Articulo 1
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1. Smirnov y la homogeneidad de varianza mediante la prueba de Levene Se realizaron ANOVAs de clasificaci n sim ple donde se evaluaron los efectos de cada uno de los factores en estudio Las diferen cias entre las medias se establecieron me diante la prueba de rangos m ltiples de Duncan Todas las inferencias estad sticas se realizaron para una confiabilidad del 95 Se utiliz el programa estad stico SPSS versi n 12 SPSS Inc Las labores fitot cnicas efectuadas fueron las reportadas en el Instructivo T cnico para la producci n de semilla MINAG 2004 RESULTADOS Para la h 22 figura 1 en las tres regiones del limbo foliar donde se realizaron las me diciones hubo incrementos de los valores SPAD con el paso del tiempo Si bien la base tuvo los mayores niveles en el momen to de emisi n del bot n desde los 3 DPB hasta los 9 DPB el pice super al centro y este a su vez a la base tabla 1 CUBA TABACO En la h 15 figura 1 se apreci un ligero aumento de la clorofila con el tiempo en la base y el centro de la hoja mientras en el pice disminuy a partir de los 3 DPB En los tres primeros momentos tabla 1 se detectaron mayores valores SPAD en el pice que en el centro y en este ltimo mayores que en la base Los contenidos del pice y cen tro no se diferenciaron a los 9 DPB y fueron superiores a los de la base Para la h 10 figura 1 en las tres regiones estudiadas disminuyeron los valores S2. ll Tres d as posteriores a la emisi n del bot n 3 DPB Ill 6 DPB IM 9 DPB Figura 1 Din mica de la clorofila en regiones del limbo para hojas situadas a diferentes alturas en eltallo numeradas desde la base hasta el pice caulinar Se analiza para cada zona las diferencias en cuanto a la concentraci n de clorofila entre los diferentes momentos de medici n Se muestran las medias de 8 mediciones en cada regi n y momento Letras diferentes significan medias distintas seg n test de rangos m ltiples de Duncan para un 5 de significaci n Coeficientes de variaci n CV Errores est ndar ESx h 22 pice CV 3 23 ESx 0 8907 centro CV 6 53 ESX 1 3667 base CV 3 19 ESx 0 6334 h 15 pice CV 240 ESx 1 2081 centro CV 2 69 ESx 0 6929 base CV 0 96 ESx 0 1998 h 10 pice CV 4 47 ESx 1 0789 centro CV 1 16 ESx 0 1345 base CV 5 51 ESx 1 0902 h 2 pice CV 18 58 ESx 2 2359 centro CV 17 20 ESx 2 2572 base CV 12 59 ESx 1 2300 pice y hubo aumentos al transcurrir el tiem po Para la h 22 y la h 15 el pice present el mayor ritmo de cambio de la clorofila con un aumento de 4 6 SPAD por d a para la primera y una disminuci n de 0 82 SPAD por d a para la segunda La regi n que tuvo mayor concentraci n de clorofila de las hojas m s viejas fue el cen tro del limbo foliar donde disminuy su con centra
3. su sentido y la re gi n donde se concentra m s el pigmento con el paso del tiempo para hojas con dife rentes estadios de desarrollo MATERIALES Y M TODOS Material vegetal y localizaci n del expe rimento El experimento se realiz en condiciones de campo durante el verano de 2001 en una parcela situada en reas de producci n de semilla de la Estaci n Experimental del Ta baco de San Juan y Mart nez en un suelo Ferral tico Amarillento Lixiviado Hern ndez et al 1999 La variedad utilizada fue la Criollo 98 cultivada al sol Vol 9 No 1 2008 Factores en estudio descripcion de los tratamientos y an lisis estad sticos El experimento se efectu siguiendo las condiciones de un dise o completamente aleatorizado Se seleccionaron 10 plantas al azar que no fueron desbotonadas a las cuales se les tomaron lecturas con el SPAD 502 en el momento de la emisi n del bo t n floral y a los 3 6 y 9 d as posteriores DPB Los factores en estudio fueron la regi n en la que se efectu la medici n pi ce centro y base del limbo foliar y el mo mento en que se tom la misma Se pre sentaron los datos seg n la posici n que ocupan las hojas en el tallo hojas 2 10 15 y 22 numeradas desde la base hasta el pice caulinar Se realizaron 8 mediciones en cada regi n de la hoja para cada mo mento de medici n Se comprob la normalidad de los datos experimentales mediante la prueba de Kolmogorov
4. hasta no diferenciarse con el centro Hubo disminuci n en todas las zonas para h 10 y h 2 y la mayor concen traci n se traslad del pice al centro en la primera y siempre estuvo en el centro en la segunda El mayor ritmo de cambio para h 22 h 15 y h 10 se detect en el pice y para la h 2 la clorofila disminuy m s velozmente en el centro del limbo foliar Palabras claves Tabaco clorofila SPAD hoja madurez ABSTRACT CHLOROPHYLL DYNAMIC IN BLADE REGIONS OF LEAVES FOR DIFFERENT FOLIATE LEVELS IN BLACK TOBACCO Six SPAD measurements per leaf are needed for diagnosing ripeness in black tobacco therefore finding more informative blade regions means higher precision and sa ving of time The aims of this work were to define in a dynamic way the area where a higher rhythm of variation of chlorophyll takes place its sense and the region where the pigment is more concentrated The experiment was executed in a completely randomized design during the year 2001 at the Experimental Tobacco Station in San Juan y Mart nez Two factors were studied the region apex center and base of the leaf blade and the moment bud emission 3 6 and 9 days after bud emission in which SPAD readings were taken Eight readings were performed for each moment in all regions of the leaf lamina in 4 leaves numbered from the base to the shoot apex h 2 h 10 h 15 h 22 The highest chlorophyll concentration moved from the base to the apex and increases i
5. on gene expression and implications for the regulation of senescence in Arabidopsis Planta 224 558 568 2006 Turgeon R Termination of nutrient import and development of vein loading capacity in albino tobacco leaves Plant Physiol 76 4548 1984 Wright K M A G Roberts H J Martens N Sauer and K Oparka Structural and functional vein maturation in developing tobacco leaves in relation to AtSUC2 promoter activity Plant Physiology 131 1555 1565 2003
6. PAD con el tiempo En el momento de emisi n del bot n tabla 1 el mayor contenido del pigmento se detect en el pice sin dife rencias con el centro mientras en los lti mos tres momentos los niveles del metabolito se concentraron m s en la regi n central Los valores SPAD disminuyeron con el trans curso del tiempo en las tres regiones del lim bo foliar analizadas en la h 2 figura 1 y el pice tuvo el menor contenido de clorofila en todos los momentos en los que se reali z la medici n tabla 1 En el momento de emisi n del bot n floral las hojas centrales de la planta muestran la mayor concentraci n de clorofila si se promedian los contenidos de las tres regio nes Adem s en la h 10 y h 15 la menor dispersi n en los datos ocurri cuando se detectaron las mayores concentraciones de clorofila tabla 2 Coincidentemente en ambas hojas el mayor contenido promedio del metabolito se obtuvo cuando los valores SPAD del pice y el centro no mostraron diferencias a los 9 DPB para la h 15 y en emisi n del bot n floral para la h 10 tabla 1 DISCUSI N En las hojas j venes aumento din micamente el contenido de clorofila Se observaron mayores valores SPAD en el CUBA TABACO Vol 9 No 1 2008 Posici n en el limbo foliar apice centro 7 o Clorofila SPAD Yu hoja 10 hoja 2 Momento en que se realiza la observaci n l Emisi n del bot n floral
7. UBA TABACO y funcionalmente una vez que ocurre la t s f y comienzan a colectar los compuestos que son exportados de las fuentes en direcci n acropetal Imlau et al op cit Oparka et al op cit Wright et al op cit El contenido de N y clorofila de una hoja lle gan al m ximo en su expansi n completa y posteriormente declinan linealmente con el tiempo Hikosaka 2005 Es de suponer que en las h 10 y h 15 situadas m s al cen tro de la planta est n ocurriendo p rdidas iniciales del pigmento en el pice al momen to de la emisi n del bot n floral Un an lisis del contenido promedio de clorofila de es tas hojas permiti observar que la mayor concentraci n coincidi con el momento en que no hubo diferencias entre los valores SPAD del pice y el centro del limbo foliar tablas 1 y 2 En este instante dichas hojas tuvieron un color m s uniforme a pesar de la ligera disminuci n del pigmento en el pi ce Dicha evidencia es apoyada por la idea de que el metabolito disminuye en direcci n acropetal Turgeon op cit Cuando las hojas de tabaco Negro llegan a su madurez t cnica la clorofila se reduce en aproximadamente un 8 de la m xima concentraci n alcanzada Ares 2002 Las condiciones en las que se desarroll este experimento plantas sin desbotonar y no curado de las hojas no permiten ofrecer resultados conclusivos en cuanto a la rela ci n entre la distribuci n de la clorofila y el t rmino
8. Vol 9 No 1 2008 CUBA TABACO DINAMICA DE LA CLOROFILA EN REGIONES DEL LIMBO PARA HOJAS DE DIFERENTES NIVELES FOLIARES EN TABACO NEGRO f 1 s 2 Alejandro Izquierdo Medina Amaury Borges Miranda 1 Estaci n Experimental del Tabaco Finca Vivero San Juan y Martinez Pinar del Rio Cuba 2 Instituto de Investigaciones del Tabaco Carretera Tumbadero km 8 San Antonio de los Ba os La Habana Cuba RESUMEN Seis mediciones SPAD por hoja se necesitan para diagnosticar la madurez t cnica en el tabaco negro por lo que encontrar las regiones del limbo m s informativas al respecto significar a mayor precisi n y ahorro de tiempo Los objetivos del trabajo es definir d nde ocurre el mayor ritmo de variaci n de la clorofila su sentido y la regi n de mayor concentraci n con el paso del tiempo El experimento se realiz mediante un dise o completamente aleatorizado en el a o 2001 en la Estaci n Experimental del Tabaco de San Juan y Mart nez Se estudiaron dos factores la regi n pice centro y base y el momento emisi n del bot n y a los 3 6 y 9 d as posteriores en que se tom la muestra Se efectuaron 8 mediciones para cada regi n y momento en 4 hojas h 2 h 10 h 15 h 22 numeradas desde la base hasta el pice caulinar Para la h 22 la mayor concentraci n se traslad de la base al pice y aument en todas las zonas La h 15 siempre tuvo m s concentraci n en el pice donde disminuy sus niveles progresivamente
9. abaco cubano de los or genes a la comercializaci n diplomado 2002 Borges A A Izquierdo B Hernandez y Y Le n La clorofila foliar como criterio para recolectar el tabaco negro Nicotiana tabacum L Var Corojo 99 cultivada bajo tela Cuba Tabaco 8 1 2007 Guiamet J J La senescencia foliar in c gnitas del desmantelamiento celular Instituto de Fisiolog a Ve getal Universidad Nacional de La Plata cc 327 1900 2004 Hern ndez A et al Nueva versi n de la clasificaci n gen tica de los sue los de Cuba 64pp Ed Ministerio Vol 9 No 1 2008 de la Agricultura Instituto de Sue los Ciudad de La Habana 1999 Hikosaka K Leaf Canopy as a Dynamic System Ecophysiology and Optimality in leaf turnover Annals of Botany 95 521 533 2005 Imlau A B Truemit and N Sauer Cell to cell and long distance trafficking of the green fluorescent protein in the phloem and symplastic unloading of the protein into sink tissues Plant Cell 11 309 322 1999 MINAG Manual t cnico para la produc ci n de semilla de tabaco 9 pp La Habana Ed Instituto de Inves tigaciones del Tabaco 2004 Oparka K J A G Roberts P Boevnik et al Simple but not branched plasmodesmata allow the non CUBA TABACO specific trafficking of proteins in developing tobacco leaves Cell 14 1567 1577 1999 Pourtau N R Jennings E Pelzer et al Effect of sugar induced senescence
10. ci n Para la h 10 sigui siendo el pice la regi n donde el ritmo de cambio fue superior con una reducci n de 1 2 SPAD por d a mientras en la h 2 el centro tuvo el cambio m s acelerado de los niveles del pigmento con un descenso de 2 4 SPAD por d a Existen varios reportes de la literatura que relacionan la transici n sumidero fuente t s f con la distribuci n de la clorofila y el desarrollo estructural y funcional de varias clases de vasos conductores foliares Wright et al op cit lo que apoya los re sultados presentados Se conoce que antes de que la hoja llegue a la expansi n completa ocurre progresi vamente una transici n de estado importa dor neto sumidero a exportador neto fuen te en direcci n acropetal Turgeon 1984 por lo que las hojas comienzan a movilizar fotoasimilados y compuestos nitrogenados hacia afuera comenzando por el pice Seg n los resultados analizados los sumi deros j venes experimentaron un aumento de la clorofila en direcci n basipetal lo que pudo deberse a la descarga de fotoasimilados y compuestos nitrogenados desde las venas de clase Ill que comienzan a hacerse funcionales en esa misma direc ci n Amedida que avanza el tiempo la des carga de solutos desde las venas de clase Ill disminuye hasta su cese total Las venas menores clase IV y V maduran estructural Vol 9 No 1 2008 CUBA TABACO Tabla 1 Medias de los valores SPAD en diferentes region
11. ento de emisi n del bot n floral ofrece una oportunidad para estudiar hojas en di ferentes estadios de desarrollo y un punto de partida para el estudio din mico Los movimientos de metabolitos hacia aden tro o afuera de la hoja se realizan por el floema para lo que se requiere de la madu raci n estructural y funcional de los vasos conductores o venas Atrav s del floema de transporte o clase y II vena central y las ramas que se bifurcan de esta respectiva mente y de liberaci n o venas clase III que forman islas entre las venas clase II adya centes ocurre la descarga del floema en los sumideros j venes Wright et al 2003 mientras que la carga del floema en una hoja fuente madura ocurre por medio del floema colector o venas clase IV y V que est n inmaduras en los sumideros y no son fun cionales durante la t s f Imlau et al 1999 Oparka et al 1999 Durante el per odo de vida de los rganos vegetales la entrada y salida de N ocurren simult neamente pero a partir del momen to en que las hojas comienzan a comportar se como fuentes predomina la salida de N y clorofila que se hace m xima al iniciarse la senescencia Por esa raz n dicho pig mento es un marcador de la transici n su midero fuente de la madurez t cnica y de la senescencia foliar Guiamet 2004 Portau et al 2006 Los objetivos del presente trabajo fueron definir la zona donde hay un mayor ritmo de variaci n de la clorofila
12. es del limbo foliar para cuatro momentos y cuatro posiciones en el tallo Se analiza para cada instante y posici n en el tallo si existen diferencias entre las regiones del limbo foliar Letras diferentes significan medias diferentes seg n test de rangos m ltiples de Duncan para un nivel de significaci n del 5 Hoja Regi n Momento en que se realiz la N mero del observaci n limbo Emisi n foliar del 3DPB 6DPB 9DPB bot n Base 1530 Centro 51 8b p 65 0 a CV 0 81 0 2564 A y A O o p i CV j 1 3401 sss eos ere aa PST Centro 37 6 a p 32 7 b CV 4 94 1 3116 ry EIA r FEA a Base 30 7 Centro 46 2a o E i N A OV ip Apice 211c 204b 171b 91 29 56 Esx 10705 19091 14118 1 8433 E a a a Tabla 2 Media de los valores SPAD de clorofila entre todas las regiones del limbo foliar para las h 10 y h 15 Se analizan las diferencias entre los momento en que se realiz la medici n Letras diferentes significan medias diferentes seg n test de Rangos M ltiples de Duncan para una significaci n del 5 EBF Emisi n del bot n floral Momento en que se realiza la Clorofila Desv Coef de Clorofila Desv Coef de observaci n SPAD Tipica variaci n SPAD T pica variaci n eer 308a 382 987 21 m9 2774 sos 379ab 41 1081 429 98 2328 eprs 3626 605 1682 441 78 1789 esx oos C
13. madurez t cnica pero se pudiera plantear la hip tesis de que el momento en que se igualan los valores SPAD del pice y centro de la l mina foliar representa un ins tante cercano al punto de madurez t cnica de las hojas Esta hip tesis necesita confir maci n experimental CONCLUSIONES e La mayor concentraci n de clorofila en la h 22 se traslad de la base al pice y hubo aumentos en todas las zonas Vol 9 No 1 2008 e En la h 15 el pigmento siempre se con centr m s en el pice nica regi n donde disminuy sus niveles progresivamente has ta no diferenciarse con el centro e Para h 10 y h 2 disminuy el contenido del metabolito en todas las zonas y la mayor concentraci n se traslad del pice al cen tro en la primera mientras para la segunda siempre estuvo en el centro e El mayor ritmo de cambio para h 22 h 15 y h 10 se detect en el pice y para la h 2 la clorofila disminuy m s velozmente en el centro del limbo foliar Recomendaciones e Utilizar las lecturas SPAD del pice cen tro y base del limbo foliar para diagnosticar la madurez t cnica del tabaco Negro e Realizar un estudio din mico de la distri buci n de la clorofila en condiciones de pro ducci n y con curado de las hojas para com probar la hip tesis propuesta BIBLIOGRAF A Ares D M Importancia de la bioqu mica en los procesos de cu raci n y fermentaci n y usos no convencionales del tabaco En El t
14. n all foliate regions were noticed CUBA TABACO Vol 9 No 1 2008 for h 22 The pigment was always more concentrated in the apex where its levels progressively diminished until not differing with the center for h 15 Withdrawal was observed in all zones for h 10 and h 2 the highest concentration moved from the apex to the center in the first one while for the second one the center had always the maximum level The highest rhythm of change for h 22 h 15 and h 10 were detected in the apex and for h 2 chlorophyll diminished more quickly in the center of the leaf blade Key words Tobacco chlorophyll SPAD leaf ripeness INTRODUCCION El t rmino madurez t cnica de la hoja de tabaco Negro tiene una definici n puramen te pr ctica pues se refiere al momento en que la hoja est en las mejores condiciones para enfrentar el proceso de curaci n El contenido promedio de clorofila foliar es un marcador fisiol gico que permite definir la madurez con una simple medici n a trav s del SPAD 502 MINOLTA Spectrum Technologies Inc Se promedian seis lec turas a cada hoja Los valores disminuyen ligeramente al llegar a ese instante Borges etal 2007 Para reducir el n mero de mediciones que se deben realizar por hoja se requiere eli minar las lecturas en las regiones del limbo foliar donde el pigmento var a menos Por eso se necesita conocer la din mica de los niveles del metabolito en tres regiones El mom
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