(Ochlerotatus) coluzzii n. sp. - Systematic Catalog of Culicidae
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1. Localit type Terrains sal s Holywood coord 54 38 N 5 50 W NE de Belfast County Down Ir lande Mat riel type Lectotype conserv dans les collec tions du National Museum of Ireland exemplaire 9 amput d une aile mont sur paillette de Polypore Esp ce type du complexe detritus Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp Synonymie Ae detritus esp ce jumelle A Position syst matique Genre Aedes sous genre Ochlerotatus groupe communis complexe detritus Derivatio nominis cn hommage au Professeur Mario Coluzzi pionnier de l analyse g n tique des Culici dae et d couvreur de nombreuses esp ces jumelles Diagnose Caract res morphologiqucs conformes la description princeps et aux descriptions ult rieures d Ae detritus stat ant Fig 1 Caract res enzymatiques discriminants Glutamate oxalac tate transaminase 2 Got 2 Glyc rophosphate d hydro g nase Gpd Etats diagnostiques Got 2 Gpd homozygotes monomorphes Caract res contingents cophysiologiques autog n se st nogamie Localit type Gites larvaires hyperhalins de Salins de Giraud coord 43 24 N 4 44 W Basse Ca margue Bouches du Rh ne France Mat riel type Holotype et paratypes d pos s au Mu s um National d Histoire Naturclle Paris France Paratypes d pos s au Laboratorio di Parassitologia Universit La Sapienza Roma Italia R sum La constatation d une forte vari2. l quilibre de Hardy Weinberg En bref l analyse g nenzymatique des populations camargaises d Ae detritus d montrait sans ambigui t la pr sence en sympatrie de deux groupes mixio logiquement ind pendants c est a dire de deux es p ces biologiques Indistingables par les techniques morpho anatomiques habituelles celles ci r pon daient tr s exactement la d finition de l esp ce ju melle Les lettres A g notype Got 288 Gpd et B g notype Got 2 Gpd5 leur taient attribu es Restait mettre ces taxons en conformit avec le Code de Nomenclature 1964 Material may be protected by copyright law Title 17 U S Code J A Rioux et al Description d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp 357 Ae detritus B esp ce type du complexe detritus Ae detritus A esp ce nouvelle pour la Science Comme nous l avons mentionn le complexe n est pas une cat gorie syst matique au sens du Code mais un groupe de taxons sp cifiques et infra sp ci fiques sans valeur normative N anmoins de nom breux taxonomistes passent outre et appliquent au complexe certaines r gles de base telle que la rela tion du type au taxon Ainsi d signent ils la pre mi re esp ce nominale comme l esp ce type du com plexe Or dans de nombreux cas la r f rence au ty pe holotype paratype syntype lectotype pr sente certaines difficult s car les techniques d identifica tion qui sont mises en oeuvre
3. A Papierok B Belmonte A 1973 H r dit monolactorielle de l autog n se chez Aedes Ochlerotatus detritus Haliday 1833 Diptera Culi cidae CR Acad Sc Paris 276 991 994 Rioux JA Croset H Pech P ri res J Guilvard E Belmonte A 1975b L autog ne chez les Dipt res Culicides Tableau synoplique des esp ces autog nes Ann Parasit Hum Comp 50 134 140 Roubaud E 1929 Cycle autog ne d attente et g n rations hivernales inactives inapparentes chez le moustique com mun Culex pipiens CR Acad Sc Paris 180 733 738 Roubaud E 1933 Essai synth tique sur la vie du moustique commun Culex pipiens l volution humaine et les adapta tions biologiques du Moustique Annis Sc Nat 16 5 168 Schaffner F 1998 A revised checklist of the French Culicidae Eur Mosq Bull 2 1 9 Schiner RJ 1864a Fauna Austriaca Die Fliegen Diptera Th Xien 1862 Il Th Wien Schiner RJ 1864b Catalogus systematicus Dipterorum Eu ropae Vindobonae S guy E 1920 Les moustiques de France Bull Mus Hist Nat Paris 26 51 58 141 147 223 230 322 329 407 414 512 519 Smith SM Brust RA 1970 Autogeny and stenogamy of Aedes rempeli Diptera Culicidae in Artic Canada Can Ent 12 253 256 Spielmann A 1971 Bionomics of autogenous mosquitoes Ann Rev Entomol 16 231 248 Stackelberg AA 1927 Les culicides de l URSS et des pays limitrophes Faune URSS 169 pp Stone A 1957 Notes on types of mosquitoes in the Hung
4. au sens du Code International de Nomenclature Zoologique 1964 Ce peuvent tre des esp ces typologiques ou biologiques des unit s ph n tiques UTO ou cladistiques UTE voire des unit s hypoth tiques UTH Moins contraignant que le genre ou le sous genre le complexe constituc une cat gorie de convenance Gould 1988 c est a dire un outil taxonomique multi usages dont le mode d emploi varie avec le but poursuivi et les or ganismes tudi s Ainsi dans le pr sent article le vocable complexe detritus utilis pour regrouper deux esp ces jumelles est compris au sens volutif de rameau terminal monophyl tique L esp ce jumelle chez les Culicidae Un probl me de nomenclature En entomologie on doit donc aux drosophilistes d avoir pressenti l existence d esp ces jumelles Dobzhansky 1937 Cependant par tradition ou par conviction les culicidologistes ont longtemps plac ces types de taxons dans les cat gories subsp cifiques ou vari tales Falleroni 1926 Hackett et Missiroli 1935 Aiken 1939 Bates 1940 Rioux 1958 Plus tard les approches chromosomiques et mol culaires d montraient l isolement reproductif de la plupart d entre eux L lectrophor se des isoen zymes en particulier qui s appliquait sans difficult s aux populations naturelles permettait de pr ciser les degr s de divergence et d identifier les modes de st rilit pr ou post copulatoires C tait le cas da
5. pour individualiser les esp ces jumelles caryologie g nenzymes ne sont g n ralement pas applicables aux sp cimens types en raison de leur mauvais tat de conservation Il convient alors de choisir parmi les esp ces jumelles celle qui se rapproche le plus de la description origi nelle Dans ce choix les caract res extrins ques chorologiques mixiologiques ou trophiques peu vent tre utilis s Pour le complexe detritus les caract res suivants ont t pris en comptc tendance halophile distribu tion g ographique nord sud st no eurygamie et bien entendu autog n se Ainsi l esp ce A domine dans les milieux hyper halins du Maghreb Tunisie 99 Maroc 95 Pasteur et al 1978 et de Basse Camargue 97 Elle se rar fie en zone m so haline de Petite Ca margue 17 Pasteur et al 1977 1978 et de vient exceptionnelle sur le Littoral Atlantique 3 Brutus et al 1994 Dans ces limites g ogra phiques elle se comporte comme un l ment halo phile thermo m diterran cn Au contraire l esp ce B de r partition septentrionale sc substitue l es p ce A dans les milieux plus froids et moins sal s de la France septentrionale En toute logique cette der ni re devrait tre pr sente dans les g tes m so halins de l Irlande du Nord D autre part contrairement l esp ce st nogame l esp ce B n a jamais pu tre maintenue en laboratoire Et c est effectivement d un compo
6. CE NOMINALE AEDES DETRITUS Esp ce jumelle et complexe syst matique Au cours des derni res d cennies le concept d esp ce jumelle a fait l objet d importants d bats Pour certains volutionnistes l existence d esp ces ju melles en conditions sympatriques et aifortiori syn topiques l moignerait de la pr cellence de la sp ciation dans le d roulement du processus volutif A l origine seul interviendrait l isolement reproductif La divergence g n tique n en serait que la suite ef fective A l inverse dans le mod le allopatrique tra ditionncl la sp ciation serait la cons quence de la divergence L individualisation des csp ces survicn drait au terme d un long processus de mutations s lections ou de d rive entrainant l interst rilit des populations ainsi s gr g es Au demeurant sp cia tions sympatriques et allopatriques ne sont pas ex clusives encorc que dans la sp ciation sympatrique l apparition accidentelle de g nes d incompatibili t mixiologique rende mieux compte de la gen se ex abrupto d esp ces jumelles Au demeurant si la plupart des groupes syst ma tiques sont largement pourvus en esp ces jumelles ce sont les Invert br s et les Insectes en particulier qui en comptent le plus grand nombre A cela deux raisons essentielles Lune de nature fondamentale qui am ne le g n ticien utilisant l Insecie comme mat riel d tudes appliquer les techniq
7. Christophers SR 1911 The development of egg follicle in Anophelines Paludism 2 73 78 Cianchi R Urbanelli S Sabatini A Coluzzi M Tordi MP Bullini L 1980 Due entit riprodullivamente isolate solto il nome di Aedes caspius Diptera Culicidae XI Congr Naz ital Ento mol Roma vol 2 269 272 Code International de Nomenciature Zoologique 1964 Inter Com on Zoo Nomen In Trust Zoo Nomen London 176 pp Coluzzi M 1962 La forme oi Anopheles cla iger Meigen indi cate con i nomi missirolii e petragnanii Sono due specie riprodultivamente isolate RC Accad Lincei 32 1025 1030 Coluzzi M 1964 Morphological divergence in Anopheles gambiae complex Riv Maiario 43 197 232 Coluzzi M 1966 Osservazioni comparative sul cromosoma X nelle specie A e B del complesso Anopheles gambiae R Ac cad Naz Lincei 40 671 678 Coluzzi M Bianchi Bullini AP Bullini L 1976 Speciazione nei complesso mariae del genere Aedes Diptera Culicidae At ti Ass Genet Ital 21 218 223 Coluzzi M Bullini L 1971 Enzyme variant as markers in the study of precopulatory isolating mechanisms Nature 231 455 456 Coluzzi M Gironi AM Muir DA 1970 Ulteriori esperimenti d in crocio tra le forme del complesso mariae del genere Aeces Parassitologia 12 119 123 Coluzzi M Sabatini A 1968 Divergenze mortologiche e bar riere di slerilita nel complesso Aedes mariae Diptera Culici dae Riv Parassit 29 49 70 Davidson G 1964 The fi
8. Dipterorum Europae 1864b C detritus est situ a la 30 me place d une liste de 38 esp ces C est galement la position adopt e par Ficalbi 1896a dans sa Revisione sistematica della fami glia delle Culicidae europee Dans une premi re lis te chronologique de 82 esp ces figure bien C detri tus p 67 Toutefois dans le m me ouvrage une deuxi me liste remet en question l autonomie du taxon p 227 228 L auteur s en explique p 288 la descrizione tanto insufficente mi fa considera re questa specie come puramente nominale e per la sua indeterminatczza la pongo in elenco con un punto interrogativo Bient t le Culex pipiens de Meigen disparuitra de la litt rature d finitivement remplac par l ubi Material may be protected by copyright law Title 17 U S Code 354 J A Rioux et al Description d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp quiste C pipiens d crit par Linn en 1758 et par la m me esp ce type de la famille des Culicidae D s lors le taxon de Haliday r habilit sera transf r dans le genre Aedes tout en s purant de ses trois synonymes i Culex salinus Ficalbi 1896 ii Culex terriei Theobald 1903 et iii Grabhamia maculosa Theobald 1905 i En 1896 b Ficalbi d crit des environs de Ca gliari Sardaigne un Culicidae nouveau pour la Science C salinus La trompe les palpes les pattes et les tergites abdominaux de couleur sombre sont saupoudr s
9. Insects Ann Nat Hist Zool Bot Geol London vol 2 Horsfall WR 1955 Mosquitoes Their bionomics and relation lo disease New York 723 pp Kardos EH 1959 The effects of larval nutritional level on de velopment of aulogeny in colony of Culex tarsalis Coq Proc Calif Mosq Contr Assoc 27 71 72 Kirkpatrick TW 1925 The Mosquitoes of Egypt Government Press Cairo 224 pp Knight KL Stone A 1977 A Catalog of the Mosquitoes of the World Diptera Culicidae The Thomas Say Foundation vol VI Ent Soc America 611 pp Lang WD 1920 A Handbook of British Mosquitoes Brit Mus Nat Hist 125 pp Marshall JF 1938 The British Mosquitoes Brit Mus Publ 341 pp Martini F 1931 Culicidae In Die Fliegen der Palaearktsichen Region E Linder ed 398 pp Mayr E 1974 Populations esp ces et volution Hermann d Paris 496 pp Moretti J Broussier G Jayle MF 1957 R alisation technique et premi res applications de I iectrophor se su gel d ami don Bull Soc Biol France 39 393 605 Natvig RL 1948 Contribution to the knowledge of the Danish and Fennoscandian mosquitoes Culicini AW Br ggers Bok trykkeri Oslo A S 576 pp O Connor JP Nash R 1982 Notes on the entomological col lection of A H Haliday 1806 1870 in the National Museum of Ireland with a recommendation for type designations Proc A Ir Acad 82B 169 187 O Meara GF Craig GB 1969 Monofactorial mode of inheri tance of autogeny in A
10. J P Supubey T H Freyvogel B M Green PARASSITOLOGIA A publication of the University of Rome La Sapienza Official Journal of the Italian Society of Parasitology Volume 40 No 3 CONTENTS C Grach L Sacem C Baxnt L Venco Preliminary results on the effect of tetracycline on the embryogenesis and symbi otic bacteria Wolbachia of Dirofilaria immitis An update and DISCUSSION A eee A E F Currair M Y Shauv A Zaki M Annei Farran G Rocco Different patterns of intestinal helminth infection among young workers in urban and rural areas of Alexandria Gov emorate Egyptds sds ecdcnustancese esau eermesvis P Gautret F Coqueux E Mora Sirvera A G Ciiasaup I Lan pau Chronosexuality of Plasmodium species of Central African Muridde 42 20 seine ee T Acemayene Y Ye csiyo T A Guesreyesus K H WITTEN A Bosman A TEKLEHAIMANOT Malaria schistosomiasis and intestinal helminths in relation to microdams in Tigray Northern Ethiopia S Pampicuione S Di Pauma Bono C Baxrou S Porn Breast infection due to Dirofilaria repens report of two new Italian cases and revision of the literature G Caxcrini A lori R Mancina Acanthamoeba adherence to contact lenses removal by rinsing procedures and survival to some ophthalmic products A Buczek K Jasik L Buczek Sense organs in post embryon ic stages of Hyalomma mar
11. MQ 0192 Parassitologia 40 353 360 1998 Description d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp Diptera Culicidae esp ce jumelle A du complexe detritus J A Rioux E Guilvard N Pasteur institut de Botanique Universit Montpellier 1 163 rue Auguste Broussonet 34090 Montpellier France ORSTOM INSERM 911 avenue Agropolis 34033 Montpellier France CNRS Universit Montpellier II Place Eiig ne Bataillon 54095 Montpellier France Abstract Reports of a wide variation in space and time of the frequency of autogeny in Aedes Ochiero tatus detritus Haliday 1833 of the Camargue Deita of the Rh ne Bouches du Rh ne Gard France led us to make an enzymatic analysis of male and female adults from different larval biotopes The study showed the existence of two genetically distinct sympatric populations which are morphologicaly indis tinguisable By diagnostic enzymes monomorph Got 2 Gpd the grouping of the individual into two sub groups satisfies a Hardy Weinberg equilibrium for the polymorphic enzymes It is concluded that Ae detri tus is composed of a complex of two sibling species provisionally designated by the letters A Got 2 R Gpd and B Got 2it Gpd 8 In the present article we retrace the history of the binomen Ae detritus since the original description sub nom Culex detritus to the split into the detritus complex Certain eco physiological steno eurygamy and chorological bioclimatic g
12. abilit spatio temporelle de l autog n se dans les populations m ridio nales d Aedes Ochlerotatus detritus Haliday 1833 Diptera Culicidae a conduit effectuer l analyse enzy matique Est 2 Gpd Got 1 Got 2 de 4441 imagos issus de 27 g tes larvaires de Grande ct de Petite Camargue Delta du Rh nc B d R Gard France Alors qu aucune diff rence morphologique individuelle n tait d tect e les r sultats de l tude enzymatique d montraient la coexis tence de deux groupes de populations g n tiquement s gr g s Sur la base des g notypes diagnostiques Got 2 Gpd et Got 2 Gpd il devenait possible pour chaque gite larvairc de regrouper les individus ainsi mar Material may be protected by copyright law Title 17 U S Code 358 J A Rioux et al Description d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp s a d y 4 a H 3 Q H A a ti 1 mn 44 gt it v i u H ie h Mg M A gt r P v0 1 i amp 7i hs pi oy 5 i 4 g h p 5 CF 4 my A Pa i r i A 7 at ii LP ve 1 iza gt vi Pe y gt pe 6 TWh 3 7 4 Py et 74 NA i A A fr S X i NS A L 9 i 7 D 4 gj Fig 1 Complexe detritus Dessin r alis en 1975 d apr s un exemplaire femelle de la souche tunisienne Rad s autog ne et st nogame Uit rieurement la m thode enzymatique permettait de rapporter cette souc
13. arian National Museum Diptera Culicidae Ann Ent Soc Am 50 171 174 Tneobald FV 1903 A monograph of the Culicidae or mosqui toes vot 3 London 359 pp Theobald FV 1905 A catalog of the Culicidae in the Hungari an National Museum with descriptions of new genera and species Ann Hist Nat Mus Hung 3 61 120 Vermeil C 1953 De la reproduction par autog n se chez Aedes O detritus Haliday Bull Soc Path Exot 46 971 973 Vinogradova EB 1965 Autogenous development of the ovaries in blood sucking mosquitoes Zoo inst USSR Acad Sci 44 210 219 Walker F 1848 List of he specimens of dipterous insects in the collection of the British Museum London Part 484 pp Walker F 1856 Insecta britannica Diptera London vol Vill Wesenberg Lund C 1920 1921 Contribution to the biology of the Danish Culicidae Horst ed Copenhagen 210 pp Westwood JO 1839 40 An introduction to the modern classi fication of Insects London 2 volumes Material may be protected by copyright law Title 17 U S Code Poe ARE ES Cara are cms ape a k pe EDITOR M Coluzzi G Cancrini A lori V Petrarca e Council 1997 2000 of the Italian society of Parasitology M Ambrosi C andi M Coluzzi C Genchi M Maroli P Orecchia E Pozio V Puccini VISORY BOARD Aesthlimann P Ambroise Thomas Baimai R Carter A Chabaud C urtis J de Zulueta K Dietz
14. coluzzii n sp Mots cl s Culicidae autog n se st nogamie analyse enzymatique esp ce jumelle complexe detritus Aedes O detritus Haliday 1833 Aedes O coluzzii n sp Remerciements Nos remerciements vont messieurs Jean Cousserans Andr Gabinaud et Michel Babinot E I D M diterran e Montpellier France qui nous devons de nombreux chantillons camar gais du complexe detritus Nous sommes redevables Made moiselie Odile Moussiegt E I D M diterran e Montpellier France pour la qualit de ses prestations bibliographiques Notre gratitude va galement nos amis britanniques mes sieurs Robert Killick Kendrick Imperial College Siiwood Park Ascot UK et Paul Ready Natural History Museum London UK ainsi qu madame Theresa Howard Natural History Mu seum London UK qui ont contribu la mise en forme ce 2 synonymie et facilit la recherche de la station type Merci en fin monsieur James P O Connor National Museum of Ireland Dublin pour ses pr cieuses informations sur le lieu el les mo dalil s de d p t du leclotype d Aedes detritus R f rences Abdel Malek AA Adham FK 1974 Les r gimes larvaies et imaginaux Facteurs influan ant l autog n se Acta Ent Bo hemoslov 71 294 297 Aitken THG 1939 The Anopheles maculipennis complex of western America Diptera Culicidae Pan Pacil Ent 15 191 192 Albanese M Smiraglia B Lavagnino A 1971 Autogenesi in Aede
15. cux riches en chlorures sont inond s durant la sai son froide En t l intensit de l vaporation Material may be protected by copyright law Title 17 U S Code 356 concentre ces eaux jusqu la cristallisation L ass chement survient ensuite accompagn et l de remont es de sel A l automne les pluies et les in cursions marines remettent en eau les g tes de pontes entrainant l closion synchrone des oeufs Dans les g tes en fonctionnement la concentration saline peut d passer 40 g de NaC litre Les taux d autog n se avoisinent 60 A l ouest du Petit Rh ne au centre de la Petite Camargue les g tes loign s de la c te sont consti tu s par de vastes d pressions entour es d ilots de Pinus pinea et de Juniperus phoenicea Une telle v g tation dul aquicole s explique par la pr sence au sein du substrat sableux anciens cordons dunaircs de lentilles d eau doucc en suspension sur la nappe sal e Ces lentilles percolent vers les d pressions en trainant la dilution permanente des eaux libres Ain si s explique la pr sence de jon aies semi halophiles Scirpus maritimus Schoenus nigricans Juncus ma ritimus Dans ces types de gites les concentrations en chlorures sont g n ralement inf rieures 10 g de NaCl litre et les taux moyens d autog n se ne d passent pas 10 En d finitive les prospections synchrones effec tu es dans le Grand Delta montraient que l aut
16. d cailles claires A lui scul ce caract re aurait du conduire l auteur vers C detritus Mais il n en sera rien Bien plus aux environs de 1900 le type de Haliday sera r tiquet Ochlerotatus salinus par Halbert cf ci dessous Et jusqu Martini 1931 qui ne citera qu Ae salinus dans sa contri bution Culicidac l ouvrage collectif Die Fliegen der palaearktischen Region En fait l ant riorit d Ae detritus avait t tablie dix ans auparavant par Lung 1920 S guy 1920 Wesenberg Lund 1920 1921 et Edwards 1921 Elle sera confirm e par Kirkpatrick 1925 et Stackelberg 1927 Mar shall 1938 et Natvig 1948 A leur tour Knight et Stone 1977 ne feront aucune mention de la r vi sion de Martini dans leur Catalog of the Mosqui toes of the World ii Le deuxi me taxon rattach Ae detritus est Culex terriei d crit par Theobald 1903 d apr s des r coltes du Kent Grande Bretagne Le semi d cailles claires est toujours indiqu muis la dia gnose de Theobald n est pas aussi d taill e que celle de Ficalbi La pr sence du type au British Muscum de Londres permet de trancher En 1920 Lang consid re Ae ferriei comme un synonyme d Ae de tritus suivi en cela par Edwards 1926 et Natvig 1948 En 1977 Knight et Stone confirment ces au teurs iii La troisi me esp ce Grabhumia maculosa Theobald est d crite de Sfax Tunisie en 1905 Les syntypes d pos s au Mus um Na
17. e Moretti ef al 1975 l analyse g n tique des populations camargaises a port sur 4441 imagos issus de 27 g tes larvaires dont 17 2783 ex pour la Grande Camargue et 10 1658 ex pour la Petite Camargue Pasteur ef al 1977 1978 Quatre syst mes enzymatiques ont t utilis s l Es t rase 2 Est 2 la Glyc rophosphate d hydrog na se Gpd et les deux Glutamate oxaloac tate trans aminuses Got 1 et Got 2 Les r sultats les plus si gnificatifs concernaient la Got 2 Les individus prouv s pour cette enzyme taient tous homozy gotes pour l un des all les rapide Got 288 ou lent Got 2 Aucun h t rozygote Got 2 n tait d tect A lui seul ce monomorphisme per mettait d identifier chaque individus Autre locus discriminant la Gpd qui codait pour quatre all les A B Cet D Moins performante que la Got 2 cn rai son de la pr sence de quelques g notypes h t rozy gotes 3 5 Bc 7 CD 1 AB la Gpd s av rait ce pendant plus maniable Les r sultats pr c demment obtenus avec la Got 2 taient confirm s les g no types homozygotes Gpd se regroupaient dans le sous ensemble Got 288 les g notypes homozygotes Gpd 8 dans le sous ensemble Got 2 Bien plus la Gpd permettait de r organiser les fr quences all liques pour les locus polymorphes Est 2 et Got 1 Apr s redistribution des individus dans les groupes ainsi d finis les nouvelles fr quences satisfaisaient
18. edes atropalpus Mosquito News 29 14 22 O Meara GF Krasnick GJ 1970 Dietary and genetic control of the expression ol autogenus reproduction in Aedes atropal pus Diptera Culicidae J Med Ent 7 328 334 Pasteur N Rioux JA Guilvard E Pech P rieres MJ Verdier JM 1977 Existence chez Aedes Ochlerotatus detritus Hali day 1833 Diptera Culicidae de Camargue de deux tormes sympatriques et sexuellement isol es esp ces jumelles Ann Parasit Hum Comp 52 325 337 Pasteur N Verdier JM Rioux JA Guilvaro E P ni res J 1978 Le complexe Aedes detritus Haliday 1833 Existence des deux esp ces jumelles en Afrique du Nord Ann Parasit Hum Comp 53 761 763 Rioux JA 1958 Les Culicides du Midi m diterran en Etude syst matique et cologique Lechevalier d Paris 303 pp Rioux JA Cousserans J Croset H Ben Osman F Gabinaud A Sin gre G Belmonte A 1975 Pr sence du caract re auto g ne chez Aedes pullatus Coquillet 1904 et nouvelles lo calisations g ographiques pour Aedes caspius Pallas 1771 Aedes mariae Sergent et Sergent 1903 Aedes de tritus Haliday 1833 et Culisela subochrea Edwards 1921 Ann Parasit Hum Comp 50 131 142 Rioux JA Cousserans J Croset H Gabinaud A 1974 Pr sence du caract re autog ne dans les populations d Aedes O detritus Haliday 1833 du Midi m diter ran en et de la Corse Ann Parasit Hum Comp 49 129 130 Rioux JA Croset H Gabinaud
19. ginatum marginatum Koch 1844 Acari Ixodida Ixodidae 1 Tarsal sensory system l Pargana S Fixxenman The fine structure of reptilian sospo ra species with intranuclear endogenous development R Zamuunuini E Carcnus Osservazioni sul sottogenere Aedes genere Aedes Meigen nell halia nord orientale e primi reperti italiani di Aedes geminus Peus M T Manrrent G Picco o C Mrorn Parasites of Italian sea turtles Il Loggerhead turtles Caretta caretta Linnaeus DPSS h sn ee stern bras audios ee de dE T L Saccni C A Narepa E Bicuiarpr M Lenz C Banni S Coro NA A Gricoro S Lamiase U Laupani Some aspects of intracellular symbiosis during embryo development of Mas totermes danwiniensis Isoptera Mastotermitidae C Urrani M Simoxacor P Caste M Maro Miasi da Cordylobia anthropophaga Diptera Calliphoridae descrizione di un caso clinico e rassegna della letteratura September 1998 247 251 255 259 269 275 279 283 297 305 309 317 continucd Material may be protected by copyright law Title 17 U S Code ento nbi the 220 Bru dis is of y to yol NA eria han able ned an trial Vol 10st sen evi gt on the 10St vird the et acts was and the nia ally sdy ent y of on lof d in ent ron 1 of
20. he Aedes O detritus esp ce jumelle A aujourd hui Aedes O coluzzii n sp Material may be protected by copyright law Title 17 U S Code rr J A Rioux et al Description d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp 359 qu s en deux sous ensembles ind pendants Les fr quences g notypiques recalcul es pour les locus poly morphes satifaisaient alors l quilibre de Hardy Wein berg Autrement dit dans les sites tudi s le taxon nomi nal Ae detritus constituait un complexe de deux esp ces ju mellcs sympatriques La lettre A Got 2 Gpd tait at tribu e l esp ce d affinit m diterran enne tendance hyperhalophile autog ne et st nogame la lettre B Got 2 Gpd l esp ce d affinit septentrionale m suhalophile anautog ne et eurygame En Pctite Camargue dans les gites larvaires m so et hypo halins dominait l esp ce B alors qu en Grande Camargue l esp ce A occupait majori toirement les g tes hyperhalins Le pr sent article retrace l histoire taxonomique d Ae detritus depuis la diagnose du premier bin me Culex detritus et ses r visions suc cessives jusqu son d membrement en complexe d es p ces jumelies Les diff rences chorologiques et cophy siologiques am nent les autcurs rattacher l esp ce B au taxon princeps d crit du nord d Irlande par A H Haliday L esp ce A nouvelle pour la Science est d crite sous le bi nome Aedes Ochlerotatus
21. hristophers 1911 Le caract re signal chez plusieurs esp ces de Culici dae Vinogradova 1965 Spielman 1971 Rioux et al 1975b semble pr sent l tat dilu dans de nombreuses populations naturelles tat ancestral En levage il se s lectionne parfois en quelques g n rations en raison de sa liaison fr quente tholo gique avec le caract re st nogame de l absence d h tes naturels ou de l action favorisante de cer tains r gimes larvaires Boissezon 1929 Gashen 19352 Kardos 1959 O Meara et Krasnick 1970 Smith et Brust 1970 Abdel Maleck ct Adham 1974 Guilvard et ul 1979 a b Chez Ae detritus l autog n sc est d pist e pour la premi re fois cn Tunisie Vermeil 1953 puis re trouv e cn Ousb kistan Chinaev 1964 en Sicile Albanese et al 1971 en Corse en France conti nentale au Maroc en Gr ce Rioux et al 1974 1975 et au Portugal Capela 1981 En Camargue Delta du Rh ne le caract re a fait l objet de nombreux travaux tant cophysiologiques que g n tiques Nous en pr sentons l essentiel dans l esprit taxonomique du pr sent article Pr s de la mer au sud est de la Grande Camargue dans les installations salini res des Salins de Giraud les g tes larvaires sont constitu s par des d pressions creus es dans les sansouires Chenopodiaceae et Plombaginaccue Salicornia fruticosa Arthrocne mum glaucum Limonium bellidifolium Ces mi li
22. ns le genre Anopheles pour les complexes maculipennis claviger Coluzzi 1962 et gambiae Davidson et Jackson 1962 Coluzzi 1964 1966 Davidson 1964 Davidson et Hunt 1973 et dans le genre Aedes pour les complexes mariue Coluzzi et Saba tini 1968 Coluzzi et al 1970 1976 et caspius Cianchi et al 1980 Lorsque les donn es g n tiques chorologiques ct cophysiologiques sont d embl e congruentes et que l esp ce princeps est de d couverte r cente on est en droit d autonomiser le complexe et d en d crire les csp ces jumelles Dans le cas o l esp ce nomi nale est de description ancienne parfois plus d un si cle cette op ration reste d licate car elle n cessi te la fois des recherches aupr s des Mus ums et des enqu tes de terrain dans l aire suppos e du locus classicus Le probl me se complique lorsque les exemplaires types ont t d truits lorsque la station type n est mentionn e ni dans la diagnose ni sur les exemplaires de collections ou qu elle m me a dispa rue Dans cc cas une position de prudence consiste conserver provisoirement le nom du groupe esp ce devenant par la suite celui du complexc en l as sortissant d une lettre majuscule A B C etc pour d signer chaque esp ce jumelle y compris l esp ce nominale Le complexe detritus s inscrit pr cise ment dans ce cas de figure Pasteur et al 1977 Guilvard et al 1982 Brutus et al 1994 Schaffner 1998 E
23. og n se tait fr quente dans les sansouires hyperhalines de Basse Camargue alors qu elle tait rare ou absen te dans les pin des m so halophiles de Petite Ca margue Autrement dit autog n se et anautog n se caract risaient deux populations larvaires diff rentes quant leurs relations avec le sel et d une mani re plus g n rale avec les diff rentes bioc noses halo philes Guilvard 1982 Restaient d tecter d autres caract res d int r t taxonomique tels que la st no eurygamie et le degr de compatibilit mixiologique Les levages en cuge de moyenne capacit 50X50X50 cm montraient que les individus anau tog nes laient galement eurygames aucune souche anautog ne ne pouvait tre install c A Pin verse unc souche autog ne d origine tunisienne Ae detritus Rad s future esp ce A Fig 1 tait mainte nue sans difficult en cage 20X20X20 cm D autre part les croisements par ins minalion ar tificielle d individus autog nes souche Rad s et anautog nes g tes de Petite Camarguc d mon traient la compatiblit post copulatoire des deux formes Rioux ef al 1973 Dans ces exp riences l autog n se se comportait comme un caract re do minant l image de cc qu avaient observ O Meara et Craig 1969 chez Ae atropalpus En bref l ensemble de ces r sultats plaidaicnt en faveur du mod le C pipiens une seule esp ce po lymorphe avec ses nombreuses variantes pop
24. pallido an nulato ventre trifariam fusco punctato femoribus basis luteo elle m me suivie d une non moins br ve description anglaise Size of C pipiens Palpi of male rather thick as long as the proboscis Wings thickly clothed with dusty black scales disk of the thorax nearly naked R visions syst matiques C est avec Haliday lui m me que d butent les pre mi res controverses En 1839 l auteur met en dou te sa propre d couverte Culex detritus C 1137 9 b Ent Mag 151 This seems to be the original C pipiens of Linnaeus The insect described by Mei gen under that name is a very different species and not uncommon A cette date il confie ses doutes Westwood qui les exprime dans son Introduction to the modern classification of Insect 1839 40 Pour cet auteur Haliday est convaincu que son C detritus est affine du C pipiens nordique d crit par Linn et non du C pipiens plus m ridional cit par Meigen Walker 1848 suit cet avis C detritus ne figure pas duns sa List of the Specimens of Dipte rous insects in the collection of the British Museum Cependant neuf ans plus tard ce m me auteur re connait la validit du taxon qu il int gre aux neuf es p ces de Culicidac cit es dans son Insecta britanni ca Diptera 1856 En 1864 Schiner se range a l opinion de Walker Dans sa Fauna austriaca Die Fliegen Diptcra 1864a et son Catalogus syste maticus
25. radients N S criteria show that the sibling species B should be assigned to the taxon described in UK Holywood County Down Ireland by A H Haliday Species A is here named Aedes Ochlerotatus coluzzii n E Key words Culicidae autogeny stenogamy enzyme analysis sibling species detritus complex Aedes O detritus Haliday 1833 Aedes O coluzzii n sp Certes le pr sent article a pour objectif premier de d crire un Culicidae nouveau pour la Science Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp Mais au del de l in vention d un bin me et des probl mes de nomencla ture qui s y rattachent il entend galement pr senter la d marche suivie par les auteurs depuis l analyse d un caract re cophysiologique original l autogen se jusqu l individualisation d un complexe d es p ces jumelles II illustre pensons nous l int r t eu ristique des changes permanents entre taxono mistes cologues et g n ticiens des populations DE CULEX DETRITUS AEDES DETRITUS APER U HISTORIQUE Description princeps Dans son Catalogue of Diptera occurring about Holywood in Downshire Haliday 1833 d crit sous le bin me Culex detritus un Culicidae pr sent in multitudes during the day among hedges on the sea coast Conform ment aux r gles de nomencla ture en vigueur cette poque l inventeur donne de l esp ce nouvelle unc courte diagnose latine p 51 Culex detritus Nigro fuscus abdomine
26. rtement curyga me dont il est question lorsqu Haliday 1833 d crit un vol nuptial de son Culex detritus dans les ma rais d Holywood pr s de Belfast in the evening in columns about the tops of trees appearing like smo ke at the distance of a furlong Quant l autog n se nous avons d battu longue ment de son int r t mais aussi de ses limites dans l tablissement du complexe detritus Ainsi dans l tat actuel des connaissances l esp ce B se pr sente comme le meilleur candidat au titre d esp cc type du complexe detritus Elle doit en cons quence conserver le binome princeps d Aedes O detritus Haliday 1833 Quant l esp ce A nouvelle pour la Science sa description s impose Nous proposons pour elle le bin me d Aedes O coluzzii n sp DIAGNOSE DES ESPECES JUMELLES DU COMPLEXE DETRITUS Aedes Ochlerotatus detritus Haliday 1833 Synonymie Ae detritus esp ce jumelle B Position syst matique Genre Aedes sous genrc Ochlerotatus groupe communis complexe detritus Diagnose Caract res morphologiques conformes la description princeps et aux descriptions ult rieures d Ae detritus stat ant Caract res enzyma tiques discriminants Glutamate oxalac tate trans aminase 2 Got 2 Glyc rophosphate d hydrog na se Gpd Etats diagnostiques Got 2 t Gpd homozygotes monomorphes Caract res contingents cophysiolo giques anautog n se eurygamie
27. s detritus e Aedes mariae di Sicilia Riv Parassit 32 137 139 Ashe P O Connor JP Casey Ru 1991 Irish mosquitoes Diptera Culicidae A checklist of the species and their known distribution Proc R Ir Acad 91B 21 36 Bates M 1940 The nomenclature and taxonomic status of the mosquitoes of the Anopheles maculipennis complex Ann Ent Soc Am 33 343 356 Bellamy RE Kardos EH 1958 A strain of Culex tarsalis Coq re producing without biood meals Mosquito News 18 132 134 Boissezon P de 1929 Remarques sur les conditions de la re production chez Culex pipiens pendant la p riode hivernale Bull Soc Path Exot 22 549 Brutus L Riandey MF Guilloteau J Monteny N Sannier C Mar jolet M 1994 Mise en vidence des deux esp ces jumelles A et B du complexe Aedes detritus Haliday 1833 sur le lit toral atlantique fran ais Parasite 1 167 170 Bullini L Coluzzi M 1973 Electrophoretic studies on gene en zyme systems in mosquitoes Diptera Culicidae Parassi tologia 15 220 248 Bullini L Coluzzi M 1978 Applied and theoretical significance of electropnoretic studies in mosquitoes Diptera Culicidae Parassitologia 20 21 Capela RA 1981 Pr sence des caract res autog ne el st nogame dans les populations d Aedes Ochlerotatus de tritus Haliday 1833 Ann Parasit Hum Camp 56 623 624 Chinaev PP 1964 On the autogenous development of ex ophilus mosquitoes in Uzbekistan Zool Moskva 43 939 940
28. sp ces jumelles et complexe detritus De lu d tection de l autog n se la description d Aedes O coluzzii n sp D roulement de la proc dure Du d membrement de l esp ce type de Haliday la description d Ae coluzzii n sp la d marche m tho dologique peut tre r sum e comme suit i mise en vidence de autog n se chez Ae detritus en M di terran e occidentale ii observation 2n Camargue et en Languedoc de fr quences d autog n se variables selon les types de g tes larvaires ct tes dates de r colte iii approche exp rimentale du caract re iv analyse g nenzymatique d imagos issus de larves pr lev es dans ces m mes types de g tes Mise cn vidence gr ce aux locus monomorphes Got 2 et Gpd de deux groupes de populationsig n tiquement s gr g cs v individualisation des esp ces jumelles A Got 288 GpdtC et B Got 2 Gpdf vi insuc c s dans la d tection de caract res morphologiques diff rentiels vii rattachement de l esp ce B au bi nome Ae detritus et description de l esp ce A sous le nom d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp Autog n se et st nogamie chez Ae detritus D crite chez C pipiens par Roubaud 1929 1933 et Boissezon 1929 l autog n se correspond la propri t pour un Insecte h matophage de d ve lopper une premi re ponte en l absence de nourritu re sanguine ou d atteindre dans ces m mes condi tions le stade vitellin IH de C
29. t law Title 17 U S Code EE TE et ee n ye smena emme pin me anive 360 J A Rioux et al Description d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp tritus Dipt re Culicide en Camargue Bull Soc Ecophysiol 7 271 277 Guilvard E Rioux JA 1986 Dynamique de l autog n se dans ies populations naturelles d Aedes O detritus Haliday 1833 esp ce jumelle A Diptera Culicidae en Camargue R le pr minent ce la photop riode Ann Parasit Hum Comp 61 109 119 Guilvard E Rioux JA Belmonte A 1979a Influence de la nour riture larvaire sur la f condit des femelles autog nes et anautog nes dans le complexe Aedes Ochlerotatus detri tus Haliday 1833 Diptera Culicidae Ann Parasit Hum Comp 54 375 380 Guiivard E Rioux JA Verdier JM 1979b Coexistence des comportements autog ne et h matophage au cours du pre mier cycle gonotropique chez l esp ce jumelle A du com plexe Aedes O detritus Haliday 1833 Diptera Culici dae CR Acad Sc Paris 288 763 766 Gutsevich AV Monchadsky AC Stackelberg AA 1970 Fauna SSSR VII 4 Family Culicidae Leningrad Akad Nauk SSSR Zool Inst NS 100 384 pp Hackett LW Missircli A 1935 The varieties ot Anopheles ma culipennis and their relation to the distribution of malaria in Europe Riv Malariol 14 45 109 Haliday AH 1833 Catalogue of Diptera occurring about Holy wood in Downshire Ent Mag 1 147 180 Haliday AH 1839 Descriptions of new British
30. tional de Budapest et au British Museum de Londres sont examin s par Stone en 1957 il s agit bien d Ae detritus synony mic ent rin e par Knight et Stone 1977 Quant au type d Ae detritus longtemps consid r comme perdu location unknown in Knight et Sto ne 1977 129 il faudra attendre O Connor et Na sh 1982 pour retrouver sa trace dans les collec tions du National Museum of Ireland Dix ans plus tard dans leur monographie Irish Mosquitoes Dip tera Culicidac a checklist of the species and their known distribution Ashe et al 1991 mettront un point final l nigme Aedes Ochlerotatus detri tus Described as new to science from Holywood County Down Haliday 1833 In the collections of the National Museum of Ireland there is a single Ha liday specimen from Ireland which is designated here as lectotype following the recommendations of O Connor and Nash 1982a The specimen is fema le with one wing missing and is pinned through the side of the thorax and mounted on the strip of polyporous The specimen bears a single printed white label with the legend Ireland Haliday The re is no locality or determination label although the specimen is placed above a label in J H Halbert s writing bearing the name O salinus Fic a junior synonym of Aedes detritus It is likely that Halbert mounted the specimen onto the polyporous strip so metime around 1900 DEMEMBREMENT DE L ESP
31. ues chro mosomiques et mol culaires l analyse de certains taxons infrasp cifiques Dans de nombreux cas il constate qu il s agit d esp ces jumelles L autre de n cessit op rationnelle concerne l pid miologic des maladies transmission vectorielle L entomolo gistc impliqu dans l analyse des foycrs d infection doit sans cesse r viser ses classifications afin de sa tisfaire aux imp ratifs d efficacit impos s par les campagnes de lutte Il d couvre alors que certaines esp ces nominulcs qu il pensait homog nes sont en r alit compos es de sous unit s plus ou moins in d pendantes chacune caract ris e par des compor tements trophiques endo exophilic zoo anthropo philie ou des capacit s vectorielles resistance faci litation diff rents Ces sous unit s sont tant t des populations interf condes sous esp ces vari t s tant t des csp ces biologiques au sens de Mayr 1974 Dans la pratique courante elles sont re group es au scin d une unit sup ricure le complexe taxonomique En syst matique le terme de complexe d signe donc un ensemble de taxons affines sp cifiques Material may be protected by copyright law Title 17 U S Code TPS re al envies te OA NAPE TR MAT OTRAS POTEET ITER MNT ETA OE VIET ae LA Rioux et al Description d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp 355 ct ou infrasp cifiques qu elle qu en soit la nature groupe collectif
32. ulatio nelles autog nes vs anautog nes st nogames vs cu rygames hypog es vs pig es temp r es vs tropi cales toutes interfertiles dans la nature En r alit les analyses enzymatiques cffectu es sur Ics populations camargaises d Ae detritus allaient contredire ces conclusions Elles d montraient l exis tence de deux unit s g n tiquement s gr g es Pas J A Rioux et al Description d Aedes Ochlerotatus coluzzii n sp teur et al 1977 1978 L isolement reproductif tait de nature pr copulatoire ce que n avaient pu mettre en vidence les exp riences d hybridation par ins mi nation artificielle Des cas comparables taient d ailleurs connus ainsi dans l exemple du complexe mariue tudi par Coluzzi ct Bullini 1971 Quant l autog n se elle ne se manifestait que dans un seul groupe dont faisait partie la souche Rad s Toutefois dans le m me temps on consta tait que la fr quence dans le groupe variait au cours des saisons L explication tait apport e par une s rie d exp riences de laboratoire l exposition des photop riodes jours longs de larves du 4 me sta de et de nymphes de la souche Rad s r primait for tement l expression du caract re Guilvard et Rioux 1986 G n tique enzymatique des populations camargaises d Ac detritus Mise en vidence des esp ces jumelles t B R alis e par lectrophor sc isoenzymatique selon la technique d
33. ve mating types in the Anopheles gambiae complex Riv Malariol 43 167 183 Davidson G Hunt RH 1973 The crossing and chromosome characteristics of a new sixth species in the Anopheles gam biae complex Parassitologia 15 121 128 Davidson G Jackson E 1962 Incipient speciation in Anaphe les gambiae Giles Bull Wid Hlth Org 27 303 305 Dobzhansky T 1937 Genetics and the Origin of Species Co lumbia University Press New York 364 pp Edwards FW 1921 A revision of the mosquitoes of the Palaearctic Region Bull Ent Res 12 263 351 Falleroni D 1926 Fauna anofelica italiana e suo habitat palu di risaie canali Metodi di lotta contro la malaria Riv Malar iol 5 553 593 Ficalbi E 1896a Descrizione di una specie nuova Zanzara delle saline Culex salinus n sp Bull Soc Ent Ital 28 29 32 Ficalbi E 18966 Revisione sistematica della famiglia delle Culicidae auropee gen Culex Anopheles A des Ricci ed Firenze 300 pp Gashen 1932 Influence de la temp rature et de la nutrition larvaire sur le d veloppement de Culex pipiens race auto g ne Bull Soc Path Ex 25 577 581 Gould SJ 1988 Le sourire du flamant rose R flexions sur histoire naturelle Ed du Seuil Paris 516 pp Guilvard E 1982 R le des facteurs cologiques sur la r par tition spatiale le d veloppement larvaire et l activit gonotrophique des esp ces A et B du complexe Aedes de Material may be protected by copyrigh
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