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Suivi scientifique Aspects méthodologiques

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1. 13 3 Limites et biais des m thodes usuelles msssssmmeneneneenenenennnnne 16 3 1 Rappel sur les inventaires 0e 16 3 2 Rappel sur les Indices d abondance ssssssssssrsrssserrrrrsrerrrrrsrerrrrrsrerrrrrens 17 3 3 La notion de d tectabilit sssssssrsssrrssrrsrrrr rttr rntrrrnntrn rttr nnrr rnrn rnrn nnt 18 4 Echantillonner ns nnennennrnnensnnsnnsnnsnnsnnsnnnnnnnennnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnne 22 4 1 Pourquoi chantillonner 40e 22 4 2 Notions de bases en chantillonnage 22 4 3 D finir la zone d tude la notion de favorable 23 4 4 Les grands types de plan d chantillonnage 25 4 4 1 Echantillonnage classique srscicirririicninn iiaiai e a aia 25 4 4 2 Echantillonnage stratifi Us 26 4 4 3 Adaptive sampling sisi 27 4 5 Les contraintes et pseudo al atoire ssssssssssrsrssrrsrrrrrrrrsrrrrerrrssrrr rnrn nn 29 4 6 R plicats temporels et chantillonnage 29 5 Les m thodes d analyse de donn es et leurs hypoth ses 30 5 1 Les F Cens Ments Misr02e errant ee nine nrnn tintin ee A aE ERLE DA 30 5 2 Le Distance Sampling iii esse 32 5 3 Les Captures Marquage Recaptures s 37 5 4 Les m thodes d occupancy ou pr sence absence 43 5 5 Choisir une m thode de SUV nn entretiens 45 6 Mettre en vidence un impact
2. 10010010 site occup mais esp ce souvent rat e 11111011 site occup et esp ce souvent d tect e 00000000 Site occup et toujours rat ou site non occup par l esp ce Figure 19 Pr sence absence Exemples types d histoires de capture par esp ce Par ailleurs ces m thodes permettent aujourd hui de tester des effets de variables externes sur la probabilit d occupation et sur la probabilit de d tection des sites Par exemple on peut examiner si la probabilit qu un site soit occup est d pendante du type de v g tation d un mode de gestion ou de la pr sence d eau etc De m me on pourra tester sur la probabilit de d tection des effets de la m t o de la v g tation de l observateur etc Un sous produit extr mement int ressant de ces tests est que si on arrive mettre en vidence un facteur de l environnement qui explique bien la probabilit d occupation de l esp ce alors on peut estimer la probabilit qu un site soit occup sans le prospecter Par exemple si l on montre que les sites avec de l eau ont 90 de chances d tre occup s par la Tortue d Hermann dans le Var alors n importe quel site avec de l eau dans le Var a 90 de probabilit d tre occup On pourrait donc partir de ce genre de r sultat projeter sur l ensemble de la plaine des Maures la probabilit d occupation des sites partir d une simple cartographie de la pr sence d eau il s agit ici dun exemp
3. chantillonnage est que plus on augmente le nombre de sous unit s suivies plus les r sultats seront pr cis A l extr me si on suit toutes les sous unit s possibles on aura alors un suivi exhaustif de la zone Cela signifie aussi que si l on suit peu de sous unit s elles seront repr sentatives de la zone puisque tir es al atoirement mais elles ne repr senteront qu une petite partie des possibles et la confiance en leur extrapolation sera faible d o une pr cision plus faible de nos r sultats La pr cision d une estimation en statistique se mesure par l intervalle de confiance de cette estimation Par exemple on dira qu il y a en moyenne 10 individus par sous unit avec un intervalle de confiance compris entre 5 et 15 95 de probabilit Ceci signifie qu il y a en moyenne 10 individus par sous unit tudi e mais que la moyenne r elle de toutes les sous unit s possibles se situe avec 95 de chance entre 5 et 15 individus Un point crucial retenir est qu une moyenne n a que peu de valeur de r sultat dans un rapport Ce qui importe c est l intervalle de confiance car c est lui qui donne la confiance que l on a dans le r sultat nonc Vos conclusions ne seront pas les m mes si vous avez une moyenne de 50 individus par sous unit avec un intervalle de confiance compris entre 10 et 90 que s il est compris entre 48 et 53 Attention ne pas mal interpr ter les liens entre taille de l chantillon n
4. Aspects m thodologiques essentiels pour l laboration de protocoles de suivis EE Libert galit Fraternit R PUBLIQUE FRAN AISE Minist re de l cologie de l nergie du D veloppement durable et de la Mer J k Note m thodologique NATURA 2000 l usage des gestionnaires de sites Natura 2000 R daction Aur lien BESNARD Coordination Jean Marc SALLES Commanditaire DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Suivi scientifique d esp ces animales Aspects m thodologiques essentiels pour l laboration de protocoles de suivis Note m thodologique l usage des gestionnaires de sites Natura 2000 DREAL PACA P le Natura 2000 contact scientifique natura developpement durable gouv fr J MED CENTRE D ECOLOGIE i FONCTIONNELLE amp EVOLUTIVE E P H E R dacteur Aur lien BESNARD principal Ma tre de conf rence l Ecole Pratique des Hautes Etudes laboratoire biologie et cologie des vert br s Montpellier Expert dans le d veloppement de protocoles de suivis d esp ces et l analyse statistique de donn es en cologie et dynamique des populations animales Il intervient en tant qu enseignant sur les aspects monitoring d esp ces dans le cadre de EPHE mais aussi ATEN Il s investit particuli rement sur le lien entre le monde de la recherche et celui de la gestion en collaborant r guli rement avec des programmes Life les parcs nationau
5. Juin 2010 35 30 En 20 15 10 Nombre d individus Ann es Figure 5 Augmentation de l effectif observ au cours du temps La figure pr sent e ci dessus fait clairement appara tre une augmentation du nombre d individus observ s Une conclusion na ve serait d en conclure une augmentation de la population de l esp ce Pourtant on peut aussi attribuer cet accroissement non pas celui de la population mais une am lioration de la d tection des individus On peut envisager au moins trois situations simples pour lesquelles cette courbe serait obtenue malgr une stabilit de la population e l effort de terrain a augment au cours du temps par exemple par le recrutement d observateurs suppl mentaires ou par un temps de terrain plus important e la qualit de la prospection s est am lior e par exemple du fait que les observateurs connaissent mieux l esp ce et donc sont plus efficaces e la d tection de l esp ce est de plus en plus facile par exemple si la v g tation change et rend la d tection plus ais e au cours du temps Ces trois explications reposent toutes sur le principe que la d tection des individus pr sent n est pas de 100 impliquant que les comptages sont un m lange permanent entre effectifs r els et d tection effective Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Indice d Abondance 1 5 10
6. Le BACI nnsssssememeneneneneneenenennnnnne 49 7 Strat gie g n rale pour construire un protocole sssssssssnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn 51 Cas J cole sisi ares iii 54 8 1 Cas 1 mauvaise prise en compte de l cologie de l esp ce 54 8 2 Cas 2 int r t d une pr tude rrtt rnrrnrrrrrrrrrrnrrtt 55 8 3 Cas 3 choix entre Distance Sampling et CMR 56 8 4 Cas 4 ajuster l effort de prospection par l analyse r guli re des donn es CONSCL ES 2 4 snrmunens nie tee dh ee E nes deu gene decnecahalensen ESE E A sante dosn iateseasensene 58 Annexe 1 Bibliographie nnnsnnsnnnsnnsnnsnnnnnnnnnnnnnnnnnnnennnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnne 60 Annexe 2 Logiciels d analyse de donn es nnnsmememenenenenenennenennennnnse 62 Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Figure 1 Figure 2 Figure 3 Figure 4 Figure 5 Figure 6 Figure 7 Figure 8 Figure 9 Figure 10 Figure 11 Figure 12 Figure 13 Figure 14 Figure 15 Figure 16 Figure 17 Figure 18 Figure 19 Figure 20 Figure 21 TABLE DES FIGURES Sch matisation d un cosyst me forestier syst me complexe d interrelations entre des l ments physiques biotope et biologiques bioc noses source internet 9 De l cocomplexe l habitat
7. e au niveau de chaque tat membre valuation tous les 6 ans de l tat de conservation des habitats et esp ces d int r t communautaire e au niveau r gional et d partemental synth ses r guli res par les services de l Etat et le CSRPN e au niveau du site suivi scientifique de l volution des habitats et esp ces valuation de l efficacit des mesures de gestion valuation de la mise en uvre du DOCOB Toutes ces volutions conduisent aujourd hui promouvoir des strat gies de suivi permettant de produire des donn es robustes quantitatives et homog nes permettant d aller au del du simple dire d experts lorsque ce dernier s av re trop subjectif ou incertain du fait de la complexit des situations analyser Cette obligation de r sultats implique une obligation de moyens donc des arbitrages pouvant conduire concentrer les efforts de suivis sur les habitats et esp ces les plus pertinents Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 2 Rappels de quelques concepts fondamentaux 2 1 Concepts d cologie et de biologie des populations Consid rons un territoire quelconque d une superficie relativement vaste pouvant tre un site Natura 2000 un parc naturel un massif montagneux etc Celui ci comprend divers habitats naturels et semi naturels d finis par leurs conditions physico chimiques humidit relief g ologie nature et compos
8. es serait la plus pertinente Synth tiser les informations existantes une des questions centrales et des plus complexes laquelle le montage d un protocole doit s atteler est celle de l effort de terrain r alisable mais aussi sa r partition Pour cela la premi re tape est bien entendu de collecter toutes les informations disponibles sur l esp ce dans la r gion tudi e Recherche bibliographique discussions avec les sp cialistes discussions avec les naturalistes de la r gion sont les trois grands axes pour acqu rir des connaissances g n rales sur le fonctionnement des populations de l esp ce tudi e d une mani re g n rale mais aussi des connaissances sur sa r partition et ses abondances locales Conduire des pr tudes lorsque l esp ce a t peu tudi e en amont sur le site et ou que son cologie est mal connue il conviendra d envisager de d caler le protocole d finitif d un an au moins le temps d acqu rir le minimum de connaissances n cessaires la construction d un protocole pertinent En fait il s agit de monter un premier protocole plus ou moins l ger selon les besoins dont l tude dispose mener la premi re ann e pour se fixer les id es On parle alors de pr tude Cette pr tude peut se construire sur un protocole du m me type de celui envisag sur le plus long terme mais il peut aussi tre diff rent Par exemple nous pouvons envisager un chantillonnage av
9. les influenc es par les pressions volutives que sont la s lection naturelle la d rive g n tique les taux de mutation et de migration Les fluctuations de fr quence des all les sont la premi re tape de l volution En effet la fixation de certains all les peut conduire des adaptations Par la suite l accumulation d adaptations diff rentes au sein de populations distinctes peut conduire au processus de sp ciation Ainsi plus une population se trouve isol e et ou en limite de son aire de r partition naturelle plus elle pr sente une fragilit tant d mographique que g n tique mais plus galement elle est soumise de fortes pressions s lectives m me de faire merger une variabilit jusque l in dite par ph nom ne de d rive g n tique Ce ph nom ne a bien t tudi sur certaines les o partir d une population de d part tr s r duite parfois limit e un seul couple reproducteur I des esp ces introduites chat haret rat noir ont pu recr er une population cons quente plusieurs centaines voire milliers d individus et disposant de caract res g n tiques in dits en l espace d une cinquantaine d ann es seulement alors qu une telle volution prendrait normalement plusieurs centaines voire milliers d ann es En biologie de la conservation ces isolats g n tiques b n ficient d un int r t particulier car constituent un enjeu local de conservation tr s fort C est gal
10. par la DREAL d une note strat gique d finissant les priorit s r gionales en fonction du ratio pertinence scientifique co t de chaque suivi e Phase 3 concertation avec les experts scientifiques du CSRPN Validation ou adaptation de la strat gie r gionale e Phase 4 diffusion au r seau gt une fois la strat gie valid e laboration et diffusion aux op rateurs animateurs Natura 2000 d une feuille de route par site ou par DOCOB d clinant les suivis conduire en priorit Le pr sent rapport constitue la note m thodologique g n rale de la phase 1 Apr s un rappel de quelques concepts fondamentaux ce rapport pr sente les grands types de protocoles disponibles ce jour pour suivre des populations animales leurs conditions d utilisation fonction de diff rentes variables telles que l abondance de l esp ce tudi e sa d tectabilit les contextes biog ographique et topographique du site etc ainsi qu une analyse critique de leurs avantages inconv nients En fin de rapport un chapitre est consacr aux crit res de choix du meilleur protocole choix souvent difficile car fonction de crit res multiples Remarque cette note tait initialement envisag e pour couvrir le champ complet des habitats et esp ces flore et faune Compte tenu des grandes diff rences d approche entre ces diff rents compartiments biologiques il est apparu plus opportun dans un premier temps de cibler les m thod
11. pi ges pour les micromammif res capture la main pour les tortues terrestres Il en est de m me pour les types de marquages bagues chez les oiseaux transpondeurs chez les poissons amputation chez les reptiles de plus en plus rares heureusement Dans quelques rares cas grands carnivores l identification des individus peut tre obtenue par analyse g n tique des f c s trouv es sur le terrain Nous n aborderons pas ici ces aspects qui sont largement disponibles dans la bibliographie et en consultant les sp cialistes des esp ces suivies Notez cependant que les techniques de capture et de marquages voluent fortement ces derniers temps notamment du fait de la miniaturisation des l ments de type transpondeur ou radio metteur Il peut donc tre int ressant de se tenir au courant de ces avanc es et d valuer syst matiquement la pertinence d utilisation de ce type de nouveaux outils lorsque l on construit un nouveau protocole Pour les aspects purement m thodologiques il existe un certain nombre d hypoth ses dans les m thodes de CMR permettant d estimer les tailles de populations Ces hypoth ses doivent tre respect es pour que les estimations ne soient pas biais es Leur respect impose d une mani re g n rale des contraintes dans la mani re de mener le terrain La premi re hypoth se est que le terrain doit tre conduit en un minimum de 2 sessions id alement plus Lors de chaque session l observateur do
12. tection et du pourcentage de sites globalement occup s sur la zone que vous voulez tudier Ce logiciel construit ce que l on nomme des tests de puissance dont nous parlons plus bas dans ce document Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Enfin il est noter que les d veloppements plus r cents de ces m thodes permettent aujourd hui d estimer non plus simplement des probabilit s d occupation par une esp ce mais les abondances moyennes sur les sites partir soit de simples donn es de pr sence absence soit partir de donn es de comptages Pour cela les protocoles sont les m mes visites r p t es sur des sites mais posent des hypoth ses statistiques suppl mentaires Ces hypoth ses ne sont pas toujours respect es et malheureusement nous ne disposons pas encore contrairement aux CMR d outils pour tester si oui ou non les donn es collect es les respectent Par ailleurs les intervalles de confiances des abondances estim es par ces m thodes sont souvent tr s larges Ces protocoles n cessitent par cons quent le suivi d un grand nombre de sites au cours de nombreuses sessions Nous ne d taillerons donc pas plus ces aspects ici mais sachez que cette possibilit existe et que ces m thodes sont en train de fortement s am liorer Il vous est donc recommand de consulter des sp cialistes des m thodologies dans le cas o vous voudriez vous ori
13. velopp l adaptive sampling consiste tirer al atoirement un certain nombre de sous unit s que l on va suivre Pour le moment rien de Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 nouveau Cependant l originalit de ce type de protocole r side dans le fait que lors du terrain de nouvelles sous unit s suivies seront ajout es l chantillon selon les r sultats obtenus sur les sous unit s s lectionn es initialement Ainsi ce type d chantillonnage propose que lorsque la sous unit suivie est positive pour la pr sence de l esp ce on prospecte les sous unit s adjacentes Si une ou plusieurs nouvelles sous unit s sont elles aussi occup es par l esp ce alors on prospecte l aussi les sous unit s adjacentes etc Lorsqu une sous unit suivie est n gative pour la pr sence de l esp ce on prospecte alors la sous unit suivante de l chantillon retenue en tout premier lieu IIl en est de m me lorsque l on a suivi plusieurs sous unit s adjacentes et que toutes sont n gatives On comprend bien que ce type de d marche permet de mieux suivre les esp ces agr g es car l effort sera augment sur les zones de pr sence esp ce pas d tect e esp ce d tect e Figure 10 Adaptive sampling Attention en pratique il faut limiter l utilisation de ce type de protocole aux esp ces dont on est sur qu
14. 15 20 25 30 35 40 45 50 Nombred individus r ellement pr sents Figure 6 Variation de la mesure de l effectif en fonction de diff rents sc narii de d tectabilit a d tection de 100 b d tection constante mais inf rieure 100 c d tection avec une valeur plateau d d tection avec un seuil de d clenchement et une valeur plateau La figure ci dessus pr sente quatre courbes que l on obtient fr quemment lorsque que l on s attache comparer des indices d abondance relev s sur le terrain et les abondances r elles en individus e La courbe a est la plus simple interpr ter elle montre un accroissement strictement lin aire entre l indice d abondance et l abondance r elle de plus les deux mesures sont identiques Dans cette situation notre indice d abondance est tout simplement l abondance r elle Nous sommes donc dans la situation d un comptage exhaustif des individus pr sents Cette situation comme nous l avons vu est relativement rare e La courbe b montre un accroissement lin aire de l indice d abondance avec l abondance r elle mais l indice augmente moins vite que l abondance r elle Nous sommes ici dans une situation relativement optimale pour laquelle la d tection n est pas de 100 mais est constante quelque soit le nombre d individus r ellement pr sents Ici on voit que l indice augmente deux fois moins vite que la densit r elle on peut donc estimer la d tection 50 on ne voit qu un i
15. PACA P le Natura 2000 Juin 2010 collecter les donn es doit se faire en examinant l ad quation entre les hypoth ses de cette m thode et la biologie de l esp ce consid r e 8 2 Cas 2 int r t d une pr tude Objectif initial Proposer un protocole pertinent pour tudier l volution des populations de Lagop de alpin dans les Pyr n es Protocole choisi Nous avons vu dans le texte principal que cette esp ce a fait l objet d un suivi annuel depuis plusieurs ann es dans les Pyr n es La m thode mise en uvre consistait estimer sur des points d coute le nombre de m les chanteurs sur des placettes fixes dans le temps situ es dans la zone centrale de Pyr n es R sultat Les analyses semblent montrer que la population de lagop des alpins est stable dans le temps depuis une vingtaine d ann es Probl me identifi Les r sultats de cette tude posent un certain nombre de probl mes Le premier tant que l chantillonnage ne couvrant pas l ensemble des Pyr n es les conclusions sont limit es la zone centrale pour laquelle il semble que la dynamique soit diff rente des zones p riph riques En effet en zone centrale les populations semblent stables alors qu elles semblent baisser fortement en p riph rie r sultat souvent classique pour des populations en marge d aire de r partition donc plus sensibles aux perturbations et modifications de l habitat Mais les populations p rip
16. Par ailleurs outre le fait que l exhaustivit ne soit que tr s rarement atteinte le pourcentage d esp ces manquantes n est pas quantifiable En effet avoir une liste de 10 esp ces vues sur un site ne permet pas d inf rer sur le nombre d esp ces rat es m me en connaissant l effort de prospection r alis Ce premier r sultat pointe le probl me majeur de tous les protocoles de suivis d esp ces la d tection En effet la difficult majeure rencontr e lorsque l on travaille sur les plantes ou animaux sur le terrain est que les individus ou les esp ces ne sont pas tous d tectables avec la m me facilit et ne sont donc pas n cessairement toutes d tect s Un grand nombre de facteurs vont influencer cette d tection des esp ces par exemple leur biologie et cologie en premier lieu rythme d activit saisonnier ph nologie ou journalier localisation des zones plus ou moins denses en v g tation etc mais il existe aussi un effet observateur potentiellement tr s fort exp rience relative a priori sur les esp ces et familiarit plus ou moins forte avec certaines fatigue temps de prospection r alis etc Quelles sont les cons quences de ces probl mes de d tection pour l utilisation des inventaires En conservation les inventaires vont le plus souvent tre mis en uvre pour comparer soit des sites entre eux un instant donn tude synchronique soit pour d crire l volution d un site ann es apr
17. comme ambition de v rifier la pertinence de mesures de gestion ou au contraire l impact n gatif de certaines perturbations d origine anthropique ou non La description simple de l volution d une taille de population dans le temps ne n cessite pas de pr caution particuli re en terme de protocole autres que celles vues pr c demment sur la d tection et l chantillonnage Au contraire la mise en vidence de l impact d une gestion ou d une perturbation impose quant elle des contraintes fortes que nous d taillons ici Ces contraintes se regroupent sous le terme de BACI pour Before After Control Impact qui sont une classe particuli re de protocoles d chantillonnage sp cifiquement con us pour tudier l impact de perturbation ou de mesures de gestion Prenons pour tre plus parlant un exemple nous suivons une population dans une zone qui est soumise une gestion conservatoire La question est donc de mettre en vidence un effet positif des mesures de gestion prises La taille de la population est estim e tous les ans pendant quelques ann es sur le site g r Puis la mesure de gestion conservatoire est mise en uvre et la population continue tre suivie sur le long terme Si la population augmente alors la conclusion imm diate sera que l action de gestion conservatoire a t pertinente et efficace Au contraire si la population est stable voire d croit nous rejetterons la conclusion selon laquelle notre
18. distances qui sont souvent plus difficiles estimer que de courtes distances notons que les longues distances sont souvent sous estim es m me par des naturalistes chevronn s Par ailleurs les m thodes de Distance Sampling sont aussi tr s sensibles aux erreurs li es aux arrondis Ainsi tout naturaliste de terrain sait bien qu on utilise fr quemment des mesures du type 5 10 15 40 50 100 et rarement les mesures 7 9 13 41 48 53 98 qui correspondent pourtant la r alit Notre faible capacit d estimation des distances est la cause principale de ce ph nom ne que les anglophones nomment heaping et qui peut avoir des cons quences catastrophiques sur l estimation des densit s Lorsque les mesures des distances exactes s av rent difficiles ou lorsque des arrondis sont syst matiquement effectu s il est possible de regrouper les distances en classes de distances qui sont parfaitement utilisables pour obtenir des estimations de densit s non biais es pourvu que ces classes soient constitu es de mani re pertinente De nombreux outils ou m thodes existent pour estimer les distances avec plus ou moins de pr cisions et qui sont plus ou moins pertinentes selon les esp ces tudi es Il conviendra lors de l laboration des protocoles de bien s interroger sur la m thode la plus pertinente pour la situation tudi e ainsi que du degr de pr cision n cessaire mettre en relation avec le co t financ
19. elles sont tr s rares ou tr s localis es En effet si ce n est pas le cas vous risquez de devoir prospecter un nombre consid rable de sous unit s En effet une sous unit positive entra ne plusieurs nouvelles prospections qui seront alors positives si l esp ce n est pas vraiment agr g e et ces nouvelles prospections entra nent leur tour de nouvelles prospections etc Certains auteurs ont sugg r d adopter des r gles d arr t de la prospection par exemple en fixant un nombre maximum de sous unit s suivre mais il semble que ce type de protocole entra ne un biais dans les estimations des abondances Pour que ce type de protocole soit valable il faut donc normalement aller jusqu au bout de la d marche y compris en suivant toutes les sous unit s s lectionn es initialement Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 4 5 Les contraintes et pseudo al atoire En pratique il est souvent impossible d avoir acc s toutes les sous unit s potentielles Par exemple on peut tre confront des probl mes d autorisation d acc s de par les propri taires ou tout simplement des probl mes d accessibilit des sites maquis impossible prospecter en transects zones de montagne inaccessibles ou trop dangereuses etc Dans ces situations il faut alors faire avec le r el et ne plus inclure dans l chantillon que des sous unit s effectivement pros
20. en insectes proies induite par des conditions microclimatiques particuli res La solution pour contrer cet argument est de multiplier les exp riences En effet si le hasard peut expliquer facilement des diff rences de dynamiques sur deux sites l un t moin et l autre g r il ne le pourra pas par exemple sur 10 sites Ainsi si 5 sites g r s sont en croissance et que 5 sites t moins sont stables ou en d croissance nous pourrons conclure que la mesure de gestion a t efficace Bien videmment nous ne pouvons travailler ici budget constant car le suivi de 8 sites par exemple imposera videment 4 fois plus d effort que le suivi de 2 sites Cependant c est la seule solution pour montrer clairement que les mesures de gestion ont un impact Sans cet effort aucune conclusion fiable ne pourra tre tir e des donn es collect es qui sont donc des donn es perdues et des ann es perdues Il y a des situations o l on souhaite montrer l impact d une perturbation ou d une mesure de gestion a posteriori c est dire sans disposer des donn es ant rieures C est souvent le cas lorsque l on tudie des perturbations rares et impr visibles telles que les incendies ou les Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 pollutions accidentelles pour lesquelles il est rare que les sites alt r es soient les m mes que ceux qui auraient ventuellement t tud
21. interrelations entre des l ments physiques biotope et biologiques bioc noses source internet Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 les Vergers du Rh ne ECOCOMPLEXES RS DS T D e vitages dun araid 1 Ten Chainons 4 g du Marais des Baux le Vallon d Eygali res pius mosa que de paysages naturels et ee oue agricoles ho la Plaine de Roquemartine L gende 122 Limites de la ZPS Garrigue ferm e Falaise EE For t mixte R EE Lat Es For t de feuillus HABITATS NATURELS ET SEMI NATURELS fi ii Tissu urbain FE Champ Limites du Parc Limites communales N O 1000m 1 150 000 N m Pelouse E For t de r sineux us Carri re vbs Olivier z j Ei Garrigue ouverte a Vigne EE Figure Du DE r cocomplexe l habitat Exemple du massif des Alpilles sources PNRA Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Si l on consid re les esp ces v g tales et animales les m mes concepts peuvent tre appliqu s Consid rons une esp ce quelconque Sur notre vaste territoire cette esp ce comprend g n ralement plusieurs centaines voire milliers d individus dont la r partition spatiale peut tre soit homog ne soit h t rog ne Dans le cas d une esp ce sexu e ces individ
22. s ann es tude diachronique On comprend bien d s lors que le fait de ne pas pouvoir quantifier le pourcentage d esp ce pr sentes mais rat es dans les jeux de donn es collect es ne permet pas de r pondre cette question Nous pourrions tr s bien avoir d tect 20 esp ces une ann e donn e et 25 esp ces quelques ann es apr s sur le m me site alors m me que le site aurait globalement perdu des esp ces il aurait suffit pour cela que les observateurs passent une p riode un peu plus favorables quelques esp ces ou qu ils aient acquis plus d exp rience ou m me que le temps de prospection ait chang On pointe ici la premi re limite des inventaires La deuxi me limite des inventaires vient de leur nature non quantitative en ce qui concerne chaque esp ce Nous avons bien une information sur le nombre d esp ces mais aucune sur le Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 nombre d individus de chaque esp ce On comprend ais ment que ce type de donn e peut malheureusement compl tement masquer des modifications majeures des populations d esp ces pr sentes La population d une esp ce pr sente et d tect e lors de deux sessions dix ans d intervalle sur un site pourrait s tre effondr e que notre inventaire inclurait toujours cette esp ce Quelle pertinence pour les inventaires alors Les inventaires devraient tre mis en uvre avec des expert
23. suivi de population animale et v g tale Ce probl me est clairement identifi depuis longtemps par les m thodologistes qui travaillent am liorer les m thodes pour obtenir des estimations fiables des abondances ou des tailles de population Ces m thodologistes ont fourni un travail cons quent de r flexion de d veloppement de nouvelles m thodes et de test de ces m thodes sur le terrain au cours de trente derni res ann es Aujourd hui il existe tout un panel de m thodes dont le but est d estimer la d tection des individus et donc de pouvoir corriger le nombre d individus simplement observ s pour en d duire le nombre d individus r ellement pr sents Ces m thodes posent deux difficult s pour les naturalistes et les gestionnaires elles sont plus complexes math matiquement et par voie de cons quence demandent plus de technicit lors des analyses de donn es logiciels souvent sp cifiques et majoritairement en anglais elles demandent g n ralement un effort plus grand sur le terrain donc n cessitent de disposer de budgets plus importants mais pas toujours Dans la suite de ce document nous pr senteront de mani re op rationnelle ces nouvelles m thodes en insistant notamment sur les hypoth ses statistiques sur lesquelles elles reposent et dont le respect impose des pr cautions particuli res dans la mise en place de protocoles Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000
24. sultats sont biais s par le comportement de l esp ce qui ne permet pas de respecter les hypoth ses de base de la m thode d analyse choisie Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 8 4 Cas 4 ajuster l effort de prospection par l analyse r guli re des donn es collect es Objectif initial Estimer la taille de population de Cistude d Europe dans un tang Protocole choisi La m thode de CMR est retenue C est la m thode la plus standard pour cette esp ce Les captures sont r alis es avec des nasses qui sont d plac es r guli rement tous les 3 jours de mani re al atoire comme il l a t sugg r dans le cas 1 ci avant Les nasses sont relev es tous les jours Les individus captur s sont marqu s et rel ch s Les captures effectu es sur les 3 jours sans d placement sont toutes consid r es comme provenant d une seule et m me session une session est donc l agr gation de 3 relev s Ce protocole est men pendant 3 mois R sultat L analyse des donn es collect es permet d estimer une taille de population avec une tr s bonne pr cision Elle est estim e au finale comme tant de 110 individus et son intervalle de confiance est entre 104 et 116 Ceci semble donc montrer que le protocole est pertinent Probl me identifi Pourtant une analyse d taill e de ces r sultats montre un profil int ressant tr s fr quent En
25. un bon tat de sant des populations Pourtant le message d une forte r gression de cette esp ce est largement v hicul En fait ce constat vient d une vision empirique et est notamment tir du fait que les populations des zones p riph riques des Pyr n es semblent d cro tre voire dispara tre Malheureusement le protocole utilis ne permet pas de s en assurer Il ne permet donc pas de bien comprendre le risque auquel est soumise cette esp ce Exemple 2 suivi de t tras sur des places de chant Cet exemple est issu d une tude men e aux USA sur une esp ce de T tras Le suivi de cette esp ce se r alise sur des places de chant connues sur une grande zone g ographique Cette zone a t largement prospect e dans le cadre d un programme initial visant d crire sur la situation de l esp ce dans cette r gion Les places de chant sont rep r es lors de cette premi re phase Elles ont par la suite t suivies annuellement avec un protocole tr s rigoureux passages multiples pendant la saison m t o calibr e et cela pendant une vingtaine d ann es Les auteurs de cette tude montrent avec ces suivis que l esp ce est en d croissance forte et notamment dans les zones d implantation de puits de forage de gaz Ce r sultat peut para tre coh rent pourtant il est fortement critiquable En effet seuls les sites connus une date donn e sont suivis Cette esp ce est connue pour tre fid le ses places de
26. un tel comportement de fuite ou d attraction est possible pour l esp ce tudi e les solutions m thodologiques sont inexistantes pour d biaiser les r sultats Les solutions pratiques sont quant elles relativement limit es elles consistent attendre un peu afin que les individus reviennent leur position initiale territoires pour les protocoles de Points Transects ou regarder loin devant lors des protocoles de Line Transect afin de d tecter les individus avant leur d placement Pour les esp ces disposant de capacit s de d placement tr s importantes et dont la discr tion au cours de ces d placements est de mise alors les m thodes de Distance Sampling peuvent s av rer totalement inutilisables Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Hypoth se 3 Les distances sont mesur es avec pr cision et sans biais Les m thodes de Distance Sampling sont relativement robustes lorsque les erreurs de mesure sont al atoires En effet des erreurs al atoires ont pour cons quence logique de se compenser une fois un individu sera attribu une distance trop importance la fois suivante un individu sera attribu une distance plus faible etc Cependant on comprendra ais ment que la m thode se r v le particuli rement sensible des biais syst matiques des mesures Ces biais syst matiques sont fr quents sur les mesures des longues
27. une seule sous unit tr s grande de tr s nombreuses sous unit s de petites tailles sauf contraintes de d placement importantes On a vu qu augmenter la taille de l chantillon c est dire le nombre de sous unit avait pour cons quence de r duire les intervalles de confiance ce qui peut tre tr s int ressant Cependant de trop petites zones ont des p rim tres importants par rapport la surface tudi es et donc augmentent le risque d erreur d assignement Par ailleurs des petites zones favorisent les comptages nuls z ro individu et l on sait qu un grand nombre de comptages nuls a tendance biaiser les estimations d intervalles de confiance Une petite r gle empirique est que la taille des sous unit s doit tre suffisamment grande pour qu au moins la moiti des comptages soient non nuls Enfin pour des raisons d ordre statistique il peut tre int ressant de d compter sur trente sous unit s ou plus respect des conditions de la loi normale ou loi de Laplace Gauss Le respect de cette hypoth se simplifie le calcul des intervalles de confiance Malgr leur simplicit les recensements posent l hypoth se de comptages exhaustifs des individus occupant les sous unit s suivies D s lors que cette hypoth se n est pas respect e les recensements sont biais s Comme nous l avons vu augmenter le nombre de sous unit s suivies r duira les intervalles de confiance des estimations obtenues mais
28. 20 et 25 m tres Ceci a pour cons quence que la surface prospect e proximit de l observateur est tr s petite et donc que le jeu de donn es collect inclus n cessairement tr s peu de courtes distances Or d un point de vue m thodologique on sait que ce sont ces courtes distances qui sont les plus importantes pour estimer l abondance Par cons quent leur faible nombre en point transect a pour cons quence directe une faible pr cision En conclusion sauf contrainte forte comme celles vues pr c demment il est recommand pour une plus grande pr cision de r aliser des line transects L utilisation des m thodes de Distance Sampling repose sur le respect de trois hypoth ses leur non respect entra nant des biais majeurs dans les r sultats obtenus Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Hypoth se 1 Les individus pr sents sur la ligne ou sur le point sont tous d tect s Lorsque cette hypoth se n est pas respect e la densit estim e est biais e n gativement Lorsque l on sait que cette hypoth se n est a priori pas respect e deux solutions sont envisageables La premi re consiste am liorer le protocole pour s assurer que la d tection soit exhaustive sur la ligne Par exemple il est possible d affecter un observateur sp cifiquement la ligne tandis qu un deuxi me observateur prospecte l ensemble
29. 41 Pr sence absence Matrice des histoires de capture par esp ce 43 Pr sence absence Exemples types d histoires de capture par esp ce 44 Positionnement des diff rentes m thodes en fonction de divers crit res de choix 46 Protocole BACI Comparaison d un site t moin et d un site alt r 50 Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 PREAMBULE La DREAL PACA Direction R gionale de l Environnement de l Am nagement et du Logement de la r gion Provence Alpes C te d Azur anime et coordonne la mise en oeuvre du r seau cologique europ en Natura 2000 A l chelle de la r gion PACA ce r seau est constitu de 128 sites Natura 2000 couvrant plus de 30 de la surface r gionale soit pr s d 1 million d hectares A ce titre la DREAL PACA encadre la r alisation des documents d objectifs DOCOB qui d finissent les modalit s de gestion cologique propres chaque site Natura 2000 Elle a labor en 2002 puis 2007 un cahier des charges r gional permettant un cadrage m thodologique pour la r alisation d inventaires naturalistes faune flore et habitats d int r t communautaire conduits par chaque op rateur local de site Natura 2000 pour l laboration des DOCOB Dans la continuit de ce travail la DREAL PACA souhaite apporter un cadrage r gional aux op rateurs et animateurs locaux pour les suivis
30. 7 8 sessions sans grosse perte de pr cision Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Solution Ce r sultat illustre bien que les tests de puissance et ou les analyses des donn es au fur et mesure de leur collecte sont importants En effet analyser m me de mani re sommaire les donn es collect es au fur et mesure ne n cessite en g n ral que quelques minutes de manipulations sur les logiciels ce qui est incomparablement moins que le temps g n ralement pass sur le terrain Dans ce cas extr me une analyse toute les semaines aurait n cessit au plus fort 10 minutes de manipulation par semaine soit une heure de travail au bout des 6 semaines Cette heure d analyse aurait permis de gagner 5 ou 6 semaines de terrain ce qui est consid rable Point important retenir Analyser les donn es au fur et mesure n est pas une perte de temps cela peut permettre de montrer que l objectif est atteint plus rapidement que pr vu donc d viter un effort de terrain inutile A l inverse cela peut aussi conduire proposer une ou deux sessions de terrain en plus pour avoir la pr cision d sir e Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Annexe 1 Bibliographie Seules les r f rences les plus importantes sont ici d taill es En Anglais Malheureusement la grande majorit des livres sur
31. Exemple du massif des Alpilles sources PNRA Ana nd des Oo ne ea AR sante nent ed a a E a das 10 Illustration de la variance dispersion des donn es autour de la moyenne 14 Exemple d intervalle de confiance 15 Augmentation de l effectif observ au cours du temps s ssssssssesrisirsrisersrrerirrirsrnes 19 Variation de la mesure de l effectif en fonction de diff rents sc narii de d tectabilit 20 Echantillonnage simple Placement al atoire de 10 transects au sein d une zone d tude EE 25 Echantillonnage stratifi Placement al atoire de 12 transects au sein d une zone d tude r partis pas Secteurs ssicicisisiieiesireanecennen NINENA KRENA RANE KENANA KARAKANA RIAAN Need es 27 Ad ptive sampli N Okenia neoa EENE EREET OEE NEDER EE NAPE 28 Echantillonnage al atoire avec exclusion des zones non occup es 26 Protocole de recensement par quadrat rectangulaire ou circulaire 30 La d tection peut varier selon les types de milieux pr sents dans le quadrat 31 Protocole de Distance Sampling Line transect et Point transect 33 Exemples de t l m tres lasers disponibles sur le march 34 Illustration de diff rentes techniques de marquage ssssssssissirrrserrerrerrrrrrirrrreren 39 CMR Comparaison entre deux populations close et non close 40 CMR Matrice des histoires de capture par individu
32. Faut il garder les m mes sites ou sous unit s ou re s lectionner al atoirement de nouveaux sites chaque fois La r ponse n est pas vidente en premier lieu La statistique voudrait que l on tire de nouveaux sites chaque fois Cette proc dure permet en effet d avoir syst matiquement une vision objective de l tat de la population un instant donn et de comparer a posteriori ces tats Cependant dans cette situation on ne s int resse qu au bilan on a une estimation de l abondance une date donn e et une autre quelques mois ann es apr s que l on compare mais aucune information sur le pourquoi du changement s il y en a Le suivi r gulier des m mes sites ne pose pas le m me probl me En effet il va assurer d estimer la dynamique des sites croissance ou d croissance locale et ventuellement la mettre en relation avec des changements sur ces sites perturbation mise en place d une gestion etc si ces informations ont t relev es Avec ce deuxi me type de protocole on a donc acc s plus d information sur le fonctionnement des populations ce qui est tr s pertinent Cependant il faut noter que les sites suivis sont toujours les m mes donc que les donn es collect es d une ann e l autre ne sont pas statistiquement ind pendantes ce qui peut avoir pour cons quence de biaiser les intervalles de confiance des estimations Les analyses statistiques usuelles posent souvent cette hypoth se d
33. andin P 2009 De la protection de la nature au pilotage de la biodiversit Editions Quae Versailles 124 p gt Un livre un peu annexe mais tr s int ressant expliquant l volution de la mani re de penser la protection de la nature en France Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Annexe 2 Logiciels d analyse de donn es Pour le tirage al atoire R http www r project org Logiciel gratuit Pour le Distance Sampling DISTANCE http www ruwpa st and ac uk distance Logiciel gratuit manuel tr s d taill avec des exemples tr s progressifs permettant de se former en autonomie sur son utilisation En anglais malheureusement Pour les Captures Marquages Recaptures MARK http www phidot org software mark download Logiciel avec prise en main assez rapide interface conviviale manuel en anglais tr s complet Pour la Pr sence absence PRESENCE et GENPRES http www mbr pwrc usgs gov software presence html Ces deux logiciels sont r cents et en plein d veloppement Prise en main relativement complexe car pas de manuel en dehors de quelques pages html pour acqu rir les bases sur la constitution des fichiers et leur ouverture Il y a cependant depuis peu un lien sur cette page avec des exercices progressifs qui peuvent permettre aux personnes vraiment int ress es de s attaquer ces logiciels en autonomie Suivi scientifique
34. ations pourront suffire Nous en reparlerons par la suite dans ce document mais il est tr s int ressant d analyser vos donn es au fur et mesure de leur collecte pour pouvoir facilement optimiser votre effort de terrain en fonction de vos objectifs en termes de pr cision Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 5 3 Les Captures Marquage Recaptures Les m thodes dites de Capture Marquage Recapture not es par la suite CMR reposent tout comme les m thodes de Distance Sampling sur l hypoth se que tous les individus ne sont pas d tect s lors d un passage sur le terrain Elles se proposent elles aussi d estimer la probabilit de d tecter les individus pour ensuite corriger les comptages afin d obtenir une estimation non biais e par la d tection de l abondance sur un site Ces m thodes se basent g n ralement sur l identification individuelle des animaux mais aussi des plantes dans quelques situations suivis sur le terrain Dans quelques situations particuli res que l on abordera ci dessous on pourra se contenter d identifier des groupes d individus D une mani re g n rale il faudra donc pouvoir distinguer les individus et les reconna tre au cours du temps Pour quelques esp ces ceci peut tre possible sans poser de marque voire m me sans capture Par exemple en utilisant des marques de blessures sur les c tac s ou les patrons de coloration c
35. biologiques r aliser sur les sites Natura 2000 en vue de suivre l volution des habitats et esp ces remarquables et d valuer p riodiquement l efficacit des mesures de gestion mises en uvre Bien que la finalit de ces suivis soit vidente de prime abord elle se heurte des interrogations d ordre e scientifique quels habitats esp ces doit on suivre en priorit Quels protocoles doit on utiliser pour garantir des r sultats fiables et robustes modalit s fr quence dans le temps taille de l chantillon repr sentatif etc e Budg taire comment optimiser l utilisation des cr dits publics forcement limit s par rapport aux stricts besoins scientifiques quant eux illimit s La fiabilit et la robustesse des r sultats constituent un objectif majeur En effet contrairement un inventaire naturaliste dressant un tat des lieux un instant T un protocole de suivi biologique doit s inscrire dans une d marche de veille r guli re sur le moyen et le long terme Ainsi afin que les r sultats collect s l ann e 1 puissent tre nouveau exploitables l ann e 1 N le protocole doit tre bien pens afin de limiter au maximum les biais pouvant survenir au cours du temps variabilit de l expert r alisant le suivi adaptation de l chantillonnage aux p rip ties du moment ann es vides volution des m thodes d analyse biostatistique etc Un retour d exp rience montre qu une mauvaise antic
36. chant mais ceci est connu lorsque l habitat est relativement stable Lorsque l habitat se d grade il est probable que cette esp ce puisse abandonner des places de chant devenues d favorables et s installer ailleurs quelques centaines de m tres par exemple voire beaucoup plus loin si n cessaire Par cons quent il est abusif de dire que l esp ce a r gress La conclusion rigoureuse est que l esp ce a abandonn une partie de ces places de chant et notamment celles localis es dans les zones de forage Cependant le protocole ne s int ressant pas du tout l mergence possible de nouvelles places de chant au cours de la p riode d tude nous ne pouvons pas rejeter l hypoth se selon laquelle les oiseaux se sont simplement d plac s et que les effectifs sont stables ils pourraient m me tre en augmentation La cons quence fr quente d un suivi sur les meilleurs sites est une vision pessimiste de la situation car ces sites ont tendance se d grader Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Ces deux exemples illustrent bien le risque tr s important qu il existe ne suivre que les zones les plus favorables Il faut de fait suivre l ensemble des zones potentiellement occup es m me par quelques individus et surtout anticiper sur les changements potentiels futurs de mani re ne pas exclure de l chantillonnage des sites peu favorables aujo
37. collect es permet de d terminer qu une demi heure d coute par point est suffisante alors qu auparavant les observateurs restaient 1h30 sur le site Par ailleurs les r sultats montrent clairement que la d tection ici l activit de chant des oiseaux n est pas de 100 et que m me en conditions m t orologiques id ales elle est variable selon les jours Les donn es collect es sont par la suite utilis es pour des simulations dont le principe ici est de simuler al atoirement un jeu de donn es plus cons quent savoir constituer des jeux de donn es avec plus de sites suivis Le principal r sultat de ces simulations est pr sent sur la figure ci dessous Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Estimations des effectifs locaux 6 x 8 S 5 5 4 Ke e 9 3 T Q z 2 D 1 0 0 20 40 60 80 100 120 nombre de sites suivis Cette figure pr sente l volution des intervalles de confiance que l on peut attendre en augmentant l effort le nombre de points d coute Sachant que le budget disponible permet de prospecter environ 20 points tous les ans nous pouvons d ores et d j remarquer qu avec un suivi annuel de 20 points les intervalles de confiance sont bien trop larges pour esp rer d tecter des baisses m mes fortes de la population La recommandation est alors de prospecter au cours de 3 ans successifs des s ries
38. d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010
39. de donn es issues de suivis d esp ces qui posent souvent des probl mes particuliers Ainsi mon objectif est de pr senter les m thodes mais surtout leurs hypoth ses statistiques fondamentales qui comme nous le verrons contraignent les mani res de travailler sur le terrain et donc les techniques de collecte Je pr sente donc ici le panel finalement assez r duit des m thodes d analyse permettant d estimer des effectifs de populations animales A ma connaissance il s agit du premier document de ce type en fran ais Il propose une version r dig e de cours que je donne depuis plusieurs ann es sur le sujet Il est aussi le r sultat de l identification d un manque flagrant de connaissance des op rateurs en charge des suivis d esp ces sur ces aspects et sur leur importance lors des nombreuses consultations de conseils l analyse de donn es que je r alise dans le cadre de mes fonctions universitaires Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 1 Introduction contexte historique Faire un historique de la biologie de la conservation serait ici long et fastidieux et s loignerait de nos pr occupations op rationnelles Cependant il est int ressant d explorer pourquoi les questionnements autour des suivis scientifiques robustes mergent avec une telle force aujourd hui dans les espaces prot g s Historiquement les biologistes de la conservation s int r
40. de 20 sites diff rents ce qui fournit un chantillon de 60 sites au final L op ration est d s lors r p t e dans le temps Au bout de 6 ann es de terrain nous disposons donc de 2 visites sur chaque point espac es de 3 ans Nous disposons aussi de 60 sites sur 2 ann es soit d un chantillon de 120 points d coute Avec un tel chantillon on voit que les intervalles de confiance pourraient permettre de d tecter des baisses m me relativement faibles Point important retenir Bien faire attention l chantilonnage de la zone d tude sur laquelle on veut extrapoler les r sultats Ne pas h siter mettre en uvre des pr tudes dont les r sultats serviront construire des tests permettant de mieux calibrer le protocole et d avoir une premi re estimation de la pr cision l issue de l tude 8 3 Cas 3 choix entre Distance Sampling et CMR Objectif initial Estimer la taille de la population de Tortue d Hermann dans la plaine des Maures Var Protocole choisi Une s lection al atoire de transects est r alis e l aide d un logiciel de SIG sur l ensemble de la zone d tude l exclusion des zones pour lesquelles l absence de l esp ce est certaine vignes zones urbaines ces zones tant aussi exclues de la surface d extrapolation ult rieure des r sultats Ces transects sont parcourus par un observateur qui note les distances de d tection de toutes les tortues observ es R su
41. de la zone si la d tection est difficile sur la ligne La deuxi me solution consiste estimer par une autre m thode la d tection sur la ligne par exemple l aide de deux observateurs ind pendants sur le m me transect et ainsi de corriger l estimation obtenue le logiciel DISTANCE usuellement utilis pour les analyses de donn es issues de protocoles de Distance Sampling permet de pr ciser cette d tection sur la ligne lorsque l on obtient son estimation par une autre m thode Hypoth se 2 Les animaux ne doivent pas se d placer avant leur d tection Si les d placements sont al atoires vis vis de l observateur et que leur vitesse est r duite en comparaison celle de l observateur de l ordre de la moiti de la vitesse de l observateur alors le biais peut tre g n ralement n glig Si les mouvements sont effectu s par les animaux en r ponse la pr sence de l observateur alors les estimations de densit peuvent tre tr s fortement biais es Le biais est n gatif sous estimation de la densit lorsque les animaux fuient l observateur Au contraire il est positif lorsque les animaux sont attir s par l observateur curiosit repasse acoustique d enregistrements de chants cris etc Un comportement de fuite vis vis de l observateur peut g n ralement se d tecter sur les histogrammes d observation en fonction des distances mais pas dans le cas d une attraction Lorsqu on suppose qu
42. dentifi Un rapide travail de prospection avec deux observateurs fournit une partie de la r ponse En effet dans les milieux occup s dans la plaine des Maures savoir majoritairement des maquis les tortues sont extr mement cryptiques Il n est ainsi pas rare de rater une tortue m me situ e au pied de l observateur Il suffit pour cela qu elle soit un peu cach e sous un bosquet Ceci viole l vidence l hypoth se fondamentale des m thodes de Distance Sampling qui stipulent que la d tection au niveau de l observateur doit tre de 100 Un deuxi me probl me a pu tre identifi dans des zones plus ouvertes pour lesquelles la d tection sur la ligne est a priori plus forte Il s agit de l activit des tortues En effet les tortues ne sont pas actives tous les jours m me lorsque les conditions m t orologiques sont favorables Par exemple s il y a eu plusieurs jours de beau temps avant le passage sur le terrain certaines tortues auront pu se nourrir suffisamment pour ne plus avoir tre actives pendant plusieurs jours Des travaux d observation en enclos sugg rent d ailleurs qu environ 30 des tortues pr sentes sont actives une date donn e Notons que les tortues qui ne sont pas actives ne sont pas non plus d tectables car elles se cachent sous des buissons voire dans des anfractuosit s du sol Dans ces conditions la m thode de Distance Sampling ne permet l vidence que d estimer la population activ
43. e Solution Seule la m thode de CMR permet d estimer la vraie taille de la population Les recensements le Distance Sampling et les nouvelles m thodes de pr sence absence se basent toutes sur des comptages d animaux une date donn e Toutes ces m thodes estimeront donc une taille de population de tortues actives une date donn e soit environ 1 3 de la taille de la population totale Les m thodes de CMR tant bas es sur une identification individuelle les passages successifs permettent en g n ral de d tecter lors d un passage des individus qui n taient pas actifs lors des passages pr c dents Cette situation que lon peut comparer une forme d migration temporaire de la zone d tude les individus ne sont pas disponible la capture une date donn e car ils ne sont pas actifs mais le sont d autres dates a pour cons quence que le taux de capture estim est en fait un m lange entre la probabilit de d tecter un individu actif et la probabilit qu un individu soit actif Le taux de capture prend donc en compte le param tre d activit des individus la taille de la population est d s lors estim e sans biais Point important retenir A nouveau il faut bien conna tre la biologie ou l cologie de l esp ce que l on tudie Dans cette tude tout a t fait pour que les r sultats du Distance Sampling soient pr cis stratification post stratification et ils le sont Malheureusement les r
44. e d individus r ellement pr sents cette distance Le fait que l chantillon de distances d observations collect es sur le terrain fournisse les donn es n cessaires l estimation de la densit a conduit les m thodologistes nommer ces m thodes Distance Sampling Les m thodes de Distance Sampling sont de deux formes e Line transect parcours d une ligne de longueur donn e et observation de part et d autre de la ligne e Point transect observation durant un temps d termin e partir d un point fixe Hine ranseci POIN TanseRt Figure 13 Protocole de Distance Sampling Line transect et Point transect En line transect les distances mesurer sont les distances perpendiculaires la ligne parcourue Il est souvent plus courant de d tecter les individus bien avant d arriver au point o ils seraient plac s perpendiculairement la ligne Il est donc souvent plus ais de noter la distance d observation Ceci ne pose pas de probl me particulier si et seulement si langle d observation par rapport la ligne est not lui aussi puisqu un simple calcul de trigonom trie permettra de calculer la distance perpendiculaire Certaines m thodes ont t d velopp es pour estimer les densit s directement partir des distances et des angles d observations mais ces m thodes n cessitent des hypoth ses plus restrictives et souvent peu plausibles compar e
45. e difficile respecter Cependant rien ne contraint r aliser des sessions tr s espac es les unes des autres Il est tout fait possible en th orie de r aliser des sessions de terrain tr s proches dans le temps par exemple des passages tous les jours sur des tortues toutes les deux heures pour des papillons etc Ce type de protocole que l on adaptera la biologie de l esp ce et ses capacit s de d placement notamment permet en g n ral de limiter les changes avec l ext rieur Il permet aussi de s affranchir de tous les probl mes de mortalit natalit Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 DOSSIERE P A PLASTRON EY i Marques corporelles taches ventrales Sonneur ventre jaune Photos V Rivi re Code individuel Code site limage d cailles Tortue Cistude Photos CEN L R Fanions couleur busard chamois Photos JM Salles M Cornillon Bague darvik skua Photos JM Salles Transpondeur 11 mm de long Injecteur usage unique Transpondeur Photos internet Figure 15 Illustration de diff rentes techniques de marquage Importance de population close amp amp e e Tai palh e B o 8 e ee 8 amp e e o 10 marqu s dans la zone t Reste 3 marqu s t 1 Taille de pop fortem
46. e par d faut un moindre chelon pour d signer les individus pr sents au sein d un site un site Natura 2000 par exemple Dans ce cas la notion de population pr sente plus un caract re descriptif que fonctionnel A contrario pour une esp ce faible mobilit ex certains insectes plantes mollusques micromammif res le moindre obstacle la dispersion des individus ex barrage sur une rivi re relief destruction d habitat servant de corridor biologique peut constituer une barri re difficilement franchissable et favoriser la cr ation d isolats g n tiques donc de micropopulations C est pourquoi certains secteurs g ographiques enclav s sont parfois tr s riches en esp ces ou sous esp ces end miques locales ex insectes end miques de certaines vall es des Alpes Maritimes Criquet de Crau etc Ce m me ph nom ne peut parfois s observer pour des esp ces inf od es des milieux relictuels dont la capacit de dispersion est importante mais n anmoins insuffisante pour coloniser de nouveaux secteurs faute de milieux propices dans leur rayon d action ex plantes reliques glaciaires dans certaines tourbi res de montagne On voit donc que la notion de population tr s utilis e par les biologistes peut recouvrir diff rentes r alit s selon l esp ce et l chelle g ographique consid r es La dynamique et la g n tique des populations sont deux branches de la biologie des populations qui vise
47. e r alis par Val rie Fiers et publi par RNF sous forme de 4 livrets regroup s dans un coffret Etudes scientifiques en espaces naturels m thodes et exp riences Fiers V et al 1998 Observatoire du patrimoine naturel des r serves naturelles de France Analyse et bilan de l enqu te 1996 Qu tigny R serves Naturelles de France 200 p Fiers V et coll 2004 Guide pratique Principales m thodes d inventaire et de suivi de la biodiversit R serves Naturelles de France 262 p Fiers V et coll 2005 Etudes scientifiques Recueil d exp riences dans les r serves naturelles de France R serves Naturelles de France 222 p Fiers V et coll 2005 Bibliographie Etudes scientifiques en espaces naturels R serves Naturelles de France 108 p Un cahier technique a galement t publi par ATEN Fiers V et coll 2003 Etudes scientifiques en espaces naturels Cadre m thodologique pour le recueil et le traitement de donn es naturalistes Cahier technique de ATEN numero 72 R serves Naturelles de France Montpellier 96 p Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 gt Ces documents sont plut t ax s sur les aspects techniques que sur les m thodes d analyse de donn es mais ils offrent une vision compl te des outils disponibles et proposent aussi une large introduction tr s didactique sur la d finition des questions scientifiques Bl
48. ec de tr s nombreuses sous unit s mais prospect es assez bri vement pour avoir une vision globale de la pr sence sur les sites Au contraire on peut envisager de construire un protocole proche de celui qui sera men par la suite afin d obtenir des premi res estimations et de calculer quel effort il faudra fournir en terme d chantillonnage pour obtenir le degr de pr cision d sir voir ci dessous test de puissance Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Construire des tests de puissance les tests de puissance sont un outil qui permet d optimiser le temps de terrain Leur usage est encore assez limit en cologie bien qu ils apportent des informations essentielles dans les tapes de construction des protocoles Le test de puissance consiste utiliser les informations d j disponibles sur l esp ce soit par la bibliographie mais id alement les donn es issues de pr tude pour simuler g n rer des faux jeux de donn es avec des chantillons de tailles croissantes Cette op ration est r p t es de tr s nombreuses fois souvent 1000 fois pour chaque taille d chantillon voire plus et les jeux de donn es ainsi construits sont analys s avec les m thodes pr vues par l tude Les r sultats de ces analyses permet d estimer quelle sera la pr cision que l on obtiendra en fonction de l effort de terrain que l on souhaite r aliser Ces tests
49. effet on constate en analysant les donn es cumul es semaines apr s semaine que l estimation de la taille de la population se pr cise tr s fortement au cours des 6 premi res semaines de terrain Mais ces analyses montrent aussi qu apr s 6 semaines de terrain le gain de pr cision est extr mement faible Cette relation est quelque chose de bien connu et g n ral lors de la conduite de protocoles En effet on sait par la th orie statistique que les intervalles de confiance vont d croitre de mani re exponentielle n gative avec l effort Ceci signifie qu un m me accroissement d effort aura un impact fort dans des gammes faibles d effort mais un impact faible lorsque l effort est d j important Pour tre sp cifique cette tude ce protocole aurait pu durer moiti moins de temps et donc couter moiti moins cher la pr cision des r sultats aurait t la m me 200 150 100 SURSERE 50 0 ig T T EE T 1 0 2 4 6 8 10 12 14 c G 3 2 2 S v D 2 fi g 2 v D c 2 E 5 in Lu nombre de prospections retenu pour l analyse Cette figure pr sente les estimations de la taille de la population de cistude et ses intervalles de confiance en fonction du nombre de sessions de terrain r alis es Classiquement l intervalle de confiance d croit de mani re exponentielle n gative avec le nombre de sessions Ici on constate que le terrain aurait pu s arr ter autour de
50. el Une des pr cautions d usage de tout scientifique est donc de garder un il critique sur les r sultats fournis par un mod le et d tre conscient de ses limites m thodologiques afin de ne pas tirer de fausses conclusions Pour ce faire le scientifique se doit de toujours discuter de la pertinence des hypoth ses simplificatrices de son mod le Toutefois en biologie des populations la repr sentation simplifi e d une r alit forc ment complexe permet dans la plupart des cas d obtenir des r sultats relativement robustes et utiles aux gestionnaires d espaces naturels Les concepts de base sont les suivants Individu un individu statistique est une entit l mentaire sur laquelle on peut appliquer un tirage au sort Un individu statistique peut correspondre un individu biologique un oiseau une plante mais pas n cessairement Ce peut tre galement un emplacement g ographique par exemple un quadrat ou un point d coute lorsqu on effectue un tirage al atoire des placettes points qui seront chantillonn s dans le cadre d un protocole Population une population statistique repr sente un ensemble d individus statistiques Tout l objet de la biostatistique est de pr dire l tat d une population globale inconnue partir de mesures fa tes sur une partie des individus constituant une population partielle connue Si l on consid re que les individus tudi s sont repr sentatifs voir ci dessous les notions d cha
51. ement le cas dans les principes fondateurs de la politique Natura 2000 bien que malheureusement la liste des esp ces inscrites l annexe 2 de la directive Habitats comprend peu d esp ces end miques ou sub end miques pour la r gion PACA tout du moins Toutefois en pr servant les habitats et leur fonctionnalit l outil Natura 2000 prend en compte l ensemble de la biodiversit qu ils h bergent donc participe efficacement la conservation d une multitude d esp ces certaines parfois encore inconnues de la science Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 2 2 Concepts de biostatistique Pour comprendre le fonctionnement souvent complexe des syst mes naturels l cologie s est appuy e depuis ses origines sur les math matiques et plus particuli rement sur le calcul de probabilit s Les biomath matiques ou biostatistiques tendent une compr hension du monde r el Cette compr hension passe par la mise en place d un mod le prenant en compte un certain nombre de param tres consid r s comme causes d un ph nom ne Ce mod le constitue un objet math matique dont l tude permet une meilleure compr hension du ph nom ne tudi ventuellement une pr diction qualitative ou quantitative quant son volution future Aussi complexe qu il soit un mod le doit toujours tre consid r comme une repr sentation simplifi e et partielle du monde r
52. endant que si ces ph nom nes existent ils ont tous pour cons quence de biaiser vos estimations s ils ne sont pas pris en compte dans le mod le et ils font syst matiquement baisser la pr cision lorsqu ils sont pris en compte Par ailleurs il n existe pas de m thode pour estimer les tailles de population lorsqu il y a simultan ment dans le jeu de donn es de la trap d pendance de l h t rog n it du taux de capture et de la variabilit dans le temps de ces taux de capture Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 5 4 Les m thodes d occupancy ou pr sence absence Ces m thodes dites d occupancy traduites par pr sence absence en fran ais sont toutes r centes premi re publication de cette m thode en 2003 Elles partent du constat que tout comme les individus ne sont pas d tectables avec 100 de chance sur un site les esp ces ne le sont pas non plus Lorsque l on s int resse par exemple la r partition d une esp ce dans l espace on va g n ralement se pencher vers les atlas de r partition Ces atlas pr sentent g n ralement uniquement les pr sence absences des esp ces Pourtant dans ces atlas un z ro dans un carr peut tre une absence r elle mais peut aussi tre une pr sence manqu e par les observateurs Pour certaines esp ces communes il y a peu de chance que les atlas soient biais s Mais pour les esp ces ra
53. ent surestim e Si on recapture 10 individus t 1 on a N 10 1 10 1 3 1 1 29 dans le cas d une population ouverte et N 10 dans le cas d une population close Figure 16 CMR Comparaison entre deux populations close et non close Pour mieux comprendre l importance du respect de ces hypoth ses il faut rentrer un minimum dans le d tail de la m thode Les estimations de CMR reposent sur le principe de dilution des marques Prenons pour illustrer ce principe un exemple tr s simple avec seulement deux sessions de terrain r alis es un jour d intervalle sur une zone clairement d limit e sur une population de Tortue d Hermann Nous prospectons la zone de mani re al atoire le premier jour et nous capturons 15 Tortues d Hermann Celles ci sont toutes marqu es individuellement avec un num ro la peinture et rel ch es leur place initiale Le lendemain un autre observateur prospecte son tour la zone et capture 12 tortues dont 4 sont d j marqu es Le fait que le deuxi me observateur soit neutre par rapport aux captures du premier observateur il ne conna t pas la localisation des tortues marqu es permet d affirmer qu il avait autant de chance de trouver une tortue marqu e qu une tortue non marqu e nous verrons plus loin que ca n est pas toujours le cas La proportion de tortues marqu es dans celles qu il a captur es lors du deuxi me passage est donc la proportion de tortues marqu es sur l ensemble du si
54. enter vers ces m thodes pour lesquelles nous avons encore peu de recul 5 5 Choisir une m thode de suivi Il existe donc quatre grandes classes de m thodes pour suivre les populations d esp ces Ces quatre m thodes posent toutes des hypoth ses particuli res qui peuvent d embl e limiter leur utilisation pour telle ou telle esp ce dans tel ou tel contexte Pourtant du fait qu elles soient relativement flexibles plusieurs peuvent d s lors tre envisag es pour une situation donn e Il conviendra alors de d terminer celle qui sera optimale c est dire celle qui fournira des estimations non biais es avec une pr cision suffisante pour la question pos es et surtout avec un minimum de budget temps Comment choisir la m thode Les graphiques pr sent s ci dessous montrent la complexit de d terminer avec certitude quelle est la m thode optimale En effet cela d pendra de la d tectabilit de l esp ce tudi e de la surface de la zone tudi e et du budget disponible mais aussi de la sensibilit de l esp ce en termes de d rangement de ses capacit s de d placement de l exp rience des observateurs recrut s de la n cessit de r p ter le suivi sur plusieurs sites ou dans le temps etc Ce choix de la m thode est donc multifactoriel et il est impossible de donner une r gle simple pour le r aliser Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Bud
55. es CMR avec cette fois ci les sites en lignes et les passages en colonne Tout comme pour les CMR les z ros qui sont observ s sur des sites pour lesquels il y a au moins un 1 signifient que l esp ce est pr sente le 1 mais qu elle a t rat e les 0 On peut donc estimer partir de ce type de donn es la probabilit de d tection de l esp ce Ceci peut se faire avec le logiciel gratuit mais lui aussi en anglais nomm PRESENCE SAISON SITE 1 2 as T Figure 18 Pr sence absence Matrice des histoires de capture par esp ce Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Ces m thodes ont t largement d velopp es en peu de temps Elles permettent aujourd hui d estimer la probabilit d occupation moyenne d une esp ce sur une zone mais aussi sa probabilit de d tection D s lors que l on dispose de cette probabilit de d tection nous pouvons en d duire la probabilit qu un site sur lequel l esp ce n a jamais t vue soit pourtant occup En effet si la probabilit de d tection de l esp ce est faible la probabilit qu elle ait t rat e plusieurs fois de suite sur un site sur lequel elle est pourtant pr sente peut tre forte L int r t de cette m thode est donc de fournir pour tous les sites n gatifs c est dire o l esp ce n a jamais t d tect e un degr de confiance dans l absence de l esp ce
56. es appliqu es la faune Pour la flore et les habitats Natura 2000 une r flexion est en cours avec les CBN alpin et m diterran en qui fera ult rieurement l objet d une synth se En premi re approche le paragraphe relatif la m thode BACI peut toutefois tre extrapol l ensemble des compartiments biologiques Avant propos de l auteur A Besnard Il est important ici de rappeler qu il existe un certain nombre d ouvrages de synth se pr sentant de mani re souvent tr s pointue les techniques de suivis de la faune et la flore Ces ouvrages sont parfois centr s sur des groupes taxonomiques particuliers d autres sont plus g n raux Notons cependant que la tr s grande majorit de cette bibliographie disponible est en anglais Une s rie de documents cependant importante dans le domaine est celle produite par Val rie FIERS et publi e par l Atelier Technique des Espaces Naturels et par R serves Naturelles de France sous forme de cahiers techniques cf bibliographie en annexe 1 Cette collection propose une synth se bibliographique cons quente ainsi qu une synth se des techniques utilis es pour de nombreux taxons Elle constitue en cela une collection pr cieuse consulter Cependant tous ces documents s int ressent d une mani re g n rale aux techniques et m thodes de collecte de donn es et non leur exploitation ult rieure Au cours des quarante derni res ann es les m thodes d analyse des donn
57. es sp cifiquement issues de suivis d esp ces animales ou v g tales ont tr s largement volu Ces volutions ont notamment permis de montrer un certain nombre de biais existant dans des techniques de suivis jusqu alors consid r es comme pertinentes De plus avec ce recul de plusieurs ann es sur ces m thodes d analyse les personnes en charge des analyses de donn es souvent des biostatisticiens ont pu clairement mettre en vidence les limites m me de ces nouvelles m thodes limites largement li es aux hypoth ses statistiques qu elles posent Ainsi leur volution a notamment t guid e par la n cessit de rel cher certaines hypoth ses trop contraignantes des m thodes classiques pour analyser finement des jeux de donn es issus de suivis existants Pourtant malgr ces nombreux d veloppements raffinements ces m thodes posent toujours un certain nombre d hypoth ses incontournables l heure actuelle Le nombre de m thodes pertinentes pour analyser les donn es de suivis reste aussi assez restreint comme nous le verrons par la suite Ainsi mon exp rience m a souvent confront des jeux de donn es dont la m thode de collecte semble pertinente mais qui apr s examen d taill se Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 r v le ne respecter les hypoth ses statistiques d aucune des m thodes disponibles Dans cette situation deux solu
58. essaient majoritairement des esp ces que l on pourrait qualifier d embl matiques Ces esp ces taient majoritairement des oiseaux ou de grands mammif res dont l cologie tait bien connue mais aussi ais s suivre techniquement forte d tectabilit capture et marquage relativement simple De ce fait les experts avaient souvent une intuition assez bonne sur l volution des effectifs de ces esp ces et sur les menaces qui pesaient sur leurs populations De plus lorsque cela n tait pas le cas il tait souvent relativement ais de mettre en uvre des protocoles de suivis afin de mieux comprendre le fonctionnement de ces populations Aujourd hui l objectif est la conservation de la biodiversit dans son ensemble Passons outre le fait que cette id e pose un certain nombre de questions sur la d finition m me de la biodiversit ainsi que des probl mes philosophiques ou thiques sur l interventionnisme que cela induit Le sous produit de cette volont est que les conservationnistes s int ressent aujourd hui un panel d esp ces tr s large avec des caract ristiques biologiques cologiques et des dynamiques de populations tr s diff rentes Certaines esp ces sont tr s mal connues d autres sont tr s complexes suivre La diversit des situations est tr s grande Les experts restent rares sur certains groupes et leurs avis peuvent largement diverger Un autre ph nom ne majeur est prendre en co
59. est rare que les changes soient compl tement al atoires par exemple les individus loin de la zone d tude ont moins de chance de rentrer dans la zone que les individus en bordure de notre zone d tude Par Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 cons quent il est tr s important de respecter au maximum cette hypoth se Dans le cas de populations pour lesquelles les changes sont tr s importants avec l ext rieur de la zone d tude alors les CMR ne seront pas pertinentes Une solution possible est d agrandir la zone de prospection quitte r duire l effort par unit de surface pour englober l ensemble de la population environnante Le respect de l hypoth se de prospection al atoire et compl te de la zone est aussi important En effet si vous ne prospectez pas syst matiquement toute la zone vous obtenez des z ros qui ne sont pas des non d tections d individus pr sents mais des z ros qui sont des non d tections d individus dans des zones non prospect es Il ne s agit pas du m me ph nom ne et vos estimations sont de fait biais es La prospection al atoire est importante car si vous prospectez mieux les zones sur lesquelles vous savez qu il y a des individus marqu s vous aurez tendance les recapturer syst matiquement et donc croire que le taux de capture est fort ce qui va en contrepartie sous estimer la taille de la population en fait vo
60. fortement partir d un certain seuil puis se stabilise alors que l abondance r elle continue d augmenter Cette situation peut se rencontrer l encore avec les comptages de m les chanteurs lorsque les individus sont tr s peu nombreux il n y a que peu de comp tition et donc peu de stimulation sociale conduisant les m les chanter mais partir d un certain seuil de densit les m les entrent effectivement en comp tition et cette situation cr e la stimulation conduisant tous les m les chanter Enfin l indice d abondance atteint son maximum comme vu sur la courbe C Pour conclure cette premi re partie il convient de rappeler que toutes les m thodes statistiques ont leurs limites Il est important de noter que toutes les m thodes dont nous parlerons par la suite sont prouv es statistiquement toutes marchent d un point de vue math matique II n y a pas de mauvaise m thode Il ny a qu une mauvaise ad quation entre les caract ristiques du terrain ou de l esp ce tudi e et la m thode statistique choisie Comme nous l avons d j vu pour les inventaires et les indices d abondance les m thodes statistiques posent un certain nombre d hypoth ses Pour qu elles soient utilisables dans un contexte particulier il faut soit v rifier que ces hypoth ses sont v rifi es soit admettre qu elles sont v rifi es La rigueur scientifique d un suivi d pendra de cette tape La science l accroissement des connai
61. get disponible Budget disponible temps argent moyens humains temps argent moyens humains recensements Abondance de l esp ce ou d tectabilit Sensibilit de l esp ce recensements Echelle spatiale de l tude Sensibilit de l esp ce recensements Abondance de l esp ce ou d tectabilit Abondance de l esp ce ou d tectabilit Capacit de d placement de l esp ce Sensibilit de l esp ce recensements Figure 20 Positionnement des diff rentes m thodes en fonction de divers crit res de choix Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Commentaire cette figure pr sentant un certain nombre de cadres a pour volont d illustrer le fait que le choix d une m thode de suivi d esp ce est multifactoriel En effet si l on trace un graphique avec deux axes repr sentant certaines contraintes des protocoles contraintes de budget de sensibilit de l esp ce d abondance de d tection de capturabilit d chelle spatiale nous pouvons relativement ais ment d finir les espaces approximatifs de combinaison de ces contraintes les patates qui conduisent un choix relativement vident d une m thode Notons cependant que le choix peut tre multiple chevauchement des patates Par ailleurs la chose la plus importante retenir est que lorsqu on change les axes de contraintes l organ
62. h riques ne sont pas suivies donc nous n avons pas vraiment d argument pour le d montrer Il s agit ici clairement d un probl me de strat gie d chantillonnage Le deuxi me probl me provient du fait que le nombre de m les chanteurs compt par les observateurs est une valeur fixe sans intervalle de confiance qui ne permet donc pas d appr hender le degr de pr cision de l tude Enfin le troisi me probl me est que la d tection de cette esp ce n est pas connue d tection ici tant un m lange entre l mission du chant et sa d tection r elle pour l auditeur Il s agit ici d une limite li e la m thode choisie pour la collecte des donn es Solution Le suivi d une telle esp ce tant assez sensible et aussi potentiellement couteux notamment du fait des difficult s d acc s aux sites il a t choisi de proposer une pr tude sur une ann e sur plusieurs sites afin de d terminer quel serait le protocole optimal et quel en serait la puissance Etant donn les connaissances sur l esp ce et sur le terrain il a t retenu la m thode propos e par Royle qui permet d estimer les abondances sur des points d coute et leur intervalle de confiance partir de comptages r p t s au cours d une saison raffinement des m thodes de pr sence absence gt Le protocole retenu a t conduit sur 3 grands sites totalisant une trentaine de points d coute visit s 3 fois L analyse des donn es
63. hez certains amphibiens tels que le Sonneur ventre jaune ou le Triton cr t Mais ces situations sont relativement rares et peuvent conduire aussi certaines erreurs d identification si l on ne prend pas assez de pr caution double identification photo standardis des individus Dans la tr s grande majorit des cas il faudra capturer les individus les marquer et ensuite relire leurs marques lors de plusieurs sessions successives soit par recapture par exemple les bagues m talliques chez les oiseaux lisibles seulement lorsque l oiseau est en main soit par simple lecture distance par exemple les bagues darvik chez les oiseaux les marques par fanions color s sur des grands mammif res ou des rapaces marques lisibles plusieurs dizaines voire centaines de m tres l aide d un t lescope Cette contrainte de capture marquage limite l utilisation de ces m thodes des esp ces peu sensibles la capture et la manipulation pour lesquelles on dispose de m thodes de capture efficaces et pour lesquelles existent des syst mes de marquage inoffensifs ne modifiant pas la biologie des individus leur succ s reproducteur leur taux de mortalit leur capacit de d placement et durables qui ne se perdent pas ou ne se d gradent pas au cours de la saison de terrain Les techniques de capture sont tr s diverses et souvent sp cifiques des groupes d esp ces filet pour les oiseaux puisettes pour les poissons
64. i s pr c demment Dans cette situation un protocole usuel consiste mesurer l abondance sur un ou id alement plusieurs sites t moins et la comparer celle mesur e sur le site perturb Lorsque tous les sites t moins ont des abondances plus faibles ou plus fortes que le site perturb on conclue g n ralement que la perturbation d gradation ou am lioration a eu un impact Pourtant pour pouvoir tirer cette conclusion il faut mesurer le degr de variabilit naturel de l abondance entre sites et si possible dans le temps En effet si l abondance est extr mement variable selon les sites et ou dans le temps alors il est tout fait probable que le site perturb soit diff rent des autres sites simplement du fait du hasard La multiplication des sites t moins et alt r s permet normalement de tirer plus facilement des conclusions sur l impact de perturbations Nombre d individus t t moin Site han alt r temps perturbation Avec un ou plusieurs sites t moins on montre ici que les changements observ s ne sont pas li s la perturbation Figure 21 Protocole BACI Comparaison d un site t moin et d un site alt r En conclusion un protocole BACI c est dire un protocole id alement construit pour mettre en vidence l effet dune perturbation modification sur les populations d une esp ce impose de suivre plusieurs sites des sites t moins et des sites alt r
65. ier et le co t en terme de temps passer sur le terrain des diff rentes m thodes Enfin une derni re hypoth se souvent pos e est examiner celle des doubles comptages du m me individu Lorsque ces doubles comptages sont effectu s sur le m me transect par exemple lorsque des individus sont d tect s deux emplacements diff rents suite leur d placement discret pendant le parcours du transect alors l estimation est biais e Par contre lorsque le m me individu est compt au cours du parcours de deux transects diff rents ces transects constituent diff rentes unit s de comptage ou unit s statistiques et ces doubles comptages ne biaisent pas les estimations de densit ou faiblement pourvu qu ils soient en quantit relativement limit e Notons que pour obtenir des estimations dont la pr cision sera raisonnable par exemple de l ordre d un facteur deux entre les limites inf rieures et sup rieures de l intervalle de confiance les tudes pr alables semblent montrer qu il faut obtenir au minimum 60 80 observations ce qui peut tre particuli rement difficile dans le cas d esp ces rares ou tr s difficiles d tecter par exemple Cette taille d chantillon n est malheureusement pas une r gle fixe car elle d pend largement de la variabilit de la densit de l esp ce tudi e Si cette variabilit est grande dans l espace alors il faudra probablement plus d observations Si elle est faible moins d observ
66. impact Les intervalles de confiance avec ces m thodes sont tr s larges et il semble que la taille de la population soit largement sous estim e par rapport l attendu des naturalistes connaissant bien la zone La pertinence des r sultats est donc limit e Probl me identifi Une r flexion approfondie sur la cause de cette trap d pendance sugg re que le protocole est en cause tout du moins qu il n est pas bien adapt l esp ce En effet les cistudes d Europe sont des animaux relativement territoriaux La pose de pi ges pour leur capture est pertinente et semble tre la bonne m thode pour estimer la taille de cette population Cependant le probl me provient du fait de laisser les pi ges toujours au m me emplacement d une session de capture l autre En effet de par la territorialit des animaux et du faible nombre de pi ges en relation avec la taille de l tang chaque pi ge est plac sur un territoire ou l intersection de deux territoires au mieux Par cons quent les pi ges ont tendance syst matiquement capturer les m mes individus savoir ceux dont le territoire inclus un pi ge Tous les individus dont les territoires n incluent pas de pi ges ne sont quant eux jamais ou tr s rarement captur s Le protocole ainsi constitu permet d estimer la taille de la population dans le rayon d action des pi ges et non la taille de la population sur l ensemble de l tang Solution deux solutions peuven
67. in elles sont mal adapt es pour les esp ces se d pla ant fortement ex papillons ou de mani re tr s discr te ex amphibiens Les captures marquage recapture il s agit de la m thode qui fournit g n ralement la meilleure pr cision sur les estimations des tailles de population Malheureusement tant relativement lourde mettre en uvre son utilisation est g n ralement r serv e des programmes de suivis d esp ces par des gestionnaires et ou chercheurs dot s de moyens la fois en temps et en budget ex programme LIFE esp ce b n ficiant d un plan national d action En effet cette m thode impose g n ralement la capture et le marquage physique des individus ce qui peut poser des probl mes thiques ou plus simplement d autorisation r glementaire Elle impose aussi de travailler sur des esp ces capturables et marquables ce qui n est pas toujours vident Enfin elle n cessite des efforts de terrain importants du fait de la n cessit de recapturer les individus si possible plusieurs fois et en nombre suffisant donc se limite des tudes men es g n ralement sur des petites surfaces Enfin les estimations des CMRS tant tr s sensibles au fait que la population soit statistiquement close cette m thode se limite des esp ces qui sont assez fid les leur site au cours de la saison de terrain Les m thodes de pr sence absence ces m thodes r centes ne fournissent pas d e
68. inale sont susceptibles de classement dans des cat gories qualitatives collectivement exhaustives et mutuellement exclusives ex sexe couleur du pelage etc Moyenne elle exprime la valeur qu aurait chacun des individus de la population ou de l chantillon s ils taient tous identiques et sans changer la dimension globale de la population Variance elle permet de caract riser la dispersion des valeurs par rapport la moyenne On peut interpr ter la variance comme la moyenne des carr s des carts la moyenne rigoureusement l esp rance des carr s des carts l esp rance vulgairement moyenne des carr s moins le carr des moyennes Ainsi entre deux populations pr sentant la m me esp rance celle ayant une plus grande variance appara tra comme plus dispers e nuage de points plus tal Le fait que l on prenne le carr de ces carts la moyenne vite que des carts positifs et n gatifs ne s annulent Histogram of y Histogram of y i Histogram of y 800c Frequency Frequercy 4090 B s In Hm p3 5 5 10 10 j 0 5 10 A P A Variance nulle Variance faible Variance forte Figure 3 Illustration de la variance dispersion des donn es autour de la moyenne Ecart type il s agit l encore d une mesure de la dispersion d une s rie de valeurs autour de leur moyenne Il est gal la racine carr e de la variance L cart type est une mesure capita
69. ind pendance des donn es mais des m thodes plus r centes permettent de mod liser cette d pendance nomm e autocorr lation temporelle Ces m thodes sont plus complexes mettre en uvre mais elles existent Lorsque ce choix est possible il vaudrait donc mieux privil gier le suivi des m mes sites d une ann e sur l autre plut t qu un tirage al atoire chaque ann e Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 5 Les m thodes d analyse de donn es et leurs hypoth ses Quatre grands types de m thodes sont ici pr sent s Recensements Distance Sampling Capture Marquage Recapture CMR Occupancy ou pr sence absence 5 1 Les recensements Les recensements sont la technique la plus souvent utilis e pour l estimation des abondances ou d une taille de population Ils posent l hypoth se cruciale que la d tection des individus est de 100 c est dire que tous les individus pr sents sur un site donn sont observables et compt s lors de la session de terrain Ils peuvent prendre de nombreuses formes Par exemple on peut envisager de compter des plantes fleur sur des quadrats d un m tre sur un m tre des arbres sur des parcelles chantillon de plusieurs hectares des mollusques sur un transect lin aire de largeur d finie en bords de mer etc D s lors que l on a obtenu des d nombrements sur les sous unit s de l chantillon de m me tai
70. individu statistique L ensemble de ces petites sous unit s se nomme l chantillon L ensemble de toutes les petites sous unit s possibles c est dire toute la zone d tude se nomme la population statistique Le point principal retenir lorsque l on d finit une strat gie d chantillonnage est que la meilleure mani re d avoir une vision repr sentative du syst me tudi est de r aliser un tirage al atoire des sous unit s suivies Cela peut para tre contre intuitif pour des personnes ayant une bonne connaissance de leur zone d tude pourtant c est la seule d marche valable statistiquement pour garantir des r sultats non biais s Si les sous unit s sont tir es al atoirement et qu elles sont en nombre suffisant alors l al atoire assure la neutralit par rapport la zone et le nombre assure la repr sentativit Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Un biais tr s fr quent lorsque l on tudie des populations et de ne se concentrer que sur les zones ou l esp ce est la plus abondante car c est la zone o nous obtiendrons le plus d informations Cette d marche est proscrire lorsque l on cherche estimer la taille d une population et surtout la suivre dans le temps Les risques associ s ce type de protocole sont d taill s dans la partie suivante 3 3 d finir la zone d tude Une autre grande g n ralit sur l
71. ion on limite les possibilit s sur le long terme pour avoir des r sultats int ressants et dans le cas de populations d esp ces relativement mobiles on peut obtenir des r sultats tr s peu pertinents La deuxi me grande strat gie consiste suivre un certain nombre de plus petites zones choisies de mani res ce qu elles soient repr sentatives de l ensemble de la zone d tude Les r sultats obtenus sur ces petites zones pourront alors tre extrapol es l ensemble du site dans un deuxi me temps Cette deuxi me d marche consiste donc suivre un chantillon de la zone d tude compl te La d marche de choisir les petites sous unit s suivre est une tape cruciale de tout montage de protocole de suivi de population Cette d marche s appelle l chantillonnage Elle n est pas sp cifiquement limit e l cologie mais intervient dans de tr s nombreux domaines sondages par exemples Il s agit d un concept issu des statistiques et il a t tr s tudi et d velopp par les statisticiens Nous d taillons ci dessous les termes essentiels pour bien comprendre ce qu est un chantillonnage pr sentons rapidement les grandes g n ralit s li s l chantillonnage puis les grands types de plans d chantillonnage que l on utilise g n ralement pour suivre les populations animales et v g tales 4 2 Notions de bases en chantillonnage Une des petites sous unit s petite zone qui sera suivie se nomme un
72. ions Enfin les d veloppements des m thodes de CMR permettent de g rer des probl mes plus complexes tels que l h t rog n it du taux de capture entre individus par exemple s il y a des individus globalement tr s actifs et d autres globalement peu actifs ils auront des probabilit s probablement diff rentes d tre captur s des diff rences de taux de capture entre groupes d individus par exemple entre sexes ou entre classes d ge mais aussi les probl mes dits de trap d pendance La trap d pendance est un ph nom ne li au fait que des individus d j captur s n ont pas la m me probabilit d tre recaptur s que des individus jamais captur s C est par exemple le cas lorsque l on r alise du pi geage qui peut tre traumatisant il est dans ce cas fort probable qu un individu qui a t captur une premi re fois sera plus difficile recapturer par la suite qu un individu na f jamais captur Dans le cas o lon utilise des pi ges avec app ts sur une esp ce peu sensible la capture et la manipulation ex micromammif res on peut au contraire avoir des individus qui reviennent plus facilement dans les pi ges car ils savent qu ils y trouvent de la nourriture facilement H t rog n it de capture trap d pendance variabilit de la capture dans le temps sont des probl mes g r s par le logiciel CAPTURE qui permet par ailleurs de tester s ils existent dans votre jeu de donn es Sachez cep
73. ipation conduit le plus souvent collecter des donn es trop ph m res dans l espace et dans le temps c est dire ne permettant pas une extrapolation une plus vaste chelle g ographique ni une r utilisation plusieurs ann es par la suite Afin de pouvoir suivre correctement la mise en uvre du DOCOB orienter efficacement les actions de gestion ainsi que de garantir une bonne utilisation des deniers publics il est donc crucial d utiliser des protocoles permettant d obtenir des r sultats fiables et robustes dans l espace et dans le temps Pour construire une strat gie r gionale permettant d tablir des priorisations la DREAL PACA propose une d marche en 4 phases e Phase 1 d finition du cadre m thodologique g n ral gt laboration d une note m thodologique d crivant l tat de l art en mati re de protocoles scientifiques Cette note technique doit constituer le socle scientifique indispensable avant d engager toute r flexion sur les sites Natura 2000 de PACA e Phase 2 application au contexte particulier de la r gion PACA gt sur la base de cette note m thodologique et des listes prioris es d habitats esp ces niveau r gional et national identification des suivis privil gier en PACA selon quels types de protocoles sur quels sites Natura 2000 et avec quel budget approximatif Elaboration Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010
74. irez Enfin ces protocoles sont men s sur de tr s grandes surfaces et sur des tailles d chantillon tr s grandes ce qui permet d avoir une pr cision int ressante Ceci ne signifie pas de mani re manich enne que la technique mise en uvre par le protocole national ne sera pas pertinente pour votre situation mais cela reste explorer et comparer avec des alternatives Il en est de m me pour les strat gies d chantillonnage Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Pour r sumer les grandes tendances on peut toutefois d gager quelques grandes g n ralit s Les recensements ils doivent se limiter aux esp ces d tectables 100 donc plut t de tailles importantes peu mobiles et sur des surfaces de tailles limit es Le Distance Sampling bien adapt aux esp ces dont la d tection n est pas de 100 mais n cessite malgr tout un nombre d observations relativement important pour tre exploitable A utiliser par cons quent sur des esp ces relativement abondantes Ne n cessitant pas de manipulations elles peuvent tre utilis es sur de nombreuses esp ces et sur des surfaces relativement larges Elles posent cependant des probl mes pour les esp ces cryptiques d tection inf rieure 100 sur la ligne ou sur le point ou pour les esp ces qui sont sensibles la pr sence de l observateur d placement en r ponse l observateur Enf
75. isation des patates est fortement modifi e Ainsi les contraintes explorer sont tr s nombreuses et d pendent fortement de la question pos e de l esp ce du site de l exp rience des observateurs et du budget disponible Dans le d tail le nombre d axes d terminer pourrait rapidement avoisiner la dizaine voire la vingtaine Cette multiplicit des contraintes ne permet malheureusement pas de d terminer quelle sera coup s r la m thode pertinente pour votre tude Le probl me serait le m me si l on cherchait construire un tableau sous forme de clef dichotomique Ceci illustre aussi bien la limite que peut poser la mise en uvre de protocoles recettes de cuisine la suite de la lecture d un article sur la m me esp ce par exemple En effet ni votre question ni votre budget ni votre exp rience ni votre site ne sera le m me que celui de l article retenu Dans ce contexte l utilisation du m me protocole ne vous assurera en aucun cas d avoir les r sultats escompt s Dans le m me ordre d id e la mise en uvre de protocoles nationaux l chelle locale n assure g n ralement pas d avoir de bons r sultats En effet les protocoles nationaux sont construits sur le principe de trouver les plus petits d nominateurs communs l ensemble des op rateurs de terrain Ces protocoles posent aussi des questions nationales avec des degr s de pr cision souvent tr s diff rents de ceux que vous d s
76. istance Cette notion de distance est consid rer au sens figur car elle n est pas forc ment d ordre g ographique Ainsi par exemple deux poissons vivant dans deux rivi res parall les distantes de 100 m auront une plus faible probabilit de se rencontrer et d changer leurs g nes que deux poissons vivant dans la m me rivi re mais distants de 500 m La notion d obstacle la dispersion des individus est donc importante car plus un groupe d individus est isol et d connect d autres groupes plus les changes g n tiques seront faibles et plus cet isolat g n tique risque de d velopper des caract ristiques qui lui sont propres donc pr senter un fort enjeu local de conservation ex Vip re d Orsini au sommet du Mont Ventoux noyau de population isol dont des analyses g n tiques ont montr l originalit C est ce ph nom ne qui plus grande chelle et sur un grand pas de temps est l origine de la formation des esp ces On parle alors de sp ciation La notion de distance d pend galement d un deuxi me param tre important la mobilit des individus de l esp ce Plus l esp ce est mobile plus les individus pourront facilement se rencontrer et changer leurs g nes ex oiseaux chiropt res grands mammif res Dans ce cas la notion de population risque de n tre biologiquement pertinente qu un vaste chelon g ographique r gional national voire continental bien qu elle soit g n ralement utilis
77. it prospecter de mani re al atoire l ensemble de la zone d tude sur laquelle il veut estimer la taille de la population Par exemple il doit r aliser une prospection al atoire de quadrats de 5 hectares pour des Tortues d Hermann ou poser des lignes de pi ges de mani re al atoire chaque session pour capturer des micromammif res ou poser des nasses de mani re al atoire dans des mares pour Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 recenser des cistudes Nous verrons par la suite quelles sont les cons quences du non respect de ces deux contraintes La deuxi me hypoth se fondamentale est que les marques ne doivent pas tre perdues ou ne doivent pas se d grader et devenir illisibles durant tout le temps o les sessions de terrain sont conduites Contrairement ce que l on pourrait croire les pertes de marques sont tr s fr quentes et les cons quences sur les estimations sont extr mement importantes En effet s il y a perte de marques on aura tendance sur estimer la taille de la population comme nous le verrons ci dessous La troisi me hypoth se est que la population tudi e doit tre close c est dire qu elle n change pas d individus avec l ext rieur par migration ou immigration et qu il n y a ni natalit ni mortalit dans l intervalle de temps entre la premi re et la derni re session de terrain Cette hypoth se peut para tr
78. ite Natura 2000 est une division r alis e sur des crit res humains qui sont pour la plupart d connect s de ceux des populations animales ou v g tales Ceci a pour cons quence qu il pourra parfois tre complexe d interpr ter des variations locales d abondance sur le site Natura 2000 malgr de gros efforts de terrain pour la simple raison que certains ph nom nes se produisent en dehors du site et que ce site est perm able Nous verrons par la suite l importance des t moins dans le mise en vidence d effet de mesures de gestion t moins qui s ils sont bien choisis permettent effectivement de contrer une partie de ces probl mes de perm abilit des sites La deuxi me grande difficult lorsqu on tudie une population au sein m me d un site clairement identifi et d fini r side dans la r alisation d un suivi exhaustif de l ensemble de la zone d tude Pour certaines esp ces dont les populations sont de petite taille et pour des sites Natura 2000 de taille limit cet objectif d exhaustivit sera atteignable par exemple suivi d aires de reproduction d Aigles de Bonelli mais dans une grande majorit de cas il ne le sera pas Deux strat gies sont alors possibles La premi re consiste r duire la question Au lieu d essayer d estimer la taille de la population sur l ensemble de la zone on peut choisir de ne l estimer que sur une toute petite zone celle qui parait la plus int ressante Malheureusement dans cette situat
79. ition chimique des sols microclimat etc leur composition floristique phytosociologie et leur histoire de d terminisme naturel ex orog n se rosion et ou anthropique ex fa onnage par le pastoralisme la sylviculture etc Ces diff rents habitats peuvent tre regroup s en grands types de milieux pouvant tre rattach s un cosyst me particulier Par exemple diff rents types de formations bois es se distinguant selon l esp ce d arbre dominante peuvent tre regroup s sous l item for ts et constituent l cosyst me forestier du site Toutefois la notion d cosyst me est un concept plus fonctionnel que g ographique rendant parfois difficile son zonage sur une carte ex transition graduelle entre une zone humide et une zone s che ou autres cotones Plusieurs cosyst mes peuvent tre regroup s au sein d cocomplexes d finis comme tant un assemblage d cosyst mes inclus dans une m me entit g ographique Sur une carte un cocomplexe sera le plus souvent attribu une entit g ographique pr sentant une certaine unit Par exemple telle vall e telle cha ne montagneuse telle plaine Ce d coupage permet d identifier plusieurs secteurs au sein d un vaste site naturel ECOSYSTEME SIMPLIFIE DE LA FORET T bogo e Ma f 1 Y 4 Q Q gt mmg DB o mmn 2 Figure 1 Sch matisation d un cosyst me forestier syst me complexe d
80. ivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Figure 9 Echantillonnage stratifi Placement al atoire de 12 transects au sein d une zone d tude r partis pas secteurs Prenons un exemple tr s concret m me si un peu caricatural permettant d illustrer l importance de la stratification Nous nous int ressons une esp ce de chauve souris pr sente dans le sud de la France Cette esp ce est connue pour occuper depuis des d cennies cinq grandes grottes chacune abritant environ 10 000 individus Par ailleurs cette esp ce occupe aussi de toutes petites grottes tr s nombreuses pour fixer les id es nous dirons qu environ 10 000 petites grottes sont occup es Chaque petite grotte abrite cependant uniquement quelques individus disons cinq en moyenne Les naturalistes suivent les cinq grandes grottes depuis des ann es Si une des grandes grottes devient d favorable pour une raison quelconque et que cette grotte est d sert e par les chauves souris alors nous observons une baisse de 20 des effectifs de cette esp ce 50 000 40 000 La chute est importante et impose de mettre en place des mesures de protection plus ou moins co teuses Cependant si en parall le un autre naturaliste s int resse aux petites grottes et observe un accroissement de cinq six individus en moyenne par grotte dans un chantillon de petites grottes alors cet expert parle lui d une augmentatio
81. le pour comparer plusieurs moyennes Ainsi deux chantillons ex noyaux de population alpin et m diterran en d une m me esp ce affichant chacun une moyenne diff rente mais avec un large cart type forte dispersion des donn es ne pourront pas tre qualifi es comme statistiquement diff rents L cart type est de m me unit que la variable tudi e Coefficient de variation il s agit l encore d une mesure de la dispersion d une s rie de valeurs autour de leur moyenne Il est gal l cart type divis par la moyenne Il a pour caract ristique d tre ind pendant de l unit de la variable et donc de faciliter les comparaisons entre des variables d ordres de grandeurs tr s diff rents par exemple Intervalle de confiance on parle d intervalle de confiance lorsque l on donne un intervalle qui contient avec un certain degr de confiance la valeur estimer Le degr de confiance est en principe exprim sous la forme d une probabilit Par exemple on dit souvent qu un intervalle Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 de confiance 95 ou au seuil de risque de 5 a une probabilit gale 0 95 de contenir la valeur du param tre que l on cherche estimer En pure rigueur statistique cette conclusion n est pas vraie mais ce d tail d passe le cadre de ce document Ainsi lorsqu on effectue un sondage tirage au hasard d un sous ensemb
82. le biais restera le m me Cette hypoth se d exhaustivit limite fortement leur utilisation des esp ces peu mobiles plut t de grande taille dans des milieux assez ouverts et sur des surfaces de tailles limit es D tection imparfaite Habitat ouv Habitat ferm Figure 12 La d tection peut varier selon les types de milieux pr sents dans le quadrat Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Dans quelques cas particuliers il est possible d chantillonner l ensemble de la zone d tude permettant ainsi un recensement tr s pr cis souvent l individu pr s C est le cas notamment pour le comptage de grands mammif res au sein d un vaste espace clos tel que certains massifs forestiers Dans ce cas une technique de comptage consiste rassembler de nombreux observateurs qui forment une ligne avec une distance r guli re entre chaque observateur suffisante pour permettre aux animaux de passer En ratissant la zone chaque observateur note les animaux franchissant la ligne sur sa droite ou sa gauche Cette technique est r guli rement utilis e pour des recensements but cyn g tique et permet m me de sexer et ger les animaux Signalons galement l existence de techniques de comptage simultan un grand nombre d observateurs prospecte un m me site le m me jour la m me heure Chaque observateur ou petit groupe d observateurs se voi
83. le d une population l estimation d une quantit d int r t donn e est soumise au hasard et correspond rarement exactement la valeur r elle de la quantit que l on cherche estimer En pr sentant pour l estimation non pas une valeur mais un encadrement on quantifie l incertitude sur la valeur estim e Plus l intervalle de confiance est de taille petite moins il y a d incertitude sur la valeur estim e Si la variable tudi e suit une loi normale l intervalle de confiance 95 est gal la moyenne plus ou moins 1 96 x cart type Histogram of y Exemple La moyenne d une distribution normale est j de 0 avec un cart type de 1 73 8 95 des individus ont une valeur comprise dans l intervalle 3 39 3 39 Figure 4 Exemple d intervalle de confiance Loi normale la loi normale est l une des distributions de probabilit les plus connues et intuitives Elle a t introduite par le math maticien Abraham de Moivre en 1733 qui l a utilis afin d approcher des probabilit s associ es des variables al atoires binomiales poss dant un param tre n effectif tr s grand Cette loi a t mise en vidence par Gauss au XIXe si cle et permet de mod liser de nombreuses tudes biom triques Sa densit de probabilit dessine une courbe dite courbe en cloche ou courbe de Gauss centr e sur sa moyenne et sym trique de part et d autre de cette moyenne Elle est g n
84. le fictif mais ceci fonctionne particuli rement bien pour l impact des incendies sur cette esp ce En pratique il est possible de quitter le site d s que l esp ce a t d tect e ce qui permet de maximiser le terrain et de visiter un maximum de sites Par contre il est tr s important de retourner sur les sites positifs un certain nombre de fois car c est la proportion de 0 et de 1 sur ces sites qui va fournir l information pour estimer la probabilit de d tection Il est aussi extr mement important de continuer prospecter les sites n gatifs avec le m me nombre de sessions que les sites positifs Ceci peut tre tr s frustrant et tr s d motivant mais cette rigueur est cruciale pour obtenir des informations pr cises Il peut m me tre recommand d augmenter le nombre de visites sur les sites n gatifs dans le cas d esp ces difficiles d tecter pour augmenter le degr de confiance dans l absence de l esp ce Tout comme pour les CMR plus la probabilit de d tection de l esp ce sera lev e plus la pr cision sur l occupation sera forte Il est malheureusement impossible de fournir une r gle sur le nombre de sites suivre et le nombre de visites effectuer car cela d pendra fortement de cette probabilit de d tection Il existe un petit logiciel gratuit nomm GENPRES toujours en anglais qui permet de tester diff rents sc narii partir du moment o vous avez d j une id e de la valeur de la d
85. les m thodologies de monitoring d esp ces sont en anglais Braun C E 2005 Techniques for wildlife investigations and management Sixth edition The Wildlife Society Bethesda Maryland USA 355 p gt Une somme d information consid rable sur les techniques de suivis de la faune La bible pour les aspects techniques Borchers D L Zucchini W and Buckland S T 2002 Estimating Animal Abundance Closed Populations Springer Verlag 332 pp gt Un ouvrage complet et tr s didactique sur les m thodes d taill es dans cette note m thodologique id al pour aller un cran plus loin sur la compr hension et la manipulation de ces m thodes Goldsmith F B 1994 Monitoring for conservation and ecology Chapman and Hall New York New York USA gt Un livre posant de bonnes questions et apportant de bonnes r ponses sur la mani re de construire des protocoles pour diff rents groupes biologiques Ouvrage assez g n ral de lecture tr s ais e Williams B K Nichols J D Conroy M J 2002 Analysis and management of animal populations Academic Press San Diego California USA 1040 p gt La bible pour les aspects m thodologiques Lecture un peu ardue car insiste sur les aspects math matiques mais contient des chapitres plus g n raux sur la philosophie des monitoring ainsi que sur la d marche de d finition des questions points qui sont fondamentaux En Fran ais En Fran ais il existe le tr s bon travail de synth s
86. lle les calculs de l abondance ou de la densit moyenne ainsi que de leurs intervalles de confiance sont relativement ais s et peuvent se r aliser l aide d un logiciel convivial tel que Excel Lorsque l on travaille avec un chantillonnage de type stratifi voir ci dessus les calculs se complexifient dans leur forme mais restent tr s simples r aliser avec Excel Figure 11 Protocole de recensement par quadrat rectangulaire ou circulaire D une mani re g n rale on s efforcera de travailler sur des zones de m mes formes et de m me taille Le respect de ces contraintes qui peut tre selon les conditions plus ou moins difficile pour triple avantage de r duire les erreurs dans la prospection des sites de simplifier les calculs ult rieurs et souvent de r duire les intervalles de confiance des estimations Souvent on pr conise de travailler sur des cercles des carr s ou des rectangles L avantage du cercle est qu il ne n cessite de d finir qu un seul point pour la zone chantillonner mais lorsque l on d sire suivre des sous unit s de grande taille les limites du cercle peuvent devenir difficile d terminer Son deuxi me avantage est qu il minimise le p rim tre par rapport la surface choisie et donc minime les erreurs d assignement cas des individus qui sont en bordure pour lesquels on ne sait pas s il faut les inclure ou les exclure du d compte Le carr a un plus petit
87. ltat Les donn es ainsi collect es sont analys es l aide du logiciel DISTANCE puisqu il s agit d un simple protocole de Distance Sampling Les milieux tant assez diff rents les Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 transects sont attribu s des strates dont on teste un impact ventuel sur la d tection mais aussi sur la densit Par ailleurs certaines tortues tant d tect es l ou e mouvement des tortues dans des feuilles d autres la vue la m thode de d tection est aussi incluse sous forme de post stratification sachant que la d tection l ou e est souvent plus lointaine que celle vue On obtient avec ces donn es une estimation de la densit en tortues par type d habitat et l extrapolation de ces densit s sur l ensemble de la plaine des Maures fournie une estimation de la taille de la population totale Cette estimation ayant un coefficient de variation de l ordre de 8 elle est consid r e comme assez pr cise Pourtant une seconde tude men e par la m me quipe et sur le m me plan d chantillonnage mais avec un protocole de CMR utilisant des quadrats au lieu de transects estime une taille de population trois fois sup rieure celle de la m thode de Distance Sampling Une telle incoh rence des r sultats est extr mement surprenante et a des cons quences majeures en termes de conservation Probl me i
88. mesure de gestion est efficace et stopperons son utilisation Pourtant nous ne pouvons pas tirer ces conclusions En effet pour pouvoir faire la d monstration claire que l action de gestion a ou n a pas de r percussions sur la population il est indispensable de la comparer avec un site qui nest pas g r On appelle ces sites des t moins car ils sont le t moin de ce qui se passe sans action Si les deux populations du site g r et t moin pr sentent globalement les m mes patrons d volution des tailles de population alors nous pouvons douter que notre action de gestion a eu un impact quelconque sur la population Si au contraire le site t moin est stable et que la population du site g r est en croissance alors nous pouvons suspecter que notre action de gestion est efficace De la m me mani re si la population du site t moin d croit alors que la population g r e reste stable alors nous sommes tent s de conclure que notre action de gestion est efficace Cependant cette situation est encore trop simpliste pour pouvoir mettre en vidence sans ambigu t l impact des mesures de gestion En effet il est tout fait possible qu un site t moin et qu un site g r voluent dans des directions oppos es par la simple fait du hasard ou pour d autres raisons que nous n aurions pas identifi es mais qui sont ind pendantes de la mesure de gestion ex pour un oiseau insectivore forte variabilit locale de la biomasse
89. mpte celui de l mergence de la culture de l valuation des politiques publiques dans les milieux de la conservation N e vers 1930 aux Etats Unis l valuation des politiques publiques s est fortement d velopp e en Europe partir de 1960 essentiellement dans les pays anglo saxons En France elle s installe de mani re formelle avec le d cret du 22 janvier 1990 affirmant que l valuation d une politique publique consiste comparer ses r sultats aux moyens qu elle met en uvre qu ils soient juridiques administratifs ou financiers et aux objectifs initialement fix s Elle doit aboutir un jugement partag sur l efficacit de cette politique Les valuations des actions de gestion ont t souhait es par les pouvoirs publics mais aussi plus directement par les gestionnaires d espaces et d esp ces prot g s dans un souci d optimisation de l utilisation de leurs budgets les suivis doivent fournir les informations n cessaires aux valuations men es dans les espaces prot g s afin de d terminer si les actions mises en uvre sont efficaces Cette culture de l valuation constitue un axe fort au sein de la directive Habitats et de l outil Natura 2000 et ce plusieurs chelons g ographiques e au niveau europ en synth ses r guli res de la mise en uvre du r seau Natura 2000 s minaires biog ographiques valuant la compl tude scientifique du r seau et signalant les ventuelles insuffisances
90. n de la population de 20 Que conclure En fait la population de cet exemple th orique est bien videmment stable les 10 000 individus qui ont abandonn la grande grotte se sont simplement redistribu s dans les petites Mais chaque groupe de naturalistes se basant sur une population statistique de grottes diff rentes les grandes vs les petites leurs conclusions sont totalement oppos es Une solution pour cette situation serait de construire deux strates une strate avec les grandes grottes qui pourrait tre suivie exhaustivement les cinq et une strate avec les petites grottes qui serait suivie par chantillonnage par exemple une centaine Ce plan d chantillonnage assure de pouvoir extrapoler les r sultats l ensemble de la population Notons que cet exemple montre aussi les limites au suivi des sites les plus favorables l esp ce limites que nous avons d j abord es auparavant 4 4 3 Adaptive sampling Lorsque l on cherche suivre une esp ce rare et ou une esp ce dont la population est r partie de mani re agr g e dans l espace regroupement de nombreux individus sur quelques petits sites au contraire d une r partition homog ne dans l espace on comprend ais ment qu un chantillonnage classique risque de conduire ne suivre que des sous unit s sur lesquelles l esp ce est absente moins de pouvoir suivre un tr s grand nombre de sous unit s Pour rem dier ce probl me les m thodologistes ont d
91. nce l observateur Si l observateur note les distances d observation de tous les individus d tect s au cours de son tude on peut comprendre intuitivement que le jeu de donn es ainsi collect inclura moins de longues distances que de courtes distances Pourtant si les individus r ellement pr sents sur la zone d tude sont r partis de mani re plus ou moins homog ne ce qui est souvent le cas leurs distances l observateur sont elles aussi homog nes et le jeu de donn es r colt devrait inclure autant de longues distances que de courtes distances Ainsi la diff rence entre Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 le nombre de distances courtes et le nombre de distances longues au sein du jeu de donn es r ellement collect sur le terrain semble inclure les informations sur la baisse de la probabilit de d tection des individus avec leur distance l observateur La r partition de ces distances au sein du jeu de donn es devrait donc permettre d estimer les probabilit s de d tection en fonction de la distance Ces probabilit s de d tection tant estim es il est ais de les utiliser pour estimer le nombre d individus r ellement pr sents sur la zone si on estime 50 le nombre d individus que lon d tecte 50 m tres et que l on a r ellement observ 10 individus alors on peut estimer 10 0 5 soit 20 le nombr
92. ndividu sur 2 pr sents donc 1 chance sur 2 d observer un individu pr sent Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 nes e La courbe c pr sente une situation beaucoup moins optimale et pourtant tr s fr quemment observ e sur le terrain On constate ici que l indice augmente comme le nombre d individus r ellement pr sents lorsque ce nombre est petit puis stagne alors que l abondance r elle continue d augmenter On peut observer ce genre de courbe lorsqu on travaille par exemple sur les traces de grands mammif res Lorsque le nombre d individus pr sents devient grand l utilisation de l espace par ces individus est modifi e et l indice ne mesure plus la m me chose que lorsque les individus sont peu nombreux On peut aussi observer ces courbes dans le cas de recensement de m les chanteurs d oiseaux soit parce que la capacit de l observateur compter est limit e par le m lange de nombreux chants soit parce que les oiseaux eux m mes r gulent leur chant lorsqu ils sont trop nombreux pour tre clairement per us On voit dans cette situation que l indice d abondance sera un tr s mauvais indicateur de l abondance r elle e Enfin la derni re situation encore plus complexe peut tre moins courante mais n anmoins possible est celle pr sent e par la courbe d L indice n augmente pas tant que le nombre d individus est faible puis augmente tr s
93. nt simplifier l appr hension de cette complexit par la recherche de Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 patrons et de lois fonctionnelles pouvant s appliquer l ensemble des esp ces et de leurs populations La dynamique des populations cherche d crire et comprendre les fluctuations d effectifs des individus d une population augmentation r gression stabilit Chaque population peut tre caract ris e par diverses variables d mographiques populationnelles ou traits d histoire de vie Par exemple la f condit l esp rance de vie les taux de natalit ou recrutement et de mortalit le sex ratio l ge de maturit sexuelle etc Ces diff rents param tres permettent de mod liser l volution d une population Deux grands types de mod les populationnels peuvent tre distingu s e population ferm e on consid re que la population tudi e est isol e de son environnement ext rieur donc que 100 des individus sont pr sents dans un espace bien d limit et qu ils ne peuvent pas en sortir Il n y a donc ni migration individus sortants ni immigration individus entrants C est le cas le plus simple et le plus facile mod liser Exemples une population de poissons dans un lac de cervid s dans un massif forestier clos d insectes sur une le tr s isol e etc e population ouverte on consid re que des changes d individu
94. nt prendre un risque inutile car le temps d analyse des donn es est souvent bien moindre que celui n cessaire sur le terrain pour collecter les donn es Ajustement modification d un protocole lorsque l on constate en cours d tude que le protocole n est pas ou n est plus optimal soit parce que la population et le site ont chang soit parce que les questions ont chang ou soit parce que les m thodes disponibles ont volu alors il est possible de modifier le protocole Il faudra cependant tenter de conduire pendant un certain temps l ancien et le nouveau protocole en parall le de mani re d terminer si les donn es collect es par les deux protocoles peuvent tre compar es Ceci est particuli rement important dans le cadre de suivis long terme afin de ne pas perdre la possibilit de comparaison entre des s ries de donn es ant rieures dont la collecte a parfois t extr mement couteuse Enfin il est important pour conclure ce document de rappeler que les m thodes de suivi de population ont tr s largement volu au cours des trente derni res ann es tant d un point de vu th orique CMR Distance Sampling que pratique transpondeurs t l m tres lasers Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Ces m thodes et techniques sont en constante volution encore aujourd hui comme le montre l mergence toute r cente des m th
95. ntillon et de tirage al atoire on pourra faire l hypoth se que les param tres mesur s sur la population connue correspondent ceux de la population globale inconnue avec un certain intervalle de confiance Echantillon l chantillon d signe un fragment d un ensemble pr lev pour juger de cet ensemble Dans la plupart des cas il s agit d une collection d l ments d individus statistiques pr lev s de fa on particuli re de la population statistique afin de tirer des conclusions sur cette derni re Cependant il arrive parfois que tous les l ments de la population soient tudi s On parle alors d chantillonnage exhaustif ou de recensement L effectif de l chantillon peut varier de l unit l effectif N de la population statistique L effort d chantillonnage sera mesur par la taille n de l chantillon et par la fraction d chantillonnage gale n N Tirage al atoire pour que des r sultats puissent tre g n ralis s la population statistique l chantillon doit tre repr sentatif de cette derni re c est dire qu il doit refl ter fid lement sa composition et sa complexit Seul l chantillonnage al atoire assure la repr sentativit de l chantillon mais on verra plus loin que la notion de stratification conduit relativiser l quivalence entre al atoire et repr sentativit Contrairement une id e re ue la taille de l chantillon n affecte pas la repr sentativit car elle ne fai
96. nts dans l activit des individus Ces biais sont d taill s dans les deux encarts des pages suivantes L un montre qu une augmentation de l indice peut r sulter d une augmentation de l exp rience de l observateur ou de sa plus grande familiarit avec le site suivi L autre montre que l activit des individus peut tre fortement modul e avec la densit locale Dans ces deux cas l hypoth se comme quoi la d tection est constante entre les deux sites suivis n est pas v rifi e les r sultats des comparaisons d indices sont donc prendre avec beaucoup de pr caution Notons pour finir qu il est impossible partir des indices d abondance que la d tection soit constante L intuition du naturaliste aura valeur d argument Mais ces arguments devront tre clairement expos s avec les r sultats pour que le lecteur puisse se faire sa propre opinion Notons enfin que si l intuition du naturaliste a valeur d argument nous sommes malgr des donn es chiffr s dans une situation de dire d expert situation que les indices d abondance avaient pour mission d viter 3 3 La notion de d tectabilit Nous venons donc de voir que le probl me majeur pos la fois par les inventaires et les indices d abondance quoique partiellement r solu avec cette deuxi me m thode est celui de la d tection des individus Ce probl me est avec les difficult s d chantillonnage que nous verrons par la suite la grande difficult de tout
97. odes dites de pr sence absence Par cons quent il est important d interagir avec des sp cialistes la fois des esp ces tudi es mais aussi des m thodes de suivis de population qui seront au courant des derni res avanc es vous conseiller Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 8 Cas d cole 8 1 Cas 1 mauvaise prise en compte de l cologie de l esp ce Objectif initial Estimation d une taille de population de Cistude d Europe Emys orbicularis sur un tang de grande taille Protocole choisi L estimation de cette taille de population a D O ax LEZ OZ CZ jat l t r alis e avec un protocole de Capture Marquage Recapture E f vie l aide d une dizaine de nasses cylindriques pos es tout au long de l t sur le pourtour de l tang espac es r guli rement k et relev es tous les jours R sultat L examen des donn es de CMR issues de ce protocole montre qu il existe une forte trap d pendance positive Il s agit d un biais sugg rant que les individus d j captur s ont une plus forte probabilit d tre recaptur s que les individus non captur s auparavant Une estimation de taille de population est obtenue l aide du logiciel CAPTURE en prenant en compte ce probl me de trap d pendance Cependant la confiance dans les r sultats est faible en l absence d explication de la provenance de ce biais et donc de son
98. ombre de sous unit s suivies biais et pr cision Si la m thode que vous utilisez pour suivre votre population est biais e c est dire qu elle fournit des r sultats erron s alors l augmentation de la taille de l chantillon ne r duit pas ce biais elle am liore la pr cision de la valeur mais le biais reste de m me ordre Par exemple si vous sous estimez de 25 la taille de la population sur chaque sous unit alors multiplier le nombre de sous unit s ne r soudra pas le probl me 4 3 D finir la zone d tude la notion de favorable D finir la zone d tude peut pr senter certains probl mes Le premier est d ordre cologique il s agit de d finir les limites de la population En effet il existe une tr s forte variabilit des populations et de leur fonctionnement Ainsi comprendre ce qui se passe sur une zone donn e n cessite souvent d avoir acc s aux informations sur ce qui se passe l ext rieur du site si la population est de taille tr s importante Par exemple dans le cas de suivis d esp ces migratrices la chute importante d une population ne pourra pas n cessairement tre enray e par l am lioration des sites de reproduction ou des sites de halte migratoire si les causes de la chute sont sur les zones d hivernage Dans le cas d une population tr s large r partition il peut en tre de m me L am lioration d un site peut ne pas avoir de cons quence sur la dynamique globale de la population Nou
99. ombre total de cases du tableau nombre de sessions fois le nombre d individus fournit donc une indication sur le taux de d tection des individus Ce taux de d tection est usuellement appel taux de capture en CMR D s lors que l on a acc s ce taux de capture on peut l utiliser pour corriger le nombre d individus vus afin d estimer le nombre d individus r ellement pr sents En pratique les calculs ne se font pas la main mais l aide de logiciels dont le plus connu gratuit nomm CAPTURE impl ment dans un autre logiciel gratuit nomm MARK malheureusement en anglais tout comme son manuel d utilisation Le respect de l hypoth se de population close est primordial tant pour le Lincolin Peterson Index que pour les analyses avec le logiciel CAPTURE En effet on comprend ais ment que si des individus marqu s sortent de la zone d tude ou que des non marqu s entrent dans la zone entre deux sessions de capture la proportion d individus encore marqu s dans la population lors d une session donn e ne correspond plus du tout la proportion qu il y aurait eu dans une population ferm e nous ne pouvons donc plus estimer la taille de la population En th orie des changes importants al atoires et non directionnels c est dire autant d individus qui sortent que d individus qui rentrent nous permettent avec un protocole usuel d obtenir la taille de l ensemble de la population environnante Mais dans la pratique il
100. ournirons quelques conseils dans la partie d crivant les m thodes d analyses de donn es car chaque m thode va poser des contraintes particuli res en termes de taille d chantillon Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Techniquement la s lection al atoire de sous unit s est ais e Dans le cas de quadrats ou de parcelles par exemple on commence par d couper la zone d tude en quadrats parcelles sous SIG ou sur photos ou carte la main La forme des parcelles quadrats a g n ralement peu d importance mais on verra par la suite qu il faudra s efforcer qu ils fassent tous la m me taille pour la simplicit des calculs Chaque quadrat est ensuite num rot A l aide d un logiciel tel que R logiciel gratuit cf lien en annexe ou m me avec Excel on tire alors al atoirement une suite de chiffre qui correspondront aux quadrats qui seront suivis _ _ 4 Zone agricole Zone A D b 4 Figure 8 Echantillonnage al atoire avec exclusion des zones non occup es ici les zones agricoles 4 4 2 Echantillonnage stratifi Dans de nombreuses situations l abondance de l esp ce tudi e varie tr s fortement selon des caract ristiques de l habitat Souvent les naturalistes connaissent par avance de par leur exp rience ou de par la litt rature quels sont les habitats les plus favorables l esp ce et ceux les moins favorables Lors
101. p rim tre par unit de surface par rapport au rectangle donc minimise l encore les erreurs d assignement Malheureusement en pratique la d finition d un cercle d un carr ou d un rectangle n est pas toujours possible ou demande des efforts importants On pourra alors Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 choisir de d finir des sous unit s de formes vari es au sein du m me chantillon par exemple du fait de contraintes topographiques En th orie ceci ne pose pas de probl me majeur pour les calculs tant que la taille surface des zones est strictement identique Dans le cas contraire les estimations de la densit moyenne ou de la taille de la population restent relativement ais es mais celles de leurs intervalles de confiance ne l est plus du tout Le calcul des intervalles de confiance implique par exemple de v rifier que l cart type des estimations est proportionnel la surface chantillonn e et lorsque a n est pas le cas des m thodes plus complexes doivent tre mises en uvre On comprendra bien qu moins de fortes contraintes de terrain il faudra largement privil gier le suivi de sous unit s de m me taille La d termination de la taille des sous unit s suivre et de leur nombre est une tape d licate En g n ral budget constant on pourra tudier une certaine surface donn e qui pourra se d cliner selon un gradient allant d
102. pectables premi re vue ce type de contrainte pourrait ne pas poser de probl me puisqu il est totalement ind pendant de la volont de l observateur et de sa connaissance de l esp ce Cependant il faudra se poser une question tr s importante est ce que les zones auxquelles j ai acc s sont repr sentatives de l ensemble de la zone vis vis de l esp ce tudi e Si a n est pas le cas alors il faudra tre prudent dans l extrapolation des r sultats la surface totale Exemple suivis de tortues d Hermann en Corse Les maquis corses sont tr s difficiles voire impossibles prospecter du fait que la v g tation est tr s dense et que les terrains sont souvent en forte pente Dans cette situation il a t convenu de suivre les populations de tortues en suivant les sentiers de ch vres dans le maquis a t proc d un tirage al atoire des sentiers suivre tirage al atoire parmi le r ellement prospectable La question ouverte tant est ce que ce que l on observe en densit au bord des sentiers est repr sentatif de ce qui se passe dans le maquis 4 6 R plicats temporels et chantillonnage Lorsqu on d sire suivre une population d esp ce sur un moyen ou long terme pour d terminer son volution c est g n ralement ce que l on cherche faire en dehors d un simple tat des lieux un instant donn il se pose la question de l chantillonnage chaque nouvelle tape du suivi
103. permettent donc d optimiser le temps de terrain en vitant d en faire trop si l on s aper oit que la pr cision est bonne pour un chantillon de taille inf rieure ce qui tait pr vu Ils permettent aussi de ne pas pr voir une taille d chantillon trop petite pour la pr cision R alis s en amont des demandes de financements ou lors de commandes d tudes ils peuvent permettre de montrer avant m me le d but de l tude que la pr cision ne sera par exemple pas suffisante au regard du budget allou pour mettre en vidence les variations de densit s ou d autres param tres Malheureusement la construction de tests de puissance est une op ration technique complexe qui n cessite des connaissances assez pouss es en programmation et en math matique Notre conseil pratique est donc de consulter des sp cialistes qui pourront vous aider construire ces tests au moins sur les th matiques pour lesquels les enjeux en termes de conservation ou financiers sont importants esp ces patrimoniales tudes sur le long terme protocoles tr s lourds Analyser les donn es r guli rement un aspect tr s important mais tr s rarement mis en uvre lorsqu on d veloppe un suivi de population est de bien analyser les donn es au fur et mesure qu elles sont collect es Il peut s agir d une analyse au cours de la saison de suivi ou d une ann e sur l autre les deux apporteront des informations importantes notamment en l absence de te
104. peut pas dans le m me protocole m langer des donn es issues de point transect et de line transect du fait de contraintes m thodologiques Par cons quent si l on choisit de faire du point transect toutes les observations r alis es pendant les d placements entre les points sont perdues Cependant lorsque l on a le choix de construire un protocole en line transect ou point transect il faut r fl chir diff rents atouts et limites de chaque m thode Un des avantages du point transect et qu il ne n cessite pas de concentrer ses efforts sur le parcours et souvent les distances sont plus faciles mesurer point de rep re immobilit de l observateur Toutefois il est important de noter que le point transect est souvent bien moins pr cis que le line transect pour le m me nombre d observations et qu il est tr s sensible aux d placements des individus Sa moindre pr cision vient du fait que la surface prospect e n est pas constante entre deux distances Alors qu en line transect la surface prospect e entre deux distances bande de prospection est constante quelle que soit la distance par exemple cette surface est identique entre 10 et 15 m tres ou 20 et 25 m tres En point transect la surface prospect e entre deux distances augmente avec la distance l observateur En effet la surface de l anneau entre 10 et 15 m tres est bien plus petite que la surface de l anneau entre
105. que dans un chantillon on m lange des donn es issues de sites forte densit et des sites faible densit grande variabilit des abondances mesur es sur les sites alors la pr cision sur la moyenne du nombre d individus par site est tr s faible grande variance Dans la situation o l on peut regrouper en amont de l tude attention ne jamais r aliser ceci apr s la collecte des donn es les diff rentes sous unit s suivies en quelques classes qui pr senteront des abondances diff rentes alors on peut construire un chantillonnage dit stratifi Ce type d chantillonnage consiste d finir les cat gories de sites les identifier sur le terrain ou sur SIG puis tirer al atoirement les sites qui seront suivis en fixant le nombre de sous unit s que l on veut suivre dans chaque cat gorie ou strate Ce type d chantillonnage pr sente deux int r ts il permet d am liorer la pr cision des estimations de l abondance par strate mais aussi globalement il permet de faire varier l effort de terrain selon les strates En effet le nombre de sous unit s suivies de chaque strate n a pas besoin d tre le m me On peut alors imaginer de suivre plus intens ment les sites forte densit afin d avoir une bonne pr cision des estimations sur ces sites et moins intens ment les sites faible densit puisqu ils apporteront de toute fa on moins d information sur la taille globale de la population Su
106. ralement associ e des variables continues Loi de Poisson cette loi introduite au d but du XIXe si cle par le magistrat fran ais Sim on Denis Poisson s applique aux ph nom nes accidentels ou tr s rares ou la probabilit p d occurrence de l v nement est tr s faible En cologie cette loi est souvent utilis e pour compter des v nements ou des individus qui sont distribu s al atoirement dans l espace et dans le temps Par exemple pour d nombrer des individus dans des quadrats lorsque la r partition des organismes est al atoire Dans la pratique la loi de Poisson est utilis e lorsque la probabilit est tr s faible p lt 0 05 et le nombre de sondages tr s lev n gt 50 car pour voir appara tre les v nements rares il faut multiplier les preuves Exemple probabilit de capture d oiseaux rares lors de sessions de capture au filet japonais Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 3 Limites et biais des m thodes usuelles De mani re assez r guli re deux grandes classes de m thodes sont utilis es par les naturalistes et les gestionnaires ces trente derni res ann es les inventaires et les indices d abondance ponctuels ou kilom triques Ces deux m thodes sont bien connues Elles pr sentent l avantage d tre simples mettre en uvre sur le terrain avec un minimum de technicit et surtout d tre simples utiliser en te
107. res elles fournissent des r sultats quantitatifs sur les esp ces nombre d individus vus Popularis es par J Blondel dans les ann es soixante dix elles sont aujourd hui l outil le plus utilis par les bureaux d tudes et les gestionnaires du fait de leur simplicit de mise en uvre et pour leur facilit de manipulation en terme statistiques comparaisons de moyenne tr s facilement r alis es sous Excel par exemple Cependant ces m thodes ne sont pas exemptes d hypoth ses sous jacentes rarement nonc es et encore plus rarement d taill es de mani re critique Si ces hypoth ses ne sont pas respect es les r sultats peuvent tre largement biais s et leur interpr tation limit e voire erron e Tout comme pour les inventaires le point crucial de ces m thodes repose sur les probl mes de d tection La grande force des indices d abondance est de partir du postulat que l on ne d tecte jamais 100 des individus pr sents On d tecte une fraction inconnue de la population pr sente donc on ne peut pas s int resser l abondance d une esp ce sur un site donn Mais les indices d abondance vont tre utilis s pour comparer des sites entre eux ou suivre des sites dans le temps Cette comparaison implique une hypoth se la d tection est constante dans le temps et l espace En effet si nous voulons comparer deux indices d abondance entre eux il faut poser l hypoth se que la fraction de la population d tect e dans les de
108. res ou les esp ces tr s difficiles d tecter il est fortement probable que des z ros soient en fait des sites sur lesquelles l esp ce n a pas t vue malgr sa pr sence Lorsque l on veut conduire des tudes de larges chelles ou sur des esp ces rares ou difficiles d tecter il va tre impossible d utiliser des m thodes comme le Distance Sampling ou les CMR qui demanderaient des efforts consid rables pour obtenir suffisamment de donn es n cessaires l obtention d une bonne pr cision Pourtant il faudrait s assurer de corriger les r partitions observ es pour les probl mes de d tection Pour cela les m thodologistes ont utilis tout le corpus th orique et les outils d velopp s pour les CMR mais en utilisant des donn es issues de suivis de sites au lieu de suivis d individus La m thode consiste s lectionner un grand nombre de sites suivre et de les prospecter un certain nombre de fois au cours d une saison de terrain en pratique 2 visites par site peuvent suffire mais souvent un minimum de 3 sera n cessaire Tout comme pour les CMR les sites doivent tre consid r s comme clos c est dire qu ils ne sont pas abandonn s ou colonis s au cours de la saison de terrain Ainsi ils sont soit occup s pendant tout le temps du terrain soit inoccup s mais ne changent pas d tat D s lors on peut construire des histoires de d tection de l esp ce quivalentes aux histoires de capture d
109. rmes statistiques calculs simples du type moyenne et cart type r alisables l aide d Excel par exemple Cependant ces deux grandes m thodes ne sont pas exemptes de limites bien au contraire limites qui ont souvent t point es depuis plusieurs ann es et qui devraient conduire limiter leur utilisation quelques situations bien pr cises ou tout du moins interpr ter leurs r sultats avec pr caution 3 1 Rappel sur les inventaires Les inventaires sont utilis s depuis l antiquit pour d crire les faunes et flores pr sentes sur des sites lls consistent visiter une ou plusieurs fois un ou plusieurs sites choisis et de dresser la liste de toutes les esp ces rencontr es Parfois et m me souvent ils sont limit s un groupe biologique donn souvent pour des contraintes de temps flore ou faune oiseaux ou reptiles amphibiens En pratique les inventaires sont donc une op ration relativement peu co teuse et simple mettre en uvre si tant est que l on dispose des comp tences naturalistes pour reconna tre les esp ces La limite des inventaires se trouve dans ce que l on veut leur faire dire Nous disposons l issu d un inventaire sur un site d une liste d esp ces Malheureusement il est tr s difficile voire impossible d atteindre l exhaustivit dans cette liste surtout lorsque l on travaille sur un grand nombre de taxons en m me temps moins d un effort consid rable et encore
110. s mais les protocoles associ s ces m thodes n cessitent souvent un investissement tr s important sur le terrain plusieurs sessions de terrain successives et imposent un certain nombre de contraintes techniques parfois insurmontables notamment la capture r p t e des m mes individus Lorsque la probabilit de d tection des individus pr sents est inf rieure 100 et ou lorsque le marquage des individus est trop contraignant en termes de temps passer sur le terrain pour obtenir un chantillon suffisant pour appliquer les m thodes usuelles de CMR on pourra s orienter vers les m thodes dites de Distance Sampling que l on pourrait traduire par m thode d chantillonnage par la distance dont le fondement th orique repose sur l hypoth se que la probabilit de d tection des individus pr sents sur un site est fonction de la distance l observateur Un naturaliste de terrain m me inexp riment comprendra intuitivement cette hypoth se fondamentale des m thodes de Distance Sampling Posons l hypoth se qu une partie des individus pr sents sur la zone tudi e n est pas d tect e L intuition du naturaliste permet aussi de supposer que plus un individu est loin de l observateur plus le risque de le rater est grand Cette intuition conduit formuler l hypoth se en termes plus math matique que la probabilit de d tection des individus pr sents est une fonction a priori d croissante de leur dista
111. s migration et immigration peuvent avoir lieu avec d autres populations formant ainsi une m tapopulation Ce type de situation est plus difficile mod liser car implique de conna tre plus de variables notamment l importance de l immigration et migration qui sont difficiles obtenir C est pourtant le cas correspondant la majeure partie des populations naturelles notamment des populations migratrices Exemples oiseaux et chiropt res en g n ral papillons libellules amphibiens etc La g n tique des populations cherche quant elle d crire et comprendre la diffusion et la variabilit des g nes au sein d une population Ainsi par exemple lorsqu un individu na t avec une mutation lui conf rant un avantage s lectif ex couleur de peau plus fonc e lui permettant de mieux se fondre dans son milieu donc d tre moins rep rable par les pr dateurs on dit qu il dispose d une meilleure fitness Sa probabilit de se reproduire et de transmettre ce g ne ou plus exactement cet all le variante d un g ne par exemple variante marron du g ne couleur des yeux sera forte donc cet all le va se diffuser au sein de la population Appliqu l ensemble des individus constituant une population donc partageant un g nome collectif un m me g ne peut pr senter une multitude de variantes all liques On parle alors de g ne polymorphe La g n tique des populations cherche mesure les fr quences de ces all
112. s aux m thodes se basant sur les distances perpendiculaires Notons que le calcul des distances perpendiculaires impose de bien conna tre l avance le trajet qui sera parcouru En point transect on parle de distance radiale c est dire la distance entre l observation et l observateur sans prendre en compte les angles Le d veloppement r cent d outils lectroniques tels que les t l m tres laser facilite grandement la mesure de distances sur le terrain Certains constructeurs proposent aujourd hui des jumelles avec t l m tre int gr Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Figure 14 Exemples de t l m tres lasers disponibles sur le march Line transect ou point transect avantages inconv nients Le choix de travailler en line transect ou en point transect peut tre impos par des contraintes li es au terrain Par exemple sur des esp ces sensibles au d rangement on aura plut t tendance travailler en point transect de mani re limiter les d placements d rangeant De m me dans des habitats difficiles parcourir on utilisera les point transects Par contre on privil giera les line transects sur des esp ces assez rares de mani re maximiser la surface prospect e ou sur des esp ces qui sont d tect es lors de leur fuite par exemple Il est important de noter qu on ne
113. s cette situation avec seulement deux sessions nous voyons qu un simple marquage de groupe un point de peinture sur les tortues de la premi re session aurait t suffisant Mais cela nest pas le cas lorsque l on r alise un plus grand nombre de passage ce qui est recommand pour obtenir des estimations plus pr cises Lorsque l on r alise plusieurs passages les individus doivent tre tous identifi s individuellement de mani re construire leurs histoires de captures Ces histoires de captures sont le point crucial des m thodes de CMR Elles sont en fait un simple tableau r sumant les donn es brutes obtenues sur le terrain Ce tableau se construit avec tous les individus en ligne un individu par ligne et toutes les sessions en colonne une colonne par session Lorsqu un individu a t vu captur une session donn e cette case individu session est remplie avec un 1 lorsqu il n a pas t vu captur la case est remplie avec un 0 Session 123456 individu 1 101101 Avec 1 observ individu 2 000111 0 non observ individu 3 011101 individu 4 001100 Figure 17 CMR Matrice des histoires de capture par individu Le fait que nous posions l hypoth se que la population est close permet d affirmer que tous les z ros dans ces histoires de capture correspondent au fait que l individu tait pr sent mais qu il n a pas t captur d tect Le nombre de 1 dans le tableau divis par le n
114. s modifi s de mani re r p t e dans le temps avant et apr s la perturbation modification Tout protocole qui n gligera une partie de ces contraintes sera sujet caution Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 7 Strat gie g n rale pour construire un protocole Commen ons par un point essentiel que nous n avons pas abord pour le moment celui de la construction de la question qui vous int resse Cette tape est souvent un pr alable m me la mise en route d une r flexion sur la n cessit d un suivi Pourtant le fait qu elle pr c de souvent la mise en uvre d un protocole ne signifie pas n cessairement que cette tape est un compartiment ind pendant de la construction en soit du protocole En effet dans les diff rentes tapes que nous verrons ci dessous la d finition pr cise de la question d int r t est toujours pr sente en toile de fond Ceci signifie aussi que cette question doit toujours rester pr sente l esprit Un protocole est toujours construit pour r pondre une question donn e Il est pourtant fr quent que la volont soit soit de r pondre plusieurs questions identifi es avec un m me protocole soit qu on utilise des donn es collect es pour r pondre une question afin d apporter des r ponses une autre question qui se serait pos e ult rieurement Ces deux cas sont bannir car il est tr s rare que le
115. s n aborderons pas ici plus en d tail ce probl me complexe car dans le cadre de suivis de sites Natura 2000 par exemple la zone d tude est globalement d finie Cependant comme nous l avons vu pr c demment il est souvent impossible de suivre exhaustivement la zone Il faudra donc au sein m me d un site Natura 2000 d terminer des sous unit s suivre Une premi re r gle d or est qu il faut essayer de prospecter le plus largement possible Ainsi pour s assurer d avoir une bonne repr sentativit de ce qu il se passe sur le site il faudra viter de ne se concentrer que sur une petite partie du site mais au contraire essayer de r partir l effort sur l ensemble du site Lorsque l on a une connaissance pr alable plus ou moins fine de la r partition des individus sur la zone d tude il est fr quent pour le naturaliste de ne choisir de prospecter que les zones forte densit de mani re maximiser le nombre de donn es collect es et de compter le Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 maximum d individus Malheureusement cette d marche est proscrire lorsque l on tente d avoir une estimation de la taille de la population et de son volution sur l ensemble du site En effet cette d marche pose de nombreux probl mes Le premier est videmment d obtenir une estimation de la taille de la population sur l ensemble de la zone Le fait de ne sui
116. s performants sur des groupes biologiques assez restreints avec un effort quantifi et cons quent et surtout tre interpr t s avec pr caution Il semble que les inventaires soient plus int ressants pour mettre en vidence la pr sence d esp ces patrimoniales que pour comparer des sites dans l espace ou dans le temps Ils peuvent tre aussi pertinents dans le cadre d une forme de pr tude d une zone de mani re obtenir une vision globale m me impr cise d un site afin de d finir par la suite les priorit s en termes d tudes fines 3 2 Rappel sur les Indices d abondance La deuxi me grande classe de m thodes couramment utilis es dans le milieu naturaliste sont les indices d abondance ponctuels ou kilom triques lls consistent suivre une ou plusieurs esp ces quantitativement avec des protocoles standardis s Dans le cas des indices d abondance ponctuels tr s largement utilis s sur les passereaux l observateur se place sur un site un point fixe point d coute et note le nombre d individus vus ou entendus d une ou plusieurs esp ces durant une p riode de temps fix e par avance 10 15 ou 20 minutes le plus souvent Les indices kilom triques consistent eux d finir un parcours de longueur fixe et de noter tous les indices de pr sence ou les individus vus ou entendus sur ce trajet crottes intersection avec des traces etc On voit rapidement que ces m thodes l vent une des limites des inventai
117. s r sultats soient au rendez vous Dans le cas o vous voulez r pondre plusieurs questions avec le m me protocole le risque est clairement de ne pas porter assez d effort sur chaque question ou que le protocole soit un compromis d sastreux entre diff rentes contraintes Dans le cas o l on veut r pondre des questions nouvelles il est rare que le r sultat soit concluant Toujours est il que dans les diff rentes tapes de mise en uvre d un protocole il peut tre pertinent de r examiner la question initiale notamment lorsque les r sultats des pr tudes et des tests de puissance d montrent par avance des difficult s r pondre avec certitude la question pos e initialement Un aller retour n cessaire entre question m thode protocole donn es analyse est souvent tr s riche pour faire avancer la connaissance globale d un syst me La construction d un protocole pertinent ne peut faire l conomie d une bonne connaissance pr alable de la biologie cologie de l esp ce tudi e mais aussi de sa r partition et de son abondance sur le site Cela peut para tre paradoxal dans le sens o le protocole mis en place a justement pour objectif de conna tre l abondance de l esp ce Pourtant on a vu tout au long de ce document qu il fallait disposer d information sur la r partition spatiale pour construire un plan d chantillonnage adapt mais aussi sur les abondances pour d terminer quelle m thode d analyse de donn
118. ssances se constitue par tapes successives Nul ne peut reprocher d avoir fait un inventaire si le budget disponible pour r aliser une tude l aide d une m thode a priori plus pertinente n tait pas disponible Cependant il faudra s efforcer syst matiquement de pointer les limites de l tude men e s efforcer d identifier les biais potentiels et de proposer des solutions permettant de s affranchir de ces biais Cette d marche aura le double avantage d informer les lecteurs sur ces biais et du fait que vous en tes conscient Le lecteur pourra se faire sa propre opinion sur les r sultats obtenus en conscience de ses limites et ne pourra donc rejeter le travail en bloc Par ailleurs elle permettra ventuellement de red finir des demandes budg taires suppl mentaires si les financeurs jugent que les r sultats actuels au vu des limites nonc es ne sont pas suffisants Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 4 Echantillonner 4 1 Pourquoi chantillonner Une des difficult s lorsque l on d sire suivre une population animale r side dans la d finition des limites des populations mais ce probl me complexe n a pas de cons quence directe sur le suivi des populations sur des sites Natura 2000 pour lesquels ont d sirera obtenir une estimation de la taille de la population sur le site en question Cependant il est important de bien garder l esprit qu un s
119. stimation d effectifs mais des informations sur l occupation de l espace expansion ou contraction de l occupation par exemple Elles sont donc particuli rement utiles pour les esp ces rares pour lesquelles ont s int ressera plus la r partition qu au nombre d individus L utilisation de ces m thodes peut ne pas permettre de mettre en vidence des volutions importantes de densit s par exemple si les tailles de populations baissent de mani re g n rale mais que la surface occup e reste quant elle stable Elles n cessitent aussi souvent de travailler sur un grand nombre de sous unit s d chantillonnage de mani re r p t e dans le temps et sur lesquelles les populations seront fid les au cours d une saison de terrain hypoth se de site clos Elles ne seront donc pas tr s adapt es pour des esp ces qui colonisent et abandonnent les sites rapidement par exemple Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 6 Mettre en vidence un impact Le BACI Usuellement les protocoles de suivis d esp ces ont vocation comme leur nom l indique tre men s au minimum sur le moyen terme et souvent sur le long terme afin de mettre en vidence des changements dans la taille des populations tudi es Ces suivis peuvent avoir pour simple objectif de v rifier l tat des populations croissance d croissance mais ils peuvent aussi avoir
120. sts de puissance Par exemple l analyse des donn es pendant la phase de collecte est souvent peu couteuse en termes de temps faire quelques graphiques quelques comptages voire quelques analyses statistiques mais peuvent tre cruciales Ainsi il n est pas rare de faire trop de terrain par rapport l objectif d termin On sait que l intervalle de confiance d une estimation va d cro tre de mani re exponentielle n gative avec l effort c est dire que l ajout d une sous unit d chantillonnage va r duire fortement les intervalles de confiance au d but de l tude mais de plus en plus faiblement au fur et mesure que leur nombre total s accroit Il est donc parfois inutile de poursuivre les prospections et il vaudrait mieux investir le temps restant dans une tude compl mentaire ou sur un tout autre sujet Au contraire il n est pas rare d arr ter l tude un tout petit peu trop t t L examen des intervalles de confiance apr s chaque nouvelle session de terrain est donc tr s riche en enseignement et permet d optimiser ses efforts Enfin l examen des donn es au fur et mesure peut informer sur l ad quation du protocole Par exemple en intersaison il n est pas rare que les conditions changent sur le terrain Un protocole qui tait pertinent les premi res ann es de l tude peut ne plus l tre Attendre la fin de l tude notamment quand elle est men e sur plusieurs ann es pour analyser les donn es revient souve
121. t affect la prospection d un secteur d termin A l issue du comptage le cumul des observations simultan es sur l ensemble des secteurs du site permet d estimer l effectif global en tenant compte des doubles comptages lorsque des animaux se d placent d un secteur un autre Cette technique est r guli rement utilis e en ornithologie ex recensement annuel de l Outarde canepeti re en plaine de Crau du Grand duc d Europe sur l ensemble d un massif voire m me d un d partement comptage d oiseaux migrateurs sur plusieurs cols distants de plusieurs kilom tres pour tudier la r partition du flux migratoire etc On est donc ici dans des formes de recensement qui posent l hypoth se que tous les individus ont t vus ce qui m me dans des situations a priori simples comme ici n est pas vraiment assur 5 2 Le Distance Sampling D s lors que la possibilit de d tecter tous les individus pr sents sur un site n est plus certaine on parlera alors d une probabilit de d tection des individus pr sents sur le site tudi inf rieure 1 ou inf rieure 100 les recensements peuvent s av rer largement biais es et ne sont donc plus applicables sans risque Comme nous le verrons ult rieurement l utilisation de m thodes dites de Capture Marquage Recapture not es en abr g es m thodes de CMR peut s av rer pertinente dans ces conditions limit es de d tection des individus pr sent
122. t exister dans cette situation de pi geages d animaux a priori territoriaux La premi re consiste placer un grand nombre de pi ges de mani re ce que tous les individus soient potentiellement capturables Cependant cette solution impose des contraintes fortes plus de mat riel plus de temps pour relever les pi ges qui ne sont pas toujours g rables La deuxi me solution consiste d placer syst matiquement les pi ges et cela de mani re totalement al atoire sur le pourtour de l tang id alement sur l ensemble de la zone potentiellement occup e par l esp ce Ce placement al atoire des pi ges permet ainsi de respecter l hypoth se d ind pendance des v nements de capture hypoth se pos e dans les m thodes de type CMR elle mime en quelque sorte une prospection al atoire du site d une session l autre telle qu elle pourrait tre r alis e sur une esp ce terrestre comme la tortue d Hermann par exemple Cependant l encore le temps de travail doit tre revu la hausse puisque le d placement syst matique des pi ges est une op ration couteuse en temps Point important retenir il faut en g n ral bien conna tre la biologie de l esp ce tudi e ainsi qu avoir un minimum de recul sur la zone d tude pour mettre en place un protocole pertinent Le choix d une m thode statistique et du protocole de terrain qui va permettre de Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL
123. t que varier l intervalle dans lequel la vraie valeur d un param tre de la population a de fortes chances de se trouver intervalle de confiance En outre contrairement une pratique assez r pandue en cologie la s lection comme stations d chantillonnage de sites jug s subjectivement repr sentatifs du milieu tudi ne constitue pas un chantillon al atoire et peut fortement biaiser les r sultats comme il le sera clairement montr avec des exemples pr cis dans la suite du document Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 Variable une variable est une caract ristique mesur e ou observ e sur chacun des l ments de l chantillon ou sur des entit s pr d finies qui se rattachent aux unit s d chantillonnage ex milieu environnant Plusieurs cat gories de variables peuvent tre d finies dont trois sont essentielles e les variables quantitatives mesurables par une unit de mesure sur une chelle ordinale c est dire ordonn e intrins quement Ex nombre d ufs par nid distance en m tres poids en kilogrammes etc e les variables semi quantitatives ou variables de rang lorsqu un d coupage en plusieurs classes permet une mesure selon une chelle ordinale ex stades larvaires class s du premier au dernier classes d ges etc e les variables qualitatives lorsque les donn es recueillies sur une chelle nominale et non ord
124. te prospect Une simple r gle de trois permet donc de calculer la taille de la population not e N N Nb tortues capt 1 pass Nb tortues capt 2 pass Nb tortues capt les deux fois Dans le d tail le calcul doit tre l g rement corrig de la mani re suivante N Nb tortues capt 1 pass 1 Nb tortues capt 2 pass 1 Nb tortues capt les deux fois 1 1 Ce calcul se nomme le Lincoln Peterson index et est un outil tr s simple et tr s pratique pour estimer une taille de population avec seulement deux passages mais aussi la probabilit de d tection des individus par chaque observateur Ici ces probabilit s de d tection vont tre un simple ratio entre le nombre de tortues captur es par chaque observateur et l estimation de la taille totale de la population Comme nous l avons abord pr c demment une estimation n a Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 que peu de valeur en soit car elle requi re pour tre interpr t e un intervalle de confiance Nous ne d taillerons pas ici le calcul de cet intervalle de confiance qui peut tre facilement retrouv sur le web par exemple mais sachez qu il peut tre calcul tr s simplement sous Excel Dans le cas de notre exemple sur les Tortues d Hermann la taille de la population est estim e 41 individus et l intervalle de confiance 95 de cette estimation est 19 61 Dan
125. tions existent e attendre qu un statisticien d veloppe la m thode d analyse ad quate mais cela peut prendre tr s longtemps voire ne jamais se r aliser e analyser les donn es avec les m thodes existantes et pointer les biais possibles Pour viter ce genre de situation je suis convaincu que la mise en place d un protocole de suivi doit se r aliser en pleine connaissance des outils statistiques disponibles pour analyser les donn es collect es connaissance des m thodes mais aussi donc des hypoth ses statistiques sur lesquelles elles reposent En effet ces hypoth ses se traduisent souvent par des contraintes sur le terrain La phase de construction d un protocole de suivi pertinent est donc un n cessaire aller retour entre connaissance sur l esp ce et le site budget disponible technique de terrain potentielle m thode d analyse statistique disponible et pr cision souhait e des r sultats Dans cette phase de construction des protocoles l omission d un de ces facteurs et de ses interactions videntes avec les autres conduit r guli rement des catastrophes effort de terrain cons quent pour aucun r sultat au final ou un r sultat bien en de des attentes La note m thodologique propos e ici porte donc bien son nom il ne s agit pas de refaire nouveau une synth se des techniques de collecte de donn es mais de pr senter de mani re didactique succincte et synth tique les grandes m thodes d analyse
126. urd hui mais qui pourraient dans quelques ann es devenir favorables pour une raison quelconque abandon des pratiques agricoles remise en tat des sites Au mieux dans une strat gie d chantillonnage on pourra exclure les zones pour lesquelles l absence est certifi e quitte la v rifier sur un faible nombre de sous unit s et pour lesquelles la stabilit dans le temps est assur e ex zones urbaines zones d altitude 4 4 Les grands types de plan d chantillonnage 4 4 1 Echantillonnage classique Un plan d chantillonnage peut tre tr s simple Il peut consister s lectionner al atoirement un certain nombre de sous unit s au sein de la zone d tude petites sous unit s qui seront suivies par la suite Il peut s agir de transects de points d coutes de quadrats etc Figure 7 Echantillonnage simple Placement al atoire de 10 transects au sein d une zone d tude L effort allou chaque sous unit leur surface dans le cas de quadrats leur longueur pour des transects le temps pass pour des points d coute et leur nombre d pendra du budget temps disponible pour l tude Il faudra videmment trouver un compromis entre suivre suffisamment les sous unit s pour avoir des r sultats qui ont du sens avoir une bonne d tection par exemple et en suivre suffisamment pour que l chantillon complet soit repr sentatif de la zone d tude Pour cela il n existe pas de r gle fixe mais nous f
127. us doivent se reproduire pour permettre l esp ce de perdurer sur le site Ils forment alors une population groupe d individus appartenant la m me esp ce et pouvant changer leurs g nes au sein d un territoire donn La notion de population est un concept dimension variable pouvant tre utilis aussi bien pour d signer la population de la petite vall e X que la population europ enne d une m me esp ce Lorsque ce terme est employ dans la litt rature l chelle laquelle il se rapporte est rarement sinon jamais pr cis e et perd ainsi de son sens biologique originel C est pourquoi des termes plus sp cifiques sont parfois utilis s les termes de micropopulation et de m tapopulation La micropopulation ou noyau de population d signe le groupe d individus d une m me esp ce une chelle fine rivi re ou tron on de rivi re vall e cr te sommitale etc alors qu une m tapopulation d signe l assemblage de plusieurs noyaux de populations entretenant des liens fonctionnels ex chiropt res se reproduisant au printemps t en de multiples petites colonies dispers es mais se rassemblant l hiver en quelques immenses colonies permettant ainsi un brassage g n tique D un point de vue biologique le concept de population int gre une dimension fonctionnelle celle d une plus forte probabilit pour un individu de pouvoir se reproduire avec son voisin qu avec un individu de la m me esp ce vivant plus grande d
128. us estimez la taille de la population que vous connaissez gt Si au contraire vous vitez les zones sur lesquelles vous avez d j marqu des individus vous aurez tendance syst matiquement capturer des nouveaux individus donc croire que votre population est immense car vous obtiendrez un taux de recapture tr s faible Il est parfois frustrant et donc difficile de respecter cette hypoth se de prospection al atoire surtout sur des esp ces difficiles d tecter Les naturalistes auront en effet souvent l envie de trouver des individus et donc de retourner sur les emplacements o ils savent qu il y a des individus Pourtant vous aurez compris qu il faut absolument viter ce comportement Pour cela l id al est d envoyer des prospecteurs diff rents chaque session Dans la pratique il est important de noter que plus le taux de capture recapture est fort plus la pr cision sera grande Il est aussi important de savoir que la pression de capture peut tre diff rente selon les sessions du moment qu elle couvre l ensemble de la zone de mani re al atoire Ainsi des diff rences de m t orologie de qualit d observateurs etc selon les sessions peuvent tre facilement prises en compte dans les mod les Il suffira en effet de pr ciser au logiciel CAPTURE que l on suppose des variations de la capture dans le temps De fortes diff rences de taux de capture auront cependant tendance r duire la pr cision des estimat
129. ux cas tait la m me par exemple on d tecte 50 des individus dans le deux cas donc si on a un site 50 individus vus et un 100 individus vus alors le deuxi me site h berge une population deux fois plus grande que le premier site Si cette hypoth se n est pas respect e les indices d abondance ne sont pas pertinents si sur un site on d tecte 25 des individus et sur un autre 50 des individus alors il est logique d obtenir 50 et 100 individus alors m me que les populations sont de m me taille Pourtant comme nous l avons vu pour les inventaires la d tection est un facteur extr mement variable m t o activit des animaux exp rience observateur fatigue etc et il faut donc discuter de ces facteurs D une mani re g n rale les naturalistes connaissent bien ces biais et Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 standardisent au maximum leurs prospections p riode de l ann e horaires fixes toujours le m me observateur etc ce qui effectivement a pour cons quence de souvent de maximiser le taux de d tection et surtout de limiter sa variabilit entre sites ou dans le temps Malgr toutes ces pr cautions il reste deux grandes classes de situations tr s difficiles voire impossibles contr ler qui peuvent fortement biaiser les r sultats des indices d abondance Le premier concerne le changement dans la d tection le deuxi me des changeme
130. vre que les zones forte densit n informe pas n cessairement sur le nombre de ces zones outre celles d j connues et surtout n informe pas sur la surface de zones occup es faibles densit s qui peuvent parfois tre tr s grandes et par cons quent abriter une tr s forte proportion de la population Le deuxi me biais de cette m thode concerne l volution dans le temps des populations et il est crucial de bien le comprendre Le fait de ne suivre que les zones forte densit a g n ralement pour cons quence qu on ne peut observer que des d croissances ou au moins une stabilit des effectifs En effet des zones tr s favorables l esp ce peuvent soit devenir d favorables on observe donc une d croissance soit rester stables de m me que leur population Pourtant dans cette situation nous ne disposons d aucune information sur les zones initialement moins favorables Ces zones peuvent tre devenues favorables et donc pr senter d importantes hausses d effectifs Elles peuvent aussi s tre encore plus d grad et donc pr senter une d croissance des effectifs m me si les zones favorables elles sont rest es stables Prenons deux exemples Exemple 1 suivi du lagop de alpin dans les Pyr n es Le lagop de alpin est tudi depuis une trentaine d ann es dans les zones centrales des Pyr n es qui abritent de bonnes populations Ces populations sont stables dans l ensemble On pourrait donc conclure
131. x les r serves nationales mais aussi l ONCFS l ONF et certains bureaux d tudes naturalistes Page web htip www cefe cnrs fr ebv staff Aur C3 A9lien_Besnard htm Coordinateur et Jean Marc SALLES r dacteur Ing nieur cologue ECO MED Ecologie et M diation bureau d tudes sp cialis secondaire dans l expertise du patrimoine naturel habitats flore faune Coordinateur scientifique Natura 2000 aupr s de la DREAL PACA A particip la mise en uvre de divers programmes de suivi scientifique notamment d oiseaux et mammif res marins dans les Terres Australes et Antarctiques Fran aises Relecteurs Olivier GIMENEZ CEFE CNRS Vincent RIVIERE ECO MED Citation Besnard A amp J M Salles 2010 Suivi scientifique d esp ces animales Aspects m thodologiques essentiels pour l laboration de protocoles de suivis Note m thodologique l usage des gestionnaires de sites Natura 2000 Rapport DREAL PACA p le Natura 2000 62 pages Suivi scientifique d esp ces animales Note m thodologique DREAL PACA P le Natura 2000 Juin 2010 SOMMAIRE Pr ambule 508 528s essence ne a ns sne aa sr nesnnn ein atessn eee ere 5 1 Introduction contexte historique ssmmsmenamemsenenennenennenennenesnenennenennns 8 2 Rappels de quelques concepts fondamentaux s sss sss 9 2 1 Concepts d cologie et de biologie des populations 9 2 2 Concepts de biostatistique

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