Oberfl che andererseits den inneren W rmetransport vom Kern zur Haut Hautdurchblutung beeinflussen HAMMEL 1968 JESSEN 2000 Subkutanes Fett als Schalengewebe isoliert gut Innere W rmebelastungen erfordern aber den Transport gr erer W rmeme
191. rogene 2 6 1 1 Einfluss von Hitze auf die Testosteronwerte 2 6 2 Schilddr senhormone 2 6 2 1 Einfluss von Hitze auf Schilddr senhormonwerte 3 Material und Methoden 3 1 Tiere 3 2 Haltung und F tterung 3 2 1 Aufbau der temperierbaren Stallungen 3 3 Versuchsplan 3 3 1 Versuchsphasen 3 3 1 1 Versuchsphasen f r Gruppe 1 3 3 1 2 Versuchsphasen f r Gruppe 2 3 4 Physiologische Parameter und Kontrolle der Tiere Ee a 28 28 29 29 30 a1 31 31 ae 3 BR SRS AS mc ca 38 39 4 Ee 42 44 44 45 47 SAF SAF 48 49 50 50 51 54 Inhaltsverzeichnis II 3 4 1 Wasserverbrauch pro Stall 54 3 5 Stallklima 54 3 6 Verhaltensbeobachtungen 54 3 7 Erfassung von K rperoberfl chentemperaturen mittels Infrarotthermographie 55 3 7 1 Auswertung der IR Bilder 56 3 8 Blutentnahme und Hormonbestimmung 57 3 8 1 Blutentnahme 57 3 8 2 Hormonbestimmung 58 3 8 2 1 Schilddriisenhormone 58 3 8 2 2 Testosteron 58 3 9 Spermagewinnung und beurteilung 60 3 9 1 Spermagewinnung 60 3 9 2 Ejakulatbeurteilung 61 3 10 Kastration 62 3 10 1 Kastrationszeitpunkte 62 3 10 2 Narkose und Operationsvorbereitung 63 3 10 3 Operation 63 3 10 4 Nachsorge 64 3 11 Histologische Untersuchung der Hoden 64 3 11 1 Fixierung 64 3 11 2 Einbettung in Paraffin 65 3 11 3 Beschichtung der Objekttrager 65 3 11 4 Anfertigung u
192. ronproduktion notwendig Es besteht jedoch kein direkter Zusammenhang zwischen der Auspr gung der Libido sexualis und der H he der endogenen Androgenproduktion bei einem Individuum M STL 2000 Androgene haben einen anabolen Einfluss auf den Proteinstoffwechsel Sie beeinflussen au erdem den Fettstoffwechsel den Elektrolyt und Wasserhaushalt bei dem es unter Androgeneinfluss zu einer Retention von Na K Cl Ca POs und Wasser kommt Weiterhin haben sie einen stimulierenden Effekt auf die Erythropoese D CKE 1994 Bei Neuweltkameliden werden von der Geburt bis zu einem Alter von 19 bis 20 Monaten sehr niedrige Testosteronwerte 60 90 pg ml im Blut gemessen Ab dem 20 Lebensmonat steigen Literatur bersicht 43 die Testosteronwerte sprunghaft an bis diese nach ca 2 Jahren die Werte von adulten Tieren erreichen Dieser Anstieg des Testosterons geht mit einer gesteigerten Libido sexualis der Hengste einher BRAVO 2002 Es scheint Unterschiede in den Testosteronwerten zwischen Alpakas und Lamas mit saisonalen Schwankungen zu geben Tab 4 BRAVO 2002 Tab 4 Testosteronwerte in pg ml Mittelwert Standardfehler von Lamas Alpakas und Vikunjas zu verschiedenen Jahreszeiten auf der S dhalbkugel BRAVO 2002 Jahreszeit Alpakas Lamas Vikunjas Sommer M rz 1142 5 108 3 208 0452 7 2032 Herbst Juni 992 5 388 0 37 8 14 9 Winter September 877 5 91 3 291 5 74 8 1354 Fr hling Dezember 2445 0 694 8
193. ropneumoniae Am J Vet Res 62 676 681 LUE Y H LASLEY B L LAUGHLIN L S SWERDLOFF R S SINHA HIKIM AP LEUNG A OVERSTREET J W WANG C 2002 Mild testicular hyperthermia induces profound transitorial spermatogenic suppression through increased germ cell apoptosis in adult Cynomolgus Monkeys Macaca fascicularis J Androl 23 799 805 LUE Y H SINHA HIKIM A P SWERDLOFF R S IM P TAING K S 1999 Single exposure to heat induces stage specific germ cell apoptosis in rats role of intratesticular testosterone on stage specificity Endocrinology 140 1709 1717 LUE Y H SINHA HIKIM A P WANG C IM M LEUNG A SWERDLOFF R S 2000 Testicular heat exposure enhances the suppression of spermatogenesis by testosterone in rats the two hit approach to male contraceptive development Endocrinology 141 1414 1424 LUNSTRA D D COULTER G H 1997 Relationship between scrotal infrared temperature patterns and natural mating fertility in beef bulls J Anim Sci 75 767 774 MAIN S J WAITES G M H 1977 The blood testis barrier and temperature damage to the testis of the rat J Reprod Fert 51 439 450 MALAK A G THIBIER M 1985 Lack of relationship between spontaneous fluctuations of FSH LH und testosterone and semen output quality in young postpuberal bulls Zuchthygiene 20 222 228 MARTIN P BATESON P 1993 Measuring Behaviour Cambridge University Press Cambridge Literat
194. rotales Wasserbad 43 C bzw 41 45 C 15 min unver ndert sind Andere Autoren hingegen konnten in ihren Untersuchungen Sch digungen der Spermatogonien nach Hitzebelastung feststellen BRADEN und MATTNER 1970 MOULES und WAITES 1963 WAITES und ORTAVANT 1967 1968 WAITES und ORTAVANT 1967 und 1968 konnten bei Schafb cken deren Hoden f r 140 150 min auf 40 2 C erhitzt wurden feststellen dass sich die B Spermatogonien 12 48 Stunden nach der Hitzebelastung in mitotischen Teilungsbildern anh ufen und im weiteren Verlauf in der Metaphase oder Prophase zugrunde gehen wobei bei den A und I Spermatogonien keine Diskussion 135 signifikante Hitzeeinwirkung zu erkennen war MOULES und WAITES 1963 und BRADEN und MATTNER 1970 schlossen aus dem Auftreten von Spermienanormalien zwischen dem 14 und 50 Tag nach Hitzebelastung dass die Zellen des Hodenepithels von den A Spermatgonien aufw rts gesch digt wurden In der hier vorliegenden Untersuchung an Lamahoden konnte gezeigt werden dass eine vierw chige Hitzebelastung der Hengste bei 30 C einen starken Einfluss auf die Proliferationsrate der Spermatogonien hat Nach der Hitzephase ist die Proliferationsrate der Spermatogonien verringert mehr Tubuli mit 0 positiven Spermatogonien weniger Tubuli mit gt 50 positiven Spermatogonien Im weiteren Verlauf kam es zu einer Reduktion der Tubuli mit 0 proliferierenden Spermatogonien und einer Zunahme der Tubuli mit hoher Proliferations
195. rsit t Gie en GAULY M 1997b Fortpflanzungsphysiologie und Zucht In Gauly M Hrsg Neuweltkameliden Parey Buchverlag Berlin GAULY M 1997c Die Reproduktionsphysiologie von Neuweltkameliden Tier rztl Prax 25 74 9 GAULY M BOURKE D 1997 Reproduktionsbiologie und Tr chtigkeitsuntersuchung bei Neuweltkameliden Dtsch Tier rztl Wochenschr 1 15 18 GAULY M LEIDINGER H 1995 Semen quality characteristic volume distribution and hypoosmotic sensitivity of spermatozoa of Lama glama and Lama guanacoe 2nd European Conference on South American Camelids Camerino Italien GERDES J LEMKE H WACKER H SCHWAB J STEIN H 1984 Cell cycle analysis of a cell proliferation associated human nuclear antigen defined by the monoclonal antibody Ki 67 J Immunol 133 1710 1715 GERKEN M 1997a Leistungen und Produkte In Gauly M Hrsg Neuweltkameliden Parey Buchverlag Berlin GERKEN M 1997b Application of infra red thermography to evaluate the influence of the fibre on body surface temperature in llamas European Fine Fibre Network Occasional Publication No 6 GLOVER T D YOUNG D H 1963 Temperature and the production of spermatozoa Fertil Steril 14 441 450 GOMES W BUTLER W JOHNSON A 1971 Effect of elevated ambient temperature on testis and blood levels and in vitro biosynthesis of testosterone in the ram J Anim Sci 33 804 807 GRZIMEK B 1988 Grzimeks
196. rte mit einer Verz gerung von 4 Wochen im Vergleich zum Schafbock DUTT und HAMM 1957 MOULE und WAITES 1963 SMITH 1971 Bei den Untersuchungen von DJUNAR 1965 wird auch bei Schafb cken eine verl ngerte Rekonvaleszenzperiode bezogen auf die Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien von ber 10 Wochen angegeben ZIEGER 1998 konnte in seinen Untersuchungen an Schafb cken mit einer Hodenisolation eine verminderte Vorw rtsbeweglichkeit ber die 10 Woche nach Beendigung der Isolation feststellen Somit scheint die Entwicklung der Spermienvorw rtsbeweglichkeit deutlich von der Intensit t der Hitzeapplikation Dauer und oder Temperatur abzuh ngen Die Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien scheint bei Lamas schon bei niedrigeren Temperaturen st rker auf eine Hitzebelastung zu reagieren als beispielsweise bei Schafb cken So erreichten bei FOWLER und DUN 1966 Schafb cke mit normalen Skrota die einer 21tagigen Hitzebelastung von 28 30 5 C ausgesetzt waren 2 Wochen nach der Hitzeperiode wieder ihre Ausgangswerte Bei Schafb cken mit vielen Hautfalten am Skrotum bei denen dadurch die Thermoregulation der Hoden herabgesetzt ist werden die Ausgangswerte auch ber 4 Wochen nach der Hitzeperiode noch nicht wieder erreicht Dieser Vergleich legt nahe dass auch bei Lamas im Vergleich zum normalen Schafbock die Thermoregulation der Hoden reduziert ist Die Ausgangswerte der morphologisch abnormen Spermien 26 25 liegen innerhalb der Normw
197. s in der Erholungsphase Libido A korrelierte h chstsignifikant mit Libido D r 0 50 p lt 0 001 im gesamten Versuchzeitraum Bei Unterscheidung der beiden Temperaturphasen ist in der Hitzephase keine signifikante Korrelation der beiden festzustellen w hrend in der Erholungsphase eine h chstsignifikante Korrelation vorliegt r 0 58 p lt 0 001 Ergebnisse 81 Libido A Libido D Hengst a b Hengst Abb 11 Libido A a und D b x SD der Hengste im gesamten Versuchszeitraum Libido A Libido D T H E H E Temperaturphase Temperaturphase a b Abb 12 Durchschnittliche Libido A a und D b x SD der Hengste in den zwei Temperaturphasen H Hitzephase E Erholungsphase 82 Ergebnisse 4 3 2 Spermaparameter 4 3 2 1 Geruch Farbe und Konsistenz Der Geruch und die Farbe der Ejakulate waren bei allen Hengsten ber den gesamten Versuchszeitraum vergleichbar Es gab zudem keine Unterschiede des Geruchs und der Farbe in den beiden Temperaturphasen Bei der Konsistenz der Ejakulate konnten individuelle Schwankungen zwischen den Hengsten festgestellt werden Die z heste Konsistenz im gesamten Versuchszeitraum zeigte Hengst 6 mit durchschnittlich 2 7 Das Ejakulat von Hengst 5 hingegen wies ber den gesamten Versuchszeitraum die fl ssigste Konsistenz mit durchschnittlich 1 3 auf Abb 13a Wie in Abb 13b zu erkennen
198. s nach der Hitzephase wobei es zu einer Zunahme zerst rter Tubuli und zu einer Abnahme proliferierender Spermatogonien kam Aufgrund der gro en individuellen Unterschiede in Verbindung mit der Anzahl der untersuchten Tiere konnten keine Aussagen ber den Einfluss des Schurtyps auf die oben genannten Parameter getroffen werden Bei den Parametern Skrotaltemperatur und skrotaler Temperaturgradient bei denen f r alle Versuchstiere Werte erhoben werden konnten ist der thermoregulatorische Vorteil der Schur zu erkennen Um eventuelle Unterschiede zwischen den Schurtypen bez glich der Spermaparameter und Hodenver nderungen zu erkennen m sste der Versuch mit deutlich mehr Tieren wiederholt werden Weitere interessante Forschungsans tze ergeben sich auch aus der Frage ab welcher Umgebungstemperatur die Thermoregulation der Hoden nicht mehr ausreichend ist wobei hier deutliche Unterschiede zwischen den Schurtypen zu erwarten w ren Aus den vorliegenden Ergebnissen l sst sich folgern dass Lamas aufgrund ihrer anatomischen Besonderheiten des Skrotums auf hohe Umgebungstemperaturen mit einer deutlichen Abnahme der Spermaqualit t reagieren Dies unterst tzt die Theorie von GAULY 1997a dass es unter mitteleurop ischen Klimaverh ltnissen in den Sommermonaten zu einer hitzebedingten Reduktion der Spermaqualit t bei Lamas kommen kann Jedoch ist zu bedenken dass eine kontinuierliche Umgebungstemperatur von 30 C nicht den nat rlichen Gegebenheiten
199. s slightly higher compared to the control group with the percentage of destroyed tubules still above the control group Due to the great individual differences and the small number of animals used it was not possible to drew a conclusion concerning the influence of the sheartypes on the sperm quality the histological changes and the spermatogonial proliferation rate Regarding the parameters scrotal temperature and scrotal temperature gradient where data of all animals can be used the thermoregulatory benefit of the shearing is evident Changes in basic activities lying standing walking are so small that no thermoregulatory benefit can be seen Basically it can be stated that at an ambient temperature of 30 C the thermoregulatory ability of llamas is sufficient to maintain normal rectal temperatures with only complete shearing yielding to thermoregulatory benefits The thermoregulation of the testes is not efficient at an Zusammenfassung 151 ambient temperature of 30 C resulting in a massive destruction of the seminiferous epithelium a reduced spermatogonial proliferation rate leading to a deterioration of the sperm quality 152 Literaturnachweis 8 Literaturnachweis AGEMA 1992 Benutzerhandbuch Publikation Nr 556960 Ausgabe 1 ALLAN D J HARMON B V KERR J F R 1987 Cell death in spermatogenesis In Potten C S Ed Perspectives on Mammalian Cell Death Oxford University Press London AMANN
200. schoren Die Anzahl motiler Spermien sank nur leicht in der ersten Woche nach der Hitzebehandlung Danach sank die Motilit t stark bei den ungeschorenen B cken bis f nf Wochen nach Hitzebehandlung ab um dann wieder anzusteigen In der achten Woche nach der Hitzebehandlung wurden die Ausgangswerte wieder erreicht Die Motilit t der Spermien geschorener B cke zeigte zu keinem Zeitpunkt signifikante Abweichungen von den Werten der Kontrollgruppe die keiner Hitzebelastung ausgesetzt wurden Die Dichte der Ejakulate verhielt sich analog Es trat nur ein Absinken der Dichten bei ungeschorenen B cken bis zur f nften Woche nach Hitzebelastung ein danach kam es wieder zu einem Anstieg bis in der achten Woche die Ausgangswerte wieder erreicht waren Bei den geschorenen B cken lie sich keine nderung der Dichte nachweisen In beiden Versuchsgruppen konnte ein Anstieg der morphologisch abnormen Spermien im Ejakulat nachgewiesen werden wobei dieser Anstieg bei den ungeschorenen B cken wesentlich h her ausfiel als bei den geschorenen Tieren Der H chstwert an morphologisch abnormen Spermien lag in der f nften Woche nach der Hitzebelastung 42 Literatur bersicht 2 6 Endokrinologie 2 6 1 Androgene Die Androgene werden in den Leydigschen Zwischenzellen des Hodens in den Theca interna Zellen der Ovarfollikel in der Nebennierenrinde und in der Plazenta gebildet Die wichtigsten Androgene sind Dihydrotestosteron Testosteron Androstendion
201. scotal insulation on the pituitary testicular axis of the ram J Reprod Fert 71 23 31 CAPRIO M 1991 Camelidos socioeconomia Andia Camelids and Andean socio economics In Novoa C Florez M Eds A production de Ruminantes Menores Alpacas Lima Peru Rerumen Literaturnachweis 155 CASADY R B MYERS R M LEGATES J E 1953 The effect of exposure to high ambient temperature on spermatogenesis in the dairy bull J Dairy Sci 36 14 23 CATALDO L MASTRANGELO M A KLEENE K C 1997 Differential effects of heat shock on translation of normal mRNAs in primary spermatocyes elongated spermatids and sertoli cells in seminiferous tubule culture Exp Cell Res 231 206 213 CHIEFFI P FRANCO R FULGIONE D STAIBANO S 2000 PCNA in the testis of the frog Rana esculenta A molecular marker of the mitotic testicular epithelium proliferation Gen Comp Endocrinol 119 11 16 CHOWDHURY A K STEINBERGER E 1964 A quantitative study of the effect of heat on the germinal epithelium of the rat testis Am J Anat 115 509 524 CHOWDHURY A K STEINBERGER E 1970 Early changes in the germinal epithelium of rat testes following exposure to heat J Reprod Fertil 22 205 212 CLARK R M HOLTER J B COLOVOS N F HAYES H H 1971 Effect of postural position and position changes on energy expenditure in fasting dairy cattle J Dairy Sci 55 257 260 COULTER G H KASTELIC J P 1994 Te
202. sertation angegeben habe Alle Textstellen die w rtlich oder sinngem aus ver ffentlichten oder nicht ver ffentlichten Schriften entnommen sind und alle Angaben die auf m ndlichen Ausk nften beruhen sind als solche kenntlich gemacht Bei den von mir durchgef hrten und in der Dissertation erw hnten Untersuchungen habe ich die Grunds tze guter wissenschaftlicher Praxis wie sie in der Satzung der Justus Liebig Universit t Gie en zur Sicherung guter wissenschaftlicher Praxis niedergelegt sind eingehalten A a tat dition scientifique er VVB LAUFERSWEILER VERLAG STAUFENBERGRING 15 D 35396 GIESSEN Tel 0641 5599888 Fax 5599890 redaktion doktorverlag de www doktorverlag de n ISBN 3 8359 5073 8 9117838351950733
203. shormone strogene NICKEL et al 1995 Das relative interstitielle Zellvolumen ist bei Lamas gr er als beim Bulle oder Schafbock DELHON und LAWZEWITSCH 1987 Die Samenkan lchen des Hodens sind der Ort der Spermatogenese Die Wand der Samenkan lchen wird einerseits durch eine bindegewebige H lle und andererseits durch Sertoli Zellen Fu zellen die der Ern hrung der Samenzellen dienen sowie durch verschiedene Stadien der heranwachsenden und reifenden Samenzellen gebildet DELHON und LAWZEWITSCH 1987 Der Spermatogenesezyklus l uft in den Tubuli seminiferi nicht berall zeitlich synchron ab Im Querschnitt durch einen Tubulus ist jeweils nur eine Entwicklungsstufe anzutreffen w hrend im Tubulusl ngsschnitt verschiedene charakteristische Zellbilder der Spermatogenese wellenartig aufeinander folgen Die verschiedenen Zellassoziationen die als Phasen des Keimepithelzyklus bezeichnet werden werden vor allem durch die unterschiedlichen Entwicklungsstufen und die Lage der Spermatiden bei der Transformation hervorgerufen SCHNORR und KRESSIN 2001 Dies gilt auch f r die Hoden vom Lama DELHON und LAWZEWITSCH 1987 Die Definition der Phasen des Keimepithelzyklus wird unterschiedlich gehandhabt F r die Beurteilung des Keimepithels der Hauss ugetiere eignet sich eine Einteilung des Keimepithelzyklus in acht Phasen Bei einem achtphasigen Zyklus wird von einigen Autoren die zweite Reifeteilung I VII von anderen die Spermiati
204. sskala des Tulpenglases wurde das Volumen des Ejakulates bestimmt Die Konsistenz wurde mit einer Skala von 1 bis 3 bewertet 1 fl ssig 2 z hfl ssig 3 z h Die Farbe des Ejakulates wurde in drei Kategorien eingeteilt elfenbeinfarben wei lich oder milchig Bei der Beurteilung des Geruchs des Ejakulates wurde zwischen tierartspezifisch und abnorm unterschieden Eventuell vorhandene Beimengungen im Ejakulat wurden vermerkt Der pH Wert des Ejakulates wurde mit Hilfe eines Indikatorpapiers pH 6 4 8 0 Machery Nagel D ren erfasst Die Anzahl der beweglichen Spermien wurde unmittelbar nach der Spermagewinnung ermittelt Hierzu wurde ein kleiner Tropfen Sperma auf einen Objekttr ger aufgebracht mit einem Deckglas abgedeckt und bei 100facher Vergr erung unter dem Mikroskop Zeiss 62 Material und Methoden Jena beurteilt Die Anzahl sich bewegender Spermien wurde gesch tzt und in Prozent angegeben BUSCH et al 1991 Vor der Dichtebestimmung wurde das Ejakulat durch mehrmaliges auf und abpipettieren durchmischt Es wurde in einer Erythrozytenmischpipette WDT Garbsen mit 10 iger NaCl L sung 1 200 verd nnt und mit Hilfe einer Thoma Z hlkammer WDT Garbsen wurden die Spermien in 10 gro en Quadraten ausgez hlt Diese Zahl wurde sp ter in Mio Spermien ul Ejakulat umgerechnet BUSCH et al 1991 Waren weniger als 2 Spermien in den 10 Quadraten vorhanden wurde die Dichtebestimmung mit einer 1 100 Verd
205. ste Maximum Hengst 5 8 5 in Versuchswoche 9 Hengst 1 zeigte bei diesem Merkmal keinen Anstieg nach der Hitzeperiode und zeigte im gesamten Versuchszeitraum nur Schwankungen zwischen 0 und 4 lose K pfe Der Verlauf des prozentualen Anteils an losen Schw nzen zeigte ebenso wie die losen K pfe einen hnlichen tendenziellen Anstieg nach der Hitzephase mit einem durchschnittlichen Maximum in der 9 Versuchswoche Abb 22 Auch bei diesem Merkmal zeigte Hengst 2 den steilsten Verlauf mit dem h chsten Wert von 15 2 in der 9 Versuchswoche Hengst 1 zeigte auch hier wieder die niedrigsten Werte mit einem deutlich niedrigeren Maximalwert von 6 5 in der 8 Versuchswoche lose Spermienschw nze in 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Versuchswochen keine signifikante Unterschiede der LSQ M zu Ausgangswert gepunktete Linie Abb 22 Lose Spermienschw nze in der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase Ergebnisse 93 Spermien mit Plasmatropfen in keine signifikante Unterschiede der LSQ M zu Ausgangswert gepunktete Linie Abb 23 Spermien mit Plasmatropfen in der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase Die Spermien mit Plasmatropfen zeigten tendenziell einen anderen Verlauf als die tibrigen Spermienanomalien Abb 23 In der Hitzephase konnte der h chste durchschnittliche Wert von 16 13
206. sten und im September am niedrigsten Dies stand vermutlich in direktem Zusammenhang mit den Umgebungstemperaturen Die erzielten Spermaqualit ten wurden allerdings zu jeder Jahreszeit als ausreichend f r eine Befruchtung angesehen 36 Literatur bersicht 2 5 3 Einfluss von Hitzeeinwirkung auf die Reproduktion m nnlicher Tiere 2 5 3 1 Einfluss von Hitze auf die Spermaparameter ZIEGER 1998 konnte bei Schafb cken nach einer Ganzk rperhitzebelastung einen deutlichen Anstieg des pH Wertes des Spermas feststellen Die Anzahl lebender Spermien und die Spermiendichte nimmt bei Schafb cken 2 3 Wochen nach Hitzebelastung ab BROOKS und ROSS 1962 SMITH 1971 ZIEGER 1998 konnte bei Schafb cken die einer erh hten Umgebungstemperatur ausgesetzt waren ebenfalls einen Abfall der Dichte im Ejakulat zwei Wochen nach der Hitzebelastung feststellen MOULE und WAITES 1963 hingegen konnten bei ihren Untersuchungen keine Ver nderungen der Dichten der Ejakulate infolge einer Hitzebelastung beobachten Bei Schafb cken konnte nach 2 x 6 Stunden bei einer Umgebungstemperatur von 40 C innerhalb von 3 Tagen eine Abnahme der Vorw rtsbeweglichkeit festgestellt werden Diese Ver nderungen hielten f r 30 bis 42 Tage an MOULE und WAITES 1963 SMITH 1971 Auch HOWARTH 1969 konnte zeigen dass die Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien schon 4 Tage nach einer Hitzebelastung bei Schafb cken abnimmt Sie verringert sich kontinuierlich im Verlauf meh
207. sticular thermoregulation in bulls In Proceedings of the 15th Technical Conference of Artificial Insemination and Reproduction Nat Assoc Anim Breed 28 34 COULTER G H COOK R B KASTELIC J P 1997 Effects of dietary energy on scrotal surface temperature seminal quality and sperm production in young beef bulls J Anim Sci 75 1048 1052 COULTER G H SENGER P L BAILY D R C 1988 Relationship of scrotal surface temperature measured by infrared thermography to subcutaneous and deep testicular temperature in the ram J Reprod Fert 84 417 423 DAVIS J R FIRLIT C F 1966 The germinal epithelium of crypotorichd testes experimentally induced in prepubertal and adult rats Fertil Steril 17 187 200 156 Literaturnachweis DE LAMO D A LACOLLA D HEATH J E 2001 Sweating in the guanaco Lama guanicoe J Thermal Biol 26 77 83 DE LAMO D A SANBORN A F CARRASCO C D SCOTT D J 1998 Daily activity and behavioural thermoregulation of the guanaco Lama guanacoe in winter Can J Zool 76 1388 1393 DELHON G A VON LAWZEWITSCH I 1987 Reproduction in the male Llama Lama glama a South American Camelid I Spermatogenesis and organization of the intertubular space of the mature testis Acta anat 129 59 66 DELHON G A VON LAWZEWITSCH I 1994 Ductus epididymidis compartments and morphology of epididymal spermatozoa in llamas Anat Histol Embryol 23 217 225 DE VITA R
208. strationszeitpunkt und das Lama genestet in dem Kastrationszeitpunkt beriicksichtigt Die Signifikanzen wurden mithilfe eines Chiquadrattestes berechnet Die Proliferation der Spermatogonien im Hodenepithel wurde mit dem Programm SAS version 8 1 berechnet Die ausgez hlten Tubuli wurden je nach Anteil der Ki 67 positiven Spermatogonien in 7 Gruppen eingeteilt da keine Normalverteilung der Daten vorlag Gruppel 0 der Spermatogonien Ki 67 positiv Gruppe 2 0 bis 10 lt 10 der Spermatogonien Ki 67 positiv Gruppe 3 10 bis 20 lt 20 der Spermatogonien Ki 67 positiv Gruppe 4 20 bis 30 lt 30 der Spermatogonien Ki 67 positiv Gruppe 5 30 bis 40 lt 40 der Spermatogonien Ki 67 positiv Gruppe 6 40 bis 50 lt 50 der Spermatogonien Ki 67 positiv Gruppe 7 ber 50 der Spermatogonien Ki 67 positiv Im Modell wurden der Kastrationszeitpunkt und das Lama genestet in dem Kastrationszeitpunkt ber cksichtigt Die Signifikanzen wurden mithilfe eines Chiquadrattestes berechnet Bei der Auswertung der Verhaltensparameter wurde das Programm SAS version 8 1 verwendet Es wurden Stundenmittelwerte der Verhaltensparameter Gehen Stehen und Liegen berechnet wobei nur Stunden mit sechs Beobachtungszeitpunkten in die Auswertung miteinbezogen wurden Hierbei wurden die Stunden des Tages nach der Uhrzeit benannt d h Stunde 0 entsprach 0 00 1 00Uhr Stunde 1 entsprach 1 00 2 00Uhr etc Im Modell wurden die f
209. t In der Grenzschicht tritt laminare Str mung auf freie Konvektion Mit zunehmendem Wind nimmt die W rmeabgabe zu erzwungene Konvektion Die W rmeabgabe durch Strahlung erfolgt durch langwellige Infrarotstrahlung Demgegen ber steht eine W rmeaufnahme durch kurzwelliges Infrarot Sonneneinstrahlung und langwelligem Infrarot bei bew lktem Himmel die der W rmeabgabe durch Strahlung berwiegt au er im Stall JESSEN 2000 Dieser trockenen W rmeabgabe durch Leitung Konvektion und Strahlung steht die feuchte W rmeabgabe durch Verdunstung von Wasser auf der Haut oder den Atemwegen gegen ber JESSEN 2000 Die Verdunstung ist abh ngig von der Differenz der Wasserdampfpartialdr cke auf der Haut und in der Luft aber unabh ngig von der Umgebungstemperatur Das hei t die W rmeabgabe durch Verdunstung setzt nur voraus dass der Dampfdruck auf der Haut h her ist als in der umgebenden Luft JESSEN 1996 Tiere verwenden verschiedene Wege um die Verdunstung von Wasser zur K hlung zu verwenden Zum einem durch ihre Verhaltsweisen wie z B W lzen und Baden und zum anderen durch autonome Prozesse wie Speicheln Hecheln und Schwitzen DE LAMO et al 2001 Nach HAMMEL 1968 geht das Hecheln der Evolution des Schwitzens voraus DE LAMO et al 2001 beschreiben beim Lama das Schwitzen als M glichkeit zur Thermoregulation Die Schwei dr sen der Neuweltkameliden sind epitrichial und ber den gesamten K rper verteilt
210. t n her auf das Ki 67 Protein eingegangen werden Das antigene Ki 67 Protein wurde als ein protease empfindliches basisches Protein identifiziert das sich wiederholende Elemente beinhaltet und einen hohen Gehalt an Prolin und Lysin aufweist DUCHROW et al 1994 SCHL TER et al 1993 konnten in ihren Untersuchungen nachweisen dass die Expression von Ki 67 f r die Aufrechterhaltung des Zellzyklus essentiell ist Das Ki 67 Antigen ist im Zellkern nur w hrend der S G2 M und sp ten G Phase des Zellzyklus pr sent und hierbei besonders reichlich w hrend der G2 und der M Phase GERDES et al 1984 SASAKI et al 1987 Der Nachweis von Ki 67 Antigen mit dem monoklonalen Antik rper MIB 1 kann somit als Marker f r die Zellproliferation genutzt werden BECKER et al 1992 Direkt nach der Mitose ist der Gehalt an Ki 67 am niedrigsten DU MANOIR et al 1991 und kann sich dem histochemischen Nachweis entziehen Das kann auch eine Folge der sehr kurzen biologischen Halbwertszeit von 1 2 Stunden sein DUCHROW et al 1994 WROBEL et al 1993 konnten zeigen dass Ki 67 mit dem monoklonalen Antik rper MIB 1 BECKER et al 1992 auch in bovinem Gewebe nachzuweisen ist Im Hoden von Bullen l sst sich das folgende Verteilungsmuster des Ki 67 Proteins erkennen Es zeigen sich 29 9 positive Kerne bei den A Spermatogonien n 34 44 7 bei den I Spermatogonien und 47 1 bei den B Spermatogonien Keimzellen vom Pr leptot n bis zu den jungen Spe
211. t werden FOWLER 1998 Auch kommt es nach FOWLER 1998 an nassen Gliedma en und am Kopf zu einem vermehrten W rmeverlust was die Tiere zu einer Reduktion der W rmeabgabe veranlasst Eine geeignete Methode hierzu stellt das Niederlegen mit unter den Rumpf geschlagenen Beinen dar MILZ 2001 Bei Regen zeigen Lamas zudem eine hoch signifikant erh hte Gehaktivit t MILZ 2001 Literatur bersicht 15 2 3 2 3 Wind Lamas liegen bei Wind schwach signifikant weniger als bei Windstille Die Unterschiede in den Aktivit ten Stehen und Fressen sind im Vergleich zu dem Verhalten bei Windstille schwach bzw hoch signifikant wobei die Tiere bei Wind mehr stehen und fressen Die Aktivit ten Gehen und Wiederkauen bleiben unbeeinflusst MILZ 2001 Die verminderte Liegeh ufigkeit der Tiere bei Wind ist nicht mit thermoregulatorischen Ma nahmen zu begr nden Da die verl ngerte Stehdauer aber mit Futteraufnahme verbunden wird und die Tiere so mehr metabolische W rme erzeugen w re es m glich dass sie damit eventuelle W rmeverluste ausgleichen MILZ 2001 2 4 Wolle 2 4 1 Charakteristika der Lamawolle Im internationalen Sprachgebrauch werden die Haare von Neuweltkameliden als Fasern bezeichnet und den feinen Tierhaaren zugeordnet wie z B Mohair Kaschmir Angora Kamel und Yak GERKEN 1997a Die Feinheit der Alpakafaser Suri ist noch ber der des Angorakaninchens anzusiedeln WILLIAMS 1993 Die Haarfollik
212. tammldsung 250 Ci H Testosteron in 250 ul ad 10 ml Methanol Antiserum Gl testosteron I Giessen gewonnen nach Immunisierung von Kaninchen mit 4 Androsten lla 17 Diol 3 on 11 HS BSA Paesel Frankfurt Die Endverd nnung betrug 1 50000 60 Material und Methoden Phosphatpuffer 2 686 g Kaliumdihydrogenphosphat KH PO Fluka Ag Neu Ulm 8 356 g Di Natriumhydrogenphophat Na5 HPO Merck Darmstadt 0 325 g Natriumazid NaN3 Merck Darmstadt wurden in 1000 ml Aqua dest gel st und auf einen pH Wert von 7 2 eingestellt BSA Phosphat Puffer Aufbewahrung bei 4 C 0 1 g bovines Serum Albumin Albumin Bovine 98 99 Albumin Sigma Deisenhofen wurde in 100 ml Phosphatpuffer gel st Kohlesuspension Aufbewahrung bei 4 C 2 5 g Holzkohle Norit A Partikelgr e 4 7 nm Serva Heidelberg 0 25 g Dextran 60 Serva Heidelberg in 500 ml Aqua dest 3 9 Spermagewinnung und beurteilung 3 9 1 Spermagewinnung Die Spermagewinnung erfolgte einmal w chentlich bei 4 Tieren Lama 1 2 5 6 der Gruppe 1 Die Tiere wurden zur Spermagewinnung aus den beheizbaren Stallungen in einen Vorraum mit Zimmertemperatur gebracht Als Sprungpartner diente ein selbstgebautes Lamastutenphantom Abb 43 auf das die Hengste vor Versuchsbeginn trainiert worden waren Das Phantom bestand aus einem massiven Rumpfteil an das ein h lzerner Hals montiert war Das gesamte Phantom wurde mit einem gegerbten Lamafell bespannt Der Deckakt w
213. te 5 und 2 in der 10 Woche W hrend die Hengste 1 2 und 5 nach dem niedrigsten Wert im weiteren Versuchsverlauf wieder ihre Ausgangswerte 86 Ergebnisse erreichten konnte bei Hengst 6 eine Stagnation der Spermienproduktion beobachtet werden Erst ab Versuchswoche 18 stieg die Spermiendichte langsam wieder an Bei Versuchende Versuchswoche 20 hatte Hengst 6 seinen Ausgangswert nicht wieder erreicht 4 3 2 5 Vorw rtsbeweglichkeit Die durchschnittliche Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien im gesamten Versuchzeitraum lag bei 40 34 Hengst 1 zeigte mit einer durchschnittlichen Vorw rtsbeweglichkeit von 54 44 die besten Ergebnisse Die schlechtesten Werte mit durchschnittlich 10 56 wurden bei Hengst 6 nachgewiesen Der LSQ Mittelwert der Spermienvorw rtsbeweglichkeit sank nach einer Woche Hitzebelastung Versuchswoche 3 bis Versuchswoche 10 ab Danach kam es wieder zu einem Anstieg der Vorw rtsbeweglichkeit bis in Versuchswoche 18 der Ausgangswert nahezu wieder erreicht wurde Abb 17 Die Abweichungen vom Ausgangswert waren in den Versuchswochen 8 13 signifikant Vorw rtsbeweglichkeit in 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Versuchswochen Hengst 2 Hengst 5 Hengst 6 signifikante Unterschiede der LSQ M zu Ausgangswert gepunktete Linie p lt 0 05 Abb 17 Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert A Adaptationsphase H Hitzephas
214. te Radioimmunoassay f r canines T4 Diagnostic Products Corperation Los Angeles f r die Bestimmung von T bei Lamas geeignet ist Obwohl dieser Assay auch von SMITH et al 1989 und GAULY 1997a verwendet wurde sind dennoch gro e Differenzen in den T4 Werte zuerkennen Trotz der allgemein sehr niedrigen Werte ist der T4 Wert im Serum in der Hitzephase signifikant niedriger als in der Erholungsphase Auch EL NOUTY et al 1978 und GAULY 1997a beschreiben bei Lamas eine Abnahme der Ty Werte mit steigender Umgebungstemperatur Die Umgebungstemperatur wirkt indirekt auf den Hypothalamus der bei hohen Umgebungstemperaturen mit einer verringerten Sekretion von TRH reagiert Dadurch kommt es zu einer verringerten TSH Sekretion der Adenohypophyse und als Folge zu einer verringerten Aussch ttung der beiden Schilddr senhormone T und T4 VOIGT 1996 Diese Ver nderung der hormonellen Situation konnte bei den Lamas beobachtet werden wobei die T3 und T4 Werte in der Hitzephase signifikant niedriger waren Dies ist eine physiologische Reaktion auf die Erh hung der K rpertemperatur und hat die Verringerung des Grundumsatzes und damit der metabolischen W rmeproduktion zum Ziel VOIGT 1996 Bei beiden Hormonen kam es in der Woche nach der Hitzebelastung zu einem Anstieg der Werte Dies l sst auf eine schnelle Reaktion der Hypothalamus Hypophysen Schilddr sen Achse schlie en Der Anstieg der T3 Werte zwischen 30 C und 20 C stimmt in der Tend
215. telwerte der Rektaltemperatur der Schurtypen im Versuchsverlauf 78 Abb 11 Libido A und D der Hengste im gesamten Versuchszeitraum eenene 81 Abb 12 Durchschnittliche Libido A und D der Hengste in den zwei Temperaturphasen 81 Abb 13 Ejakulatkonsistenz der Hengste im gesamten Versuchszeitraum und durchschnittliche Ejakulatkonsistenz in den zwei Temperaturphasen 82 Abb 14 Durchschnittliches Ejakulatvolumen der Hengste im gesamten Versuchszeitraum und durchschnittliches Ejakulatvolumen in den beiden Versuchsphasen 83 Abb 15 Durchschnittlicher pH Wert der Hengste im gesamten Versuchszeitraum und in den zwei Temperaturphasen u nennen lud 84 Abb 16 Spermiendichte im Versuchsverlauf der einzelnen Hengste und LS OSIM SI WG a seta enden Ne esse 85 Abb 17 Vorw rtsbeweglichkeit der Spermien der einzelnen Hengste und LSO MittelWert anena nese case ele eta N ETTE I ENN 86 Abb 18 Morphologisch abnorme Spermien in der einzelnen Hengste und SOA Wert so sores sleet ae el e aa 88 Abb 19 Spermien mit Kopfmissbildungen in der einzelnen Hengste und ESO Mittelwett esse ie 90 Abb 20 Spermien mit abnormem Schwanz in der einzelnen Hengste und ES Mittelwerte Beuel ua 91 Abb 21 Lose Spermienk pfe in der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert 9 Abb 22 Lose Spermienschw nze in der einzelnen Hengste und LSQ M
216. temperatur so dass mit den durchgef hrten Untersuchungen bez glich der individuellen M glichkeit zur Thermoregulation der Hoden bei Lamas keine umfassende Aussage getroffen werden kann Zudem gibt es bei Lamas auch im physiologischen Hodengewebe gro e individuelle Unterschiede in Bezug auf die Anzahl normaler Tubuli und auf das Hodengewicht HEATH et al 2002 f r die ebenfalls noch keine Erkl rung vorliegt CHOWDHURY und STEINBERGER 1964 konnten in ihren Untersuchungen bei Ratten deren Skrota f r 15 min auf 43 C erhitzt wurden nach 26 Tagen einen Abfall der Stadien II XII und XIII nachweisen wobei das Stadium XII dem Stadium VI und das Stadium XIII dem Stadium VII des Lamas entspricht Stadium VI zeigte in unseren Untersuchungen 2 Wochen nach der Hitzebelastung signifikant niedrigere Werte als die Kontrollgruppe wobei 6 Wochen nach der Hitzephase signifikant h here Werte erreicht wurden Dabei waren die niedrigeren Frequenzen von Stadium VII im Vergleich zur Kontrollgruppe zu allen 4 Probenzeitpunkten signifikant BOWLER 1972 fand bei Ratten nach mehrmaliger Hitzebelastung Abstand jeweils 42 Tage bei 43 5 C 20 min skrotales Wasserbad 42 Tage 6 Wochen nach der letzten Hitzebehandlung eine signifikant niedrigere Frequenz von Stadium VII und VII die Stadien des Sperm release und kurz davor Dies deckt sich mit den vorliegenden Untersuchungen in denen die Frequenzen der Stadien IVIII entspricht Stadium V VII der Ratt
217. ten und den runden Spermatiden zu einer gesteigerten Apoptoserate kommt Auch wenn mittlerweile allgemein anerkannt ist dass die pachyt nen Spermatozyten und die Spermatiden die Zellen sind die am schnellsten betroffen sind werden auch Effekte auf andere Zelltypen zu sehen sein wenn der Grad der Hitzebelastung erh ht wird entweder durch eine erh hte Temperatur oder durch eine verl ngerte Hitzeeinwirkung SETCHELL 1998 Literatur bersicht 39 Bei Schafb cken konnte neben den Effekten auf die Spermatozyten auch eine Abnahme der der Anzahl an sich teilenden B Spermatogonien festgestellt werden die anschlie end abstarben WAITES und ORTAVANT 1968 Z hlungen der Spermatidenkerne GASINSKA und HILL 1990 oder die Prozentzahl an haploiden Zellen DE VITA et al 1990 SAILER et al 1997 28 Tage nach Hitzebelastung deuten darauf hin dass sich differenzierende Spermatogonien zwar weniger hitzesensibel sind als pachyt ne Spermatozyten sie aber dennoch beeintr chtigt werden CATALDO et al 1997 konnten zeigen dass die Initiation der Translation in pachyt nen Spermatozyten und Sertoli Zellen bei abdominaler Temperatur 37 C gehemmt wird und dass die elongierten Spermatiden wesentlich hitzetoleranter sind SARGE 1995 vermutet dass einige der vielen Proteine die nur in meiotischen und haploiden Zellen der Spermatogenese synthetisiert werden bei K rpertemperatur 37 C denaturieren Die Resistenz der elongierten Sper
218. tenlage beobachtet Lamas grasen temperaturunabh ngig etwa gleichviel ber den Tag verteilt ndern aber die Verteilung ber den Tag Sie fressen bei W rme am Sp tvormittag und Mittag mehr als bei K lte Die Wiederkaut tigkeit definiert als Wiederkauen je Zeiteinheit lag bei W rme niedriger als bei k hler Witterung MILZ 2001 DE LAMO ct al 1998 beschreibt f r Guanakos dass bei Temperaturen zwischen 0 C und 10 C K rperhaltungen eingenommen werden die die thermalen Fenster in Axillar und Flankengegend auf bis zu 5 7 der Gesamtoberfl che verkleinern Bei Temperaturen gt 10 C vergr ern die Tiere die thermalen Fenster auf bis zu 22 Bei einer anderen thermoregulatorischen Verhaltensweise legen sich die Guanakos mit ihren Hintervierteln in Windrichtung nieder Diese beiden Verhaltensweisen k nnen zu Energieeinsparungen von bis zu 67 f hren FOWLER 1998 beschreibt dass Lamas bei hohen Au entemperaturen ihre Gliedma en im Wasser baden wodurch es zu einer verst rkten Verdunstungsk hlung kommt 2 3 2 2 Niederschlag Nach MILZ 2001 zeigen Lamas bei Niederschlag eine erh hte Liegeaktivit t sowohl in Brustlage mit aufgelegtem Kopf als auch in Brustlage mit erhobenem Kopf woraus eine entsprechende Abnahme der Stehaktivit t bei Regen resultiert Die erh hte Liegefrequenz k nnte thermoregulatorisch von Nutzen sein da die thermischen Fenster die Fl chen zur effektiven W rmeabgabe darstellen somit verdeck
219. tion der Spermaparameter nach einer Hitzebelastung sein k nnten 2 5 3 3 Einfluss der Schur auf die Hitzebelastung m nnlicher Tiere FOOTE et al 1957 setzten f nf geschorene und f nf ungeschorene Schafb cke hintereinander drei verschiedenen Umgebungstemperaturen 21 1 C 27 8 C und 35 C f r jeweils 48 Stunden aus Am Ende jeder Hitzeperiode wurden die Rektaltemperatur und die intratestikul re Temperatur gemessen Die Rektaltemperatur gemittelt ber den gesamten Versuchszeitraum lag bei den geschorenen B cken bei 39 4 C und bei den ungeschorenen B cken bei 39 8 C p 0 08 Die Luftfeuchtigkeit die Umgebungstemperatur und die Schur besa en jeweils einen hochsignifikanten Einfluss auf die intratestikul re Temperatur Die intratestikul re Temperatur gemittelt ber den gesamten Versuchszeitraum lag bei den geschorenen B cken bei 35 4 C und bei den ungeschorenen B cken bei 36 3 C Eine Erh hung der Umgebungstemperatur von 21 1 C auf 35 C verursachte bei allen Tieren eine gr ere nderung der intratestikul ren als der rektalen Temperatur 1 99 C bzw 1 3 C p lt 0 01 Auch DUTT und HAMM 1957 setzten geschorene und ungeschorene B cke f r eine Woche einer Umgebungstemperatur von 32 2 C aus Es wurden physiologische Parameter und die Spermaqualit t erfasst In der Hitzeperiode erh hten sich die Rektaltemperaturen in beiden Gruppen signifikant wobei die der ungeschorenen B cke h her lag 39 1 C geschoren 40 5 C unge
220. tt des Beckens K Os pubis L Arcus ischiadicus M Ductus deferens N Corpus gt ea cavernosum penis O Penisteil der Urethra P Flexura sigmiodea Q Hoden R Skrotum S Orificium externum T Processus cartilaginosus U Pr putial ffnung V skrotales Ligament W Nebenhodenschwanz X a b Nebenhodenkopf Y Tunica vaginalis Z Plexus pampiniformis Abb 5 a Laterale Ansicht der m nnlichen Genitalorgane eines Neuweltkamels mit Vergr erung b des Skrotal und Hodenbereiches nach FOWLER 1998 Der im Samenstrang verlaufende Ductus deferens erstreckt sich vom Nebenhodenschwanz bis zur Blase und ist bei Neuweltkameliden 35 40 cm lang BRAVO et al 2000 BRAVO 2002 SMITH et al 1994 Er gliedert sich in zwei Abschnitte der eigentliche Ductus deferens und 28 Literatur bersicht eine Dilatation von 2 4 mm der Ampulla Histologisch besitzt der Ductus deferens ein zylindrisches Flimmerepithel 2 5 1 3 Geschlechtsdr sen Bei den Neuweltkameliden sind die akzessorischen Geschlechtsdr sen auf ein Paar Bulbourethraldr sen und eine kleine Prostata limitiert Abb 5 Sie besitzen keine Vesikulardr sen LaRUE JOHNSON 1989 Die Ampulla eine Dilatation des Ductus deferens besitzt tubul re Dr sen mit einem zylindrischen Epithel BRAVO et al 2000 BRAVO 2002 Untersuchungen an Alpakas zeigten dass in der Ampulla nur relativ wenige Spermien zu finden sind Dies f hrte zu d
221. turphasen 137 5 4 1 Oberfl chentemperaturen des Anuskegels in den beiden Temperaturphasen 137 5 4 2 K rperoberfl chentemperaturen des K rpers in den beiden Temperaturphasen 138 5 5 Hitzeeinfluss auf Hormonwerte 139 5 5 1 Schilddr senhormone 139 5 5 2 Testosteron 141 5 6 Ver nderungen des Verhaltens in den beiden Temperaturphasen 142 6 Zusammenfassung 146 7 Summary 149 8 Literaturnachweis 152 9 Anhang s173 VI Abbildungsverzeichnis Abbildungsverzeichnis Abb 1 Taxonomie der Kameliden 5a BE UNE SSR 3 Abb 2 M glichkeiten der Thermoregulation eines homiothermen Tieres 6 Abb 3 Verteilung von Fell verschiedener Dicke auf dem K rper eines Guanakos 10 Abb 4 Rumpfschnitt und modifizierter L wenschnitt eenennneennnn 17 Abb 5 Laterale Ansicht der mannlichen Genitalorgane eines Neuweltkamels mit Vergr erung des Skrotal und Hodenbereiches enennnnennn 27 Abb 6 Schema der praputialen Verklebung bei Neuweltkameliden in Abh ngigkeit vom Alter der PACTS ic ae see ee eu 29 Abb FS PATTI TSS tas tate aud Sok Sees Sashes ake ales aa Cae Sah a tal lt Bad Stes Falah aia te 48 Abb 8 Mittelwerte der Pulsfrequenzen der Schurtypen im Versuchsverlauf 74 Abb 9 Mittelwerte der Atemfrequenzen der Schurtypen im Versuchsverlauf 76 Abb 10 Mit
222. uch der Veterinarphysiologie 7 Auflage Parey Buchverlag Berlin HOWARTHB 1969 Fertility in the ram following exposure to elevated ambient temperature and humidity J Reprod Fertil 19 179 183 ISENBUGEL E 2003 Neuweltkameliden in Menschenhand Lamas 3 6 7 160 Literaturnachweis JESSEN C 1996 Temperaturregulation und Warmehaushalt In Klinke R Silbernagel S Hrsg Lehrbuch der Physiologie 2 Auflage Georg Thieme Verlag Stuttgart New York JESSEN C 2000 Warmebilanz und Temperaturregulation In Engelhardt W Breves G Hrsg Physiologie der Haustiere Enke im Hippokrates Verlag GmbH Stuttgart JESSEN C 2001 Temperature regulation in humans and other mammals Springer Verlag Berlin Heidelberg New York JESSUP D A LANCE W R 1982 What Veterinarians should know about South American Camelids California Veterinarian 11 13 17 KADWELL M FERNANDEZ M STANLEY H F BALDI R WHEELER J C ROSADIO R BRUDFORT M W 2001 Genetic analysis reveals the wild ancestors of the llama and the alpaca Proc R Soc Lond B 268 2575 2584 KASTELIC J P COULTER G H COOK R B 1995 Scrotal surface subcutaneous intratesticular and intraepididymal temperatures in bulls Theriogenology 44 147 152 KASTELIC J P COOK R B COULTER G H 1996a Contribution of the scrotum and testes to scotal and testicular thermoregulation in bulls and rams J Reprod Fert 108 81 85
223. uchswoche 9 10 11 13 14 und 17 keine Spermien im Ejakulat aufwies Abb 16 Wie in der Verlaufskurve in Abb 16 deutlich wird kam es in der Hitzephase zweimal Versuchswoche 3 und 5 zu einem Anstieg der LSQ Mittelwerte der Spermienkonzentration ber den Ausgangswert Versuchswoche 2 w hrend im weiteren Verlauf bis Versuchswoche 10 die Spermienkonzentration deutlich abnahm Ab Versuchswoche 11 konnte wieder ein Anstieg der Spermiendichte beobachtet werden bis in Versuchswoche 18 die durchschnittlichen Ausgangswerte wieder erreicht wurden Signifikant waren diese Abweichungen vom Ausgangswert in der 8 9 und 10 Versuchswoche 300000 250000 _ 200000 ZZ c a 150000 f 2 N 100000 50000 1 2 3 4 5 6 7 amp 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Versuchswochen Hengst 2 Hengst 5 Hengst 6 signifikante Unterschiede der LSQ M zu Ausgangswert gepunktete Linie p lt 0 05 Abb 16 Spermiendichte im Versuchsverlauf der einzelnen Hengste und LSQ Mittelwert A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase Die Hengste reagierten bez glich ihrer Spermiendichte zum Teil sehr unterschiedlich auf die Hitzebelastung In Abb 16 sind die Spermiendichten der einzelnen Hengste im Versuchsverlauf dargestellt Es ist ein deutlicher Abfall der Dichten nach der Hitzephase zu erkennen wobei Hengst 1 seinen niedrigsten Wert in der Versuchswoche 8 zeigte Hengst 6 in Versuchswoche 9 und die Hengs
224. uf die Hodeninnentemperatur nach diesen Autoren nicht zul ssig ist KASTELIC et al 1996b beschreiben die Auswirkungen von Umweltfaktoren die Thermographieaufnahmen des Skrotums beim Bullen beeinflussen k nnen Demnach gibt es keine tageszeitlichen Schwankungen 30 Minuten nach der F tterung kommt es zu einem kurzen Temperaturanstieg ebenso nach einer Liegeperiode des Tieres ber 1 h Zu einem Temperaturabfall kommt es durch Befeuchten des Skrotums Literatur bersicht 27 COULTER et al 1997 zeigten einen Einfluss des Energiegehaltes des Futters auf die Skrotaltemperaturen Bei energiereicher F tterung kam es zu einer Verkleinerung des Temperaturgradienten wobei die Autoren eine vermehrte Fetteinlagerung im Skrotum als Ursache f r die Reduktion des Temperaturgradienten nennen 2 5 1 2 Nebenhoden und Samenstrang Bei Neuweltkameliden liegt der Nebenhoden dem Hoden dicht an NEELY 1993 Er befindet sich im Gegensatz zu Bulle und Schafbock an der dorso cranialen Seite des Hodens Abb 5 BRAVO 2002 Der Nebenhoden besteht aus dem Kopf Caput epididymidis dem K rper Corpus epididymidis und dem Schwanz Cauda epididymidis Der Nebenhoden des Lamas kann histologisch und histochemisch in 6 Segmente untergliedert werden DELHON und LAWZEWITSCH 1994 A Spinalfortsatz B Ilium C Rektum D Acetabulum E Blase F Prostata G Bulbourethraldr sen H Sitzbeinh cker I Beckenteil der Urethra J Anschni
225. uflage Enke Verlag Stuttgart SETCHELL B P 1978 The scrotum and thermoregulation In Setchell B P Ed The mammalian testis Cornell University Press Ithaca SETCHELL B P 1991 Male reproductive organs and semen In Cole H H Cupps P T Eds Reproduction in domestic animals Academic Press New York SETCHELL B P 1998 The Parkers Lecture Heat and the testis J Reprod Fertil 114 179 194 SHEMI D KAPLANSKI J 1994 The effect of circadian rhythm and change in ambient temperature on body temperature in aged rats Thermal Balance in Health and Disease Advances in Pharmacological science Birkhauser Verlag Basel SHIKONE T BILLIG H HSUEH A J W 1994 Expermentally induced cryptorchidism increases apoptosis in rat testis Biol Reprod 51 865 872 SKINNER J D LOUW G N 1966 Heat stress and spermatogenesis in Bos indicus and Bos taurus cattle J Appl Physiol 21 1784 1790 SIHNA HIKIM A P WANG C LEUNG A SWERDLOFF R S 1995 Involvement of apoptosis in the induction of germ cell degeneration in adult rats after gonadotrophin releasing ormone antagonist treatment Endocrinology 136 2770 2775 SIHNA HIKIM A P RAJAVASHITH T B SINHA HIKIM 1 LUE Y BONAVERA J J LEUNG A WANG C SWERDLOFF R S 1997 Significance of apoptosis in the temporal and stage specific loss of gern cells in the adult rat after gonadotrophin deprivation Biol Repod 57 1193 1201 SLEBODZINSK
226. ugiert Heraeus Labofuge III Hanau das Serum abpipettiert und bis zur weiteren Verarbeitung in 1 ml Eppendorfgef en bei 25 C tiefgefroren 3 8 2 Hormonbestimmung 3 8 2 1 Schilddr senhormone Die Bestimmungen der Schilddr senhormonwerte fanden in der Zentralen Biotechnologischen Betriebseinheit Strahlenzentrum der Justus Liebig Universit t Giessen statt Die Bestimmungen von T3 und Ty Werten erfolgte mittels des jeweiligen Radioimmunoassays Canine T bzw T3 Coat A Count CD der Firma Diagnostic Products Corporation Los Angeles entsprechend den Gebrauchsanleitungen Es wurden Doppelbestimmungen durchgef hrt und bei Abweichungen ber 10 wurde der Test f r die jeweilige Probe wiederholt 3 8 2 2 Testosteron Es wurden nur Testosteronwerte in die Auswertung miteinbezogen die von Gruppe 1 nicht kastriert und von Gruppe 2 vor der ersten Kastration stammten Somit konnte der Vergleich der Testosteronwerte zwischen den Gruppen nur an Werten in der Hitzephase erfolgen Die Bestimmung von Testosteron wurde im Steriodlabor von Prof Hoffmann in der Klinik f r Geburtshilfe Gyn kologie und Andrologie der Gro und Kleintiere mit Tier rztlicher Ambulanz der Justus Liebig Universit t Gie en durchgef hrt Die quantitative Bestimmung von Testosteron wurde mittels Radioimmunotest RIA nach vorheriger Extraktion durchgef hrt und erfolgte nach dem von HOFFMANN 1977 und PARADISI et al 1980 beschriebenen Prinzip des Kom
227. ulatvolumen Diese wurden von GAULY 1997a u a auf die individuell unterschiedliche Dauer des Deckaktes zur ckgef hrt wobei das Ejakulatvolumen mit zunehmender Deckdauer steigt LICHTENWALNER et al 1996 Der Deckakt bei dem hier durchgef hrten Versuch wurde nach 10 Minuten unterbrochen Trotz einheitlicher Dauer des Deckaktes konnten bei den hier untersuchten Lamas individuelle Unterschiede im Ejakulatvolumen festgestellt werden wobei Hengste mit gro en Ejakulatvolumina tendenziell fl ssigere Ejakulate aufwiesen LaRUE JOHNSON 1989 kam in seinen Untersuchungen zu einer durchschnittlichen Menge von 3 0 ml Die Angaben von GAULY und LEIDINGER 1995 liegen bei 2 4 ml In der vorliegenden Fachliteratur gibt es verschiedene Angaben ber die Volumenentwicklung des Ejakulates durch eine Hitzebelastung SMITH 1971 berichtet bei Schafb cken ber eine Volumenzunahme durch Hitzeeinfluss wobei einige Autoren keinen Einfluss der Hitzebelastung auf das Ejakulatvolumen feststellen k nnen DJANUAR 1965 KR MER 2000 WILSON et al 1959 Andere Autoren wiederum berichten von einer Volumenabnahme durch eine Hitzebelastung RAO und RAO 1977 RATHORE 1968 Diese Ergebnisse decken sich mit den bei den Lamas gefundenen Werten da in der Hitzephase ein h chstsignifikant niedrigeres Ejakulatvolumen festgestellt werden konnte als in der Erholungsphase Ein m glicher Erkl rungsansatz ist die signifikant schlechtere Libido D der Hengste in der Hitzeph
228. und Dehydroepiandrosteron gereiht nach abnehmender biologischer Wirksamkeit In den Mitochondrien der Leydigschen Zwischenzellen wird Cholesterol zu Pregnenolon umgewandelt Pregnenolon und Progesteron werden durch enzymatische Umbauvorg nge zu Dehydroepiandrostenon und Androstendion Hieraus entstehen dann 5 Androstendiol und Testosteron In den Zielgeweben wird Testosteron zu 5a Dihydrotestosteron reduziert Dieses Steroid hat teilweise eine st rkere androgene Wirkung als Testosteron Der Transport der Steroide im Blut erfolgt gr tenteils an Proteine gebunden Der Abbau der Sexualsteroide durch Enzyme erfolgt vor allem in der Leber aber auch in anderen Geweben D CKE 1994 Testosteron ist f r den kontinuierlichen Ablauf der Spermatogenese essentiell Dabei erfolgt die Beeinflussung der Spermatogenese durch Testosteron indirekt ber die Sertolizellen Die Reifung der Spermien im Nebenhoden steht unter dem Einfluss von Dihydrotestosteron das in den Sertolizellen aus Testosteron metabolisiert und in die Hodentubuli sezerniert wird In der Pubert t stimulieren Androgene die vollst ndige Ausbildung der m nnlichen Geschlechtsmerkmale deren Funktion und Morphologie beim adulten Tier nur unter ausreichendem Androgeneinfluss gew hrleistet ist Durch Effekte im ZNS stimulieren Androgene die Ausbildung m nnlicher Verhaltensmuster F r die Ausbildung des Fortpflanzungstriebes Libido sexualis beim m nnlichen Tier ist eine ausreichende Testoste
229. und des Schwanzes z hlen zu den prim ren Missbildungen Als sekund re Missbildungen werden abgel ste K pfe Spermien mit proximalem oder distalem Plasmatropfen Kr mmlinge sowie abgel ste Kopfkappen angesehen BUSCH et al 1991 MOULE und WAITES 1963 konnten bei Schafb cken einen Anstieg von morphologisch abnormen Spermien im Ejakulat 13 bis 14 Tage nach der Hitzeeinwirkung 40 C f r 2x6 h feststellen Diese zeitliche Verz gerung wird auf die relative Hitzeresistenz der epididymalen Spermien zur ckgef hrt so dass wenn man f r die Nebenhodenpassage 9 14 Tage ansetzt die testikul ren Spermienanomalien zu diesem Zeitpunkt im Ejakulat auftreten HOWARTH 1969 Die auftretenden Spermienanomalien werden in einer gewissen zeitlichen Folge im Ejakulat sichtbar Pyriforme Kopfanomalien sind die ersten sichtbaren Ver nderungen gefolgt von eingerollten und dann schwanzlosen Spermien MOULE und WAITES 1963 2 5 3 2 Einfluss von Hitze auf die Hoden Eine Hodentemperatur von 4 5 C unter der K rperinnentemperatur ist essentiell f r die Aufrechterhaltung der normalen Spermatogenese beim Bullen Eine Erh hung der Hodentemperatur resultiert in einer Steigerung des Stoffwechsels und des Sauerstoffverbrauchs des Hodengewebes Da aber die testikul re Blutversorgung limitiert ist und der erh hte Bedarf nicht gedeckt werden kann kommt es zur Hypoxie zur Bildung von Sauerstoffradikalen und als Folge davon zu einer Verschlechterung der Spe
230. ung Androgen binding protein absolut Bovines Serum Albumin beziehungsweise Grad Celsius Kalzium circa Caprines Arthritis Enzephalitis Virus Chlor Zentimeter Quadratzentimeter Tag das hei t Deziliter Erholungsphase englisch und andere etcetera Femtomol Follikelstimulierendes Hormon Gramm Gonadotropin Releasing Hormon Hitzephase Stunde Hochfrequenz Heat Shock Transkription Faktor Hitzeschockprotein Hertz Kilogramm K rpergewicht konzentriert Luteinisierungshormon leas square mean LSQ Mittelwert Meter Musculus Milligramm Minute Milliliter Millimeter mod ug um Na ng nm pg PO pos Prof RIA SD SE Spg T4 Tab TRH TSH u a U min USA v a z B XI modifiziert Mikrogramm Mikroliter Mikrometer Natrium Nanogramm Nanometer Signifikanz Pikogramm Phosphat positiv Professor Korrelationskoeffizient Radioimmunotest Standardabweichung Standardfehler standard error Spermatogonien Tonne Trijiodthyronin Thyroxin Tabelle Thyreoliberin Thyreotropin unter anderem Umdrehungen pro Minute United Staates of America Vena vor allem Watt Mittelwert zum Beispiel Einleitung 1 1 Einleitung Domestizierte Neuweltkameliden Lamas und Alpakas spielen in S damerika eine bedeutende Rolle f r die Erzeugung feiner Tierhaare In zunehmendem Ma e werden Neuweltkameliden auch au erhalb der Ursprungsl nder gehalten und somit in andere kl
231. unkt den Normbereich von 60 bis zu 90 Schl gen min FOWLER 1998 Warum die Pulsfrequenzen aller Lamas auch in der Erholungsphase deutlich unter den von FOWLER 1998 angegeben Normbereich liegen ist unklar Alpakas und Guanakos zeigen bei hohen Umgebungstemperaturen auch h here Rektaltemperaturen HEATH et al 2001 NAVARRE et al 2001 ROSENMANN und MORRISON 1963 Im vorliegenden Versuch konnte bei den Lamas ein deutlicher Anstieg der Rektaltemperatur um 0 84 C in der Hitzephase beobachtet werden Die ungeschorenen Tiere zeigten in beiden Temperaturphasen signifikant h here Rektaltemperaturen als die geschorenen Tiere Diese Beobachtung deckt sich mit den Untersuchungen von HEATH et al 2001 und NAVARRE et al 2001 Die Autoren verglichen die Rektaltemperaturen von geschorenen und nicht geschorenen Alpakas bei hohen AuBentemperaturen und konnten einen tendenziellen Unterschied der Rektaltemperaturen feststellen Die ftir Alpakas erreichten Werte HEATH et al 2001 liegen jedoch deutlich ber den hier f r Lamas ermittelten Rektaltemperaturen Die K rperinnentemperatur von Alpakas bei 31 5 C Umgebungstemperatur lag bei ungeschorenen Tieren mit deutlich mehr Messzeitpunkten ber dem Normbereich 37 5 38 9 C FOWLER 1998 als bei geschorenen Tieren HEATH et al 2001 Auch bei den hier untersuchten Lamas konnten berschreitungen des Normbereiches bis zu 0 2 C nur bei zwei ungeschorenen Tieren Hengst 6 und 12 an vereinzelten T
232. unstung durch Schwitzen oder ber die Atemluft zur W rmeabgabe zur Verf gung JESSEN 1996 Daher ist mit einem Anstieg der Atemfrequenz infolge einer Hitzebelastung zu rechnen Einen deutlichen Anstieg der Atemfrequenz von 23 Atemz gen min bis zu 217 Atemz gen min durch eine Hitzebelastung wird in der Literatur bei Schafen beschrieben ASHOKE und RATHORE 1969 DUTT und HAMM 1957 HOWARTH 1969 MIEUSSET et al 1992b ZIEGER 1998 Bei Guanakos f llt der Anstieg deutlich niedriger aus Bei einer Umgebungstemperatur von 26 30 C liegt die Atemfrequenz bei 21 32 118 Diskussion Atemz gen min und bei einer Umgebungstemperatur von 42 C bei ca 40 Atemz gen min ROSENMANN und MORRISON 1963 Andere Autoren k nnen beim Guanako keinen Anstieg der Atemfrequenz feststellen wenn die Umgebungstemperatur von 20 C auf 33 C angehoben wird DE LAMO ct al 2001 Erst bei zus tzlichem Wasserentzug und daraus resultierender Dehydrierung kommt es beim Guanako mit zunehmender Umgebungstemperatur zu h heren Atemfrequenzen ROSENMANN und MORRISON 1963 Im hier durchgef hrten Versuch wird der Normbereich 10 30 Atemz gen min von Lamas FOWLER 1998 in der Hitzephase mit 45 9 Atemz gen min deutlich berschritten Erholungsphase mit 21 9 Atemz ge min im Normbereich Dabei f llt der Anstieg der Atemfrequenz nicht so drastisch aus wie er beim Vergleich mit z B Schafb cken in einer hnlichen Hitzebelastung zu erwarten w re DUTT und HA
233. uppe 1 signifikante Unterschiede zwischen den halb und ungeschorenen Tieren in der Aktivit t Gehen wobei die halbgeschorenen Hengste h here Laufaktivit ten aufwiesen als die ungeschorenen Die Tagesprofile und Diskussion 143 Stundendurchschnitte der Aktivit t Gehen wiesen bei den Lamas im Verlauf des Versuches starke Schwankungen auf die eventuell mit der kurzen Aktivit tsdauer und der damit verbundenen ungenauen Erfassung dieses Merkmals zusammenh ngen k nnen Daher sind die sehr geringen Unterschiede in der tats chlichen Gehdauer vorsichtig zu interpretieren In den aussagekr ftigeren Aktivit ten Liegen und Gehen zeigten sich keine Unterschiede zwischen den Schurtypen SCHEIBE 1992 konnte nach einer Schur erh hte Liegefrequenzen bei Alpakas beobachten Da der Autor jedoch nicht die Umgebungstemperaturen und Witterungsverh ltnisse vor und nach der Schur ber cksichtigt ist ein Vergleich mit den hier gefundenen Ergebnissen schwierig Die individuellen Unterschiede waren in allen drei Verhaltensmerkmalen signifikant Interessant ist auch dass die Lamas sich in ihrem Verhalten nicht sehr stark gegenseitig zu beeinflussen schienen Die jeweils zusammen aufgestallten Lamas zeigten zum Teil erhebliche Unterschiede in ihren Verhaltensmustern wie dies auch von M LLER ARNKE 2003 bei Lamas in anderen Verhaltensmerkmalen Schwanzposition Tr nkeh ufigkeit Komfortverhalten beschrieben wurde Die Tages
234. urde zeitlich auf 10 Minuten begrenzt Zur Spermagewinnung wurde eine k nstliche Schafvagina Bertram GmbH Hannover verwendet Die Temperatur im Scheideninneren wurde in einem Bereich zwischen 37 C und 39 C eingestellt je nach individuellen Vorlieben des Hengstes Der Innendruck der Vagina wurde ebenfalls auf die individuellen Bed rfnisse der einzelnen Hengste abgestimmt Die Vagina wurde in ein regulierbares Heizkissen TM32 Type P5 230V 50W Beurer Ulm eingewickelt um eine Ausk hlung w hrend des Deckaktes zu verhindern Das Spermaauffangglas Bertram GmbH Hannover wurde f r den Absamvorgang isoliert um eine berhitzung und damit Sch digung der Ejakulate zu vermeiden Die Vagina wurde manuell links neben das Phantom gehalten und der Penis des Tieres in Richtung Vagina abgelenkt Abb 44 Material und Methoden 61 Vor Libido A und w hrend des Deckaktes Libido D wurde die Libido des Hengstes nach folgender selbstgew hlter Einteilung beurteilt Libido A Aufsprung 1 sofortiger Aufsprung 2 Aufsprung innerhalb von 2 Minuten 3 Aufsprung innerhalb von 10 Minuten 4 Aufsprung ohne Ejakulation 5 kein Aufsprung Libido D Deckakt 1 permanente Penetration der Vagina 2 bis zu 5x Verlassen und erneute Penetration der Vagina 3 bis zu 10x Verlassen und erneute Penetration der Vagina 4 Aufstehen w hrend des Deckaktes 5 vorzeitiges Abbrechen des Deckaktes 3 9 2 Ejakulatbeurteilung Anhand der Mes
235. urnachweis 163 MAYMON B YOGEV L YAVETZ H LIFSCHITZ MERCER B SCHREIBER L KLEIMAN S BOTCHAN A HAUSER R PAZ G 2003 Spermatogonial proliferation patterns in men with azoospermia of different etiologies Fertil Steril 80 1175 1180 McCAFFERTY D J MONCRIEFF J B TAYLOR I R BODDIE G F 1998 The use of thermography to measure the radiative temperature and heat loss of an barn owl Tyto alba J Therm Biol 23 311 318 McEVOY T G 1992 Collection evaluation and cryoconservation of llama semen J Reprod Fertil Abstr Series 9 48 McEVOY T G BOURKE D A ADAM C L 1994 Recent advances in understanding and controlling the reproductive biology of South American Camelids ARTA 5 277 297 McFARLAND D 1999 Biologie des Verhaltens Evolution Physiologie Psychobiologie Spektrum Akademischer Verlag amp Gustav Fischer Verlag MEISTRICH M L ENG V W S LOIR M 1973 Temperature effects on the kinetics of spermatogenesis in the mouse Cell Tiss Kin 6 379 393 MENGER H 1987 Schafbesamung Biologie Technik Organisation 2 Auflage VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin MIDDLETON J R PARISH S M 1999 Heat stress in a llama Lama glama A case report and review of the syndrome J Cam Prac Res 6 265 269 MIEUSSET R QUINTANA C P SANCHEZ P L G SOWERBUTTS S F ZUPP J L SETCHELL B P 1992a Effects of heating the testes and epididymides of rams by scr
236. uth American Camelids VOIGT K 1996 Endokrines System In Klinke R und Silbernagel S Hrsg Lehrbuch der Physiologie 2 Auflage Georg Thieme Verlag Stuttgart WAITES G M H 1962 The effect of heating the scrotum of the ram on respiration and body temperature Exptl Physiol 47 314 323 WAITES G M H 1970 Temperature regulation and the testis In Johnson A D Gomes W R Van Denmark N L Eds The testis Academic Press N Y London Literaturnachweis 171 WAITES G M H MOULE C R 1961 Relation of vascular heat exchange to temperature regulation in the testis of the ram J Reprod Fertil 2 213 224 WAITES G M H ORTAVANT R 1967 Effects on spermatogonia and other cell types of a single period of temperature elevation in the testis Aust J exp Biol med Sci 45 4 6 WAITES G M H ORTAVANT R 1968 Effets pr coces d une br ve l vation de la temp rature testiculaire sur la spermatogenese du b lier Ann Biol Anim Bioch Biophys 8 323 331 WAITES G M H VOGELMAYR J K 1962 Apocrine sweat glands of the scrotum of the ram Nature London 196 965 967 WAITES G M H VOGELMAYR J K 1963 The functional activity and control of the apocrine sweat glands of the scrotum of the ram Aust J Agric Res 14 839 851 WERNERY U FOWLER M E WERNERY R 1999 Colour atlas of camelid haematology Blackwell Wissenschafts Verlag Berlin Wien WEST T L 1981 Ll
237. uweltkamelen begr ndet ist konnte noch nicht vollst ndig gekl rt werden GAULY 1997a Das Skrotum ist nicht pendelnd wie bei den meisten domestizierten Wiederk uern deshalb haben nderungen der K rpertemperatur einen schnellen und tief greifenden Effekt auf heranreifende Spermien Ein l ngeres pendelndes Skrotum f hrt bei Schafbock und Bulle zu einer Oberfl chenvergr erung im Bereich des Plexus pampiniformis Hieraus resultiert eine gesteigerte W rmeabgabe in dieser Region Dies k nnte dazu beitragen dass die Temperatur des arteriellen Blutes und somit auch die Temperaturen des Hodens und des Nebenhodens verringert werden COULTER und KASTELIC 1994 da das arterielle Blut die Hauptquelle der W rme im Hoden ist BARROS et al 1999 Skrotale deme sind ein typisches Zeichen von Hyperthermie bei m nnlichen Lamoiden FOWLER 1998 Eine bekannte M glichkeit der kurzfristigen Thermoregulation ist auch 26 Literatur bersicht beim Lama der Musculus cremaster der je nach Umgebungstemperatur kontrahiert oder entspannt werden kann BRAVO 2002 2 5 1 1 4 Skrotaltemperaturmessung mit Hilfe der Infrarotthermographie Die Oberfl chentemperatur des Skrotums von Schafb cken und Bullen ist abh ngig von der Umgebungstemperatur KASTELIC et al 1996a und 1996b Sie liegt beim Schafbock 8 9 C unter der Rektaltemperatur Die Differenz zwischen Skrotaltemperatur und tiefer Hodentemperatur betr gt beim Schafbock 4 8 C COULTE
238. vollst ndig verfolgen zu k nnen Die in beiden Durchg ngen unterschiedliche Luftfeuchtigkeit war technisch nicht beeinflussbar und daher abh ngig von der Au entemperatur und luftfeuchtigkeit Da die Gruppen sich in den beiden Durchg ngen nicht signifikant in den Parametern Rektaltemperatur und Atemfrequenz unterscheiden kann davon ausgegangen werden dass die thermoregulatorischen Vorteile der niedrigeren Luftfeuchtigkeiten in Gruppe 2 nur minimal waren Auch NAVARRE et al 2001 konnten bei Alpakas keine Korrelation der Rektaltemperatur mit der maximalen Tagesluftfeuchtigkeit nachweisen wohingegen die Rektaltemperatur vor allem der geschorenen Alpakas mit der maximalen und minimalen Tagestemperatur korrelierte 5 2 Beurteilung der Hitzetoleranz anhand der K rpergewichte des Wasserverbrauchs und der physiologischen Messparameter Die K rpergewichtsentwicklung der Tiere in der Hitzephase zeigte deutlich den Einfluss der F tterung von Kraftfutter in Gruppe 1 Hier konnten in der Hitzeperiode Zunahmen des K rpergewichts beobachtet werden wobei in Gruppe 2 ohne Kraftfuttergaben die K rpergewichte abnahmen Die Spermagewinnung als weiterer Unterschied zwischen den beiden Gruppen kann als Ursache f r die unterschiedliche Gewichtsentwicklung ausgeschlossen werden da sexuell aktive Tiere z B Schafb cke in der Decksaison einen erh hten Energie und Proteinbedarf aufweisen STRITTMATTER 2003 und somit bei den sexuell aktiven Lamas
239. wedel berf hrt Die so gegl tteten Schnitte wurden auf die zuvor beschichteten Objekttr ger aufgezogen Anschlie end wurden die Schnitte ber Nacht bei 37 C getrocknet Brutschrank Memmert BE 500 Schwabach Pro Hoden wurden jeweils zwei Objekttr ger mit je 3 Schnitten f r die F rbung verwendet Es wurde die H matoxilin Eosin F rbung nach folgendem Schema modifiziert nach ROMEIS 1968 verwendet 3x10min Xylol Merck Darmstadt 5min Ethanol absolut 5min Ethanol 96 5min Ethanol 80 5min Ethanol 70 66 Material und Methoden 5min Ethanol 50 5min A dest 6min H matoxilin nach Mayer 10min flie end in Leitungswasser w ssern 10min Eosin Imin Leitungswasser lmin Ethanol 70 lmin Ethanol 80 2min Ethanol 80 2x2min Ethanol 96 3x2min Ethanol 100 3x10min Xylol Merck Darmstadt Verwendete L sungen bei der H E F rbung H matoxilin nach Mayer H matoxilin Merck Darmstadt 1 0g A bidest 1000 ml Die Festsubstanz wird unter Sch tteln gel st Na2SO Merck Darmstadt 0 28 Kalialaun Merck Darmstadt 50 0 g Chloralhydrat Merck Darmstadt 50 0 g Zitronens ure Merck Darmstadt 1 0g Eosin Eosin G Merck Darmstadt 1 0 g A dest 100 ml Eisessig Merck Darmstadt 1 Tropfen Anschlie end wurden die Schnitte mit Eukitt Hecht Mertens Kiel und Deckgl sern 24 mm x 50 mm Menzel Braunschweig eingedeckt Material und Methoden
240. wobei Hengst 4 als einziger der Gruppe 4 kg abnahm Die Hengste der Gruppe 2 verloren durchschnittlich 6 3 kg in der Hitzephase Bei alle Hengsten konnte in der Hitzephase eine tendenzielle Vergr erung des Skrotums im Vergleich zur Erholungsphase festgestellt werden Die gesch tzte Skrotalfl che je Hoden betrug in der Hitzephase durchschnittlich 14 4 6 5 cm und in der Erholungsphase 11 8 3 5 cm Bei vier der Hengste Hengst 2 3 6 10 waren die Unterschiede zwischen den Phasen signifikant Einer dieser Hengste Hengst 3 zeigte in der Hitzephase ein Skrotal dem wobei bei diesem Tier die Skrotalfl che je Hoden in der Hitzephase um 76 35 vergr ert war Der durchschnittliche Wasserverbrauch der verschiedenen Schurtypen ist in Tab 11 dargestellt In den Temperaturphasen gab es hinsichtlich des Wasserverbrauchs in Liter Stall nur bei den halbgeschorenen Tieren signifikante Unterschiede Die geschorenen und ungeschorenen Tiere tranken in den beiden Temperaturphasen gleich viel Es k nnen aufgrund des unterschiedlichen K rpergewichtes der einzelnen Tiere und der ausschlie lichen Erfassung der Wassermenge Stall keine Aussagen ber die Unterschiede zwischen den Schurtypen getroffen werden Be Ergebnisse Tab 10 K rpergewichtsentwicklung in kg der einzelnen Lamahengste in der Hitzephase Gruppe Lamahengst Schurtyp 1 Tag der Hitzephase 1 Tag nach Hitzephase 1 1 geschoren
241. zen LSQ M SE Hitzephase alle Tiere 44 9 0 4 g 45 6 0 6 h 48 1 1 0 p05 p lt 0 001 p lt 0 05 lt 1 u 41 0 106 P lt 0 00 Erholungsphase alle Tiere 46 2 0 4 g 44 7 0 6 h 49 0 108 _ p lt 0 001 n s lt 0 001 u as Toe _ o O D 7 3 ao Abb 8 Mittelwerte der Pulsfrequenzen der Versuchswochen geschoren halbgeschoren ungeschoren Normbereich bis 90 Schlage Minute nicht dargestellt Schurtypen im Versuchsverlauf A Adaptationsphase H Hitzephase E Erholungsphase Normbereich der Pulsfrequenz 60 90 Pulsschl ge Minute Ergebnisse 75 4 2 2 Atemfrequenz Die Gruppe hatte keinen signifikanten p gt 0 05 Einfluss auf die Atemfrequenz wahrend Schurtyp Temperaturphase und die Interaktion Phase x Schur h chstsignifikant p lt 0 001 waren In der Hitzephase lagen die LSQ Mittelwerte mit 45 9 Atemziige min h chstsignifikant h her als die der Erholungsphase 22 0 Atemz gen min Die Atemfrequenzen der einzelnen Schurtypen in den beiden Temperaturphasen sind in Tab 13 dargestellt In der Hitzephase zeigten die geschorenen Hengste h chstsignifikant p lt 0 001 niedrigere Atemfrequenzen gegen ber den halb und ungeschorenen Tieren wobei sich die Atemfrequenzen der halb und ungeschorenen Tiere nicht signifikant p gt 0 05 voneinander unterschieden In der Erholungsphase hingegen zeigten die geschorenen Tiere zwar h chstsignifikant p lt 0 001 nied
242. zeptoren auf der Skrotalhaut f hrt eine erh hte Temperatur zu einer Relaxation der Tunica dartos und somit zu einer Oberfl chenvergr erung das wiederum eine gesteigerte W rmeabgabe erleichtert AMANN 1993 SETCHELL 1978 Der kr ftige M cremaster kann die Lage des Hodens zum K rper hin ver ndern und so den Hoden jeweils in die N he der optimalen Temperatur bringen BLANCHARD et al 1991 Im Gegensatz zur Tunica dartos ist der M cremaster ein quergestreifter Muskel und kann die Kontraktion nicht ber einen l ngeren Zeitraum beibehalten SETCHELL 1978 Neben den lokalen Temperaturregulationsmechanismen antwortet der Organismus auch generalisiert auf eine erh hte Hodentemperatur mit einer ver nderten Stoffwechsellage Atem Herzfrequenz und Blutflussrate WAITES 1962 WAITES 1970 sieht die Erh hung der Atemfrequenz als Ausdruck eines lokalen Reflexes der seinen Ausgang von den Thermorezeptoren des Skrotums nimmt Wenn die Skrotaltemperatur von B cken 38 40 C erreicht steigt die Atemfrequenz stark an 200 min wobei es zu einer peripheren Vasodilatation kommt und die Rektaltemperatur innerhalb einer Stunde um 2 C gesenkt werden kann WAITES 1962 Beim Lama ist durch die extreme K rpern he des Skrotums und der Hoden der deutliche Temperaturunterschied zwischen K rper und Hoden nicht so gegeben wie bei unseren heimischen Hauss ugetieren Ob darin der hohe Anteil morphologisch abnormer Spermien im Ejakulat von Ne

Dokument 1 - Zur Giessener Elektronischen Bibliothek

Contents

Download Pdf Manuals

Related Search

Related Contents