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tions planktiques d`eau douce
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1. 1988 La vita nell Olona e nel Lambro ibidem 77 Bani E e PiroccHI L 1938 Prospettive genetiche in limnologia Atti II Congresso Soc Ital Genetica ed Eugenica Bologna 1939 Genetische Ausblicke in der Limnologie Arch Hydrobiol 36 126 134 BEHNING A 1928 Das Leben der Wolga Thienemann s Binnengew sser 5 D ANCONA U e VoLTERRA D Ancona L 1949 Le dafnie di Nemi in un venticinquennio di osservazioni Symposium sui fattori della speciazione Pallanza Consiglio Nazionale delle Ricerche Heurs M J 1946 Physiological isolating mechanisms and selection within the species Gasterosteus aculeatus L Nature 158 839 1947 Experimental studies on adaptive evolution in Gasterosteus aculeatus Evolu tion 1 89 102 1949 On the mechanism and nature of adaptive evolution Symposium sui fattori della speciazione Pallanza Consiglio Naz Ricerche Mayr E 1942 Systematics and the origin of species Columbia Univ Press New York PiroccHI L 1944 Mixodiaptomus kupelwieseri pia nell Italia meridionale Arch Oceanogr e Limnol 3 39 52 TonoLtI V 1947 Differenziamento microgeografico in popolazioni planetiche d alta mon tagna Memorie Ist Ital Idrobiologia 3 271 305 WoRTHINGTON E B 1940 Geographical differentiation in fresh waters with special reference to fish Huxley s New Systematics Oxford WrIcHt S 1931 Evolution in mendelian populations Genetics
2. 89 174 58 18 3 2 Mollusques 155 70 69 19 17 143 57 38 10 8 Malacostrac s W 17 4 3 2 3 16 2 0 0 1 Ces sa montrent que dans les lacs aussi une production de formes nouvelles peut avoir lieu un niveau de haute diff renciation condition que ce soient des lacs tr s anciens L isolement d une population dans un lac a pu porter des r sultats d ordre sp cifique et m me sup rieurs lorsque le lac a persist pendant un temps bien plus long que celui qui s est coul depuis la fin du Glaciaire Si dans nos lacs nous ne trouvons que des end mismes inf rieurs au niveau sp cifique c est que ces lacs ont pris naissance apr s la fin du Glaciaire et que les populations install es n ont pas eu disposition le temps suffisant pour y voluer en des esp ces nouvelles Le Lac Glacial Baltique un parmi les plus grands de l Europe postglaciaire a dur peu pr s mille ann es le Lac Ancylus qui a succ d la Mer Yoldia comme troisi me stade de l volution de la Baltique a dur peu pr s 1500 ann es Sauramo 1939 Le L man subsiste en ses conditions actuelles depuis 20 000 ans comble du W rm III on a calcul qu il va prendre encore 45 000 ann es pour se combler l allure actuelle cela fait un total approximatif de 60 000 70 000 ann es pour la vie d un des plus grands lacs des Alpes un rien c t des chiffres par lesquels l on compte
3. Ex perientia 2 476 488 BaLpt E Buzzati T A CAVALLI L L e Proce L 1945 Frammentamento di una popola zione specifica Misoliapicinui laciniatus Lill in un grande lago in popolazioni geneticamente differenziate Memorie Ist Ital Idrobiol 2 167 216 Baupi E CAVALLI L L Procesi L e Tonor V 1949 L isolamento delle popolazioni di Mirodiabtons laciniatus Lill del Lago M ggi te et i suoi nuovi problemi Memorie Ist Ital Idrobiol 5 295 306 CAVALLI L L 1949 Analisi della multivarianza applicata al differenziamento delle popola zioni di Mixodiaptomus laciniatus Lill del Lago Maggiore Memorie Ist Ital Idrobiol 5 307 316 Proccui L 1942 Endemotipi di Copepodi e Cladoceri in piccole acque del Carso More Ist Ital Idrobiologia 1 169 212 PiroccHI L 1947 Isolamento ecologico e differenziazione di popolazioni di Megacyclops viridis Jur nel Lago Maggiore Memorie Ist Ital Idrobiol 3 307 322 TonoLLi V 1947 Differenziamento microgeografico in popolazioni planctiche di alta mon tagna Memorie Ist Ital Idrobiol 3 271 305 1949 Ciclo biologico isolamento e differenziamento stagionale in popolazioni naturali di un Copepode abitatore di acque alpine Arctodiaptomus bacillifer Koelb Me morie Ist Ital Idrobiol 5 95 144 IV Berg L S 1928 Die Fauna des Baikalsees und ihre Herkunft Arch Hydrobiol Suppl Bd 4 479 526 Brooks J L 1950 Speci
4. Ossola Cette recherche a t conduite avec une quantit d information tr s lev e cent exemplaires par lac 94 caract res mesur s sur chaque exemplaire cela fait un ensemble de Jahrg 95 E Bar Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 108 presque cinquante mille donn es labor es par l analyse de la variance appli qu e en tapes successives La r ponse a t hautement affirmative sur les 94 caract res consid r s 91 ont montr une probabilit d appartenir la m me population inf rieure un pour mille Donc les populations de Arctodiaptomus bacillifer h berg es dans les dix bassins tudi s sont nettement h t rog nes comme aucune hypo th se implicite a t introduite sinon qu chaque lac correspond une popu lation la conclusion prend la forme suivante la s gr gation dans des bassins topographiquement s par s et l isolement g n tique qui en r sulte ont pro duit une diff renciation entre les ph notypes des populations isol es un degr tr s lev Ce qui est aussi tr s int ressant est le fait suivant ces lacs alpins ne sont pas distribu s au hasard comme l taient les dolines du Carse mais ils sont group s dans des vallons il y a des vallons qui ne contiennent qu un lac et il y en a qui contiennent plusieurs lacs quelquefois r unis entre eux par un ruisseau Si l on r p te l analyse par groupes de vallons et en distinguant les de
5. des eaux continentales est par sa nature m me discontinu et le ph nom ne Jahrg 95 E Baupi Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 91 de l le ailleurs exceptionnel y repr sente la condition ordinaire pour le peuplement Le r seau fluvio lacustre est bien continu et l eau y coule incessamment de l atmosph re la mer mais cette continuit est purement hydrographique Au point de vue du peuplement biologique les lacs sont en g n ral isol s puisque le peuplement caract ristique de leurs eaux le plankton en parti culier ne passe pas de l eau tranquille des lacs aux eaux courantes des fleuves qui les drainent et s il y passe de r gle il n y persiste pas en tant que communaut stable En Italie ce probl me a t tudi pour quelques syst mes fluvio lacustres de la vall e du Po il se peut que le d versoir d un lac emporte avec l eau qu il soustrait au bassin le plankton qu elle contient il se peut encore que ce plankton arrive survivre quelque temps au sein des eaux fluviales mais il n y a pas de v ritable potamoplankton dans les eaux courantes que nous avons tudi jusqu pr sent C est dire qu il n y a pas de continuit bio logique surtout pour le plankton entre les rivi res et les lacs L ensemble des eaux continentales se pr sente nous alors comme un monde o l insularit est de r gle Ce qui frappe le plus c est la res
6. ou une candidature l esp ce 7 Il serait plus exact de dire que l esp ce est repr sent e en effet par cette constellation de combinaisons g niques diff rentes mieux encore qu il n y a en nature autre chose que cette constellation avec des degr s de diff renciation ph notypique tr s diff rents o le syst maticien peut recouper selon son style et son habilet le mat riel morphologique suffisant en faire une ou plusieurs esp ces 108 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 Dans les les v ritables ces m mes ph nom nes d isolement ont port des r sultats qui en termes de syst matique sont bien autrement imposants des nouvelles esp ces et des nouveaux genres Mais l on conna t des lacs aussi o d une mani re exceptionnelle les en d mismes ont atteint un degr d intensit morphologique qui est surprenant Ce sont tous des lacs pr glaciaires c est dire des bassins bien plus anciens que la grande majorit des cuvettes lacustres europ ennes et de l Am rique du Nord En Asie le Ba kal en Afrique le Tanganyika le Nyassa et quelques autres parmi les lacs de la Grande Fracture en Europe les lacs du bouclier illyrique Ohrid et Prespa Ces exemples sont bien connus quoiqu insuffisamment tudi s d un point de vue limnologique et hydrobiologique moderne et nous nous bornerons en rappeler quelque donn e suivant la bibliographie puisque n
7. s comprend quelque 90 esp ces dont toutes sauf une sont end miques Les Mollusques offrent aussi des chiffres surprenants sur 84 esp ces de Gast ropodes 76 sont inconnues ailleurs Pour les Crustac s l exception d une esp ce de Palaemon toutes les autres esp ces de crevettes sont sp ciales douze esp ces en trois genres Limnocaridina Caridella Atyella Dans le plankton les Cop podes comptent une trentaine d esp ces dont 22 end miques l end misation est surtout prononc e dans le genre Schizopera end mique est aussi le Diapto mus simplex qui constitue une grande partie du plankton p lagique Malheureusement nos connaissances s arr tent au 1920 date du grand tra vail de CUNNINGTON et elles ne sont pas la m me hauteur que celles que l on a gagn es dans l entretemps pour la faune Cop podes d autres eaux afri caines Mais ces donn es sont toutefois suffisantes pour notre but Des conclu sions analogues peuvent tre tir es des autres grands lacs de la Fracture comme le montre le tableau suivant dress par HUTCHINSON et qui donne pour quelques groupes le nombre des esp ces et en parenth se celui des end miques 110 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 Victoria Eduard Tanganyika Nyassa Rodolphe Albert i Kioga George Poissons non Cichlid s 16 45 47 14 29 36 42 20 27 4 8 2 Cichlid s 90 178 64 24 7 7
8. vidus d un essaim diff rent et cela serait un bon exemple de d rive g n tique Non que la cl ture de l essaim soit rigoureuse c est probablement le gradient de panmixie qui est plus lev l int rieur de l essaim qu l ex t rieur IV Evolution des populations planktiques Le monde des eaux continentales ne nous fournit pas de documentations de grande volution ce qu il nous montre c est surtout des m canismes de petite volution dans les deux champs o il a t jusqu pr sent possible de ramasser quelque information l isolement et la migration En travaillant sur les populations planktiques nous avons vu que l isolement y op re en d terminant la formation d une foule de populations end miques Dans les lacs ordinaires ces diff renciations par isolement n atteignent jamais un grand clat elles restent d ordinaire au dessous de ce que l on admet tre le niveau sp cifique elles ne peuvent tre r v l es dans la plupart des cas que par une analyse assez minutieuse de caract res quantitatifs C est comme si l esp ce dans le territoire total de sa distribution tait par tag e en un nombre tr s lev de petites aires chacune tant repr sent e en nature par un lac o des combinaisons g niques diff rentes ont t isol es et o elles ont port la diff renciation d un ph notype particulier qui peut tre consid r comme une esp ce in statu nascendi
9. de 0 10 et 30 m tres de profondeur En abscisses les heures en ordonn es le nombre d individus rapport au m tre cube donn es de Tonor 1949 I I i i I suite c est le manque de cette regularit de cette compensation entre niveaux profonds et niveaux superficiels qui devrait tre vidente si dans le rythme nychth m ral il n y e t qu une oscillation passive du plankton du haut en bas et vice versa La m me situation se reproduit pour les esp ces Par exemple pour l Eu diaptomus vulgaris le nombre des individus par m tre cube oscille dans les vingt quatre heures comme le montre le diagramme de la fig 3 la population se rar fie et s paissit avec un rythme assez r gulier cette pulsation tant commune aux deux sexes Le m me ph nom ne au niveau de cinq m tres peu pr s toutes les trois heures la population alterne entre une densit lev e et une densit faible Il n y a pas d autre explication possible ce n est pas la m me population Des populations de densit s diff rentes traversent l espace o la r colte du plankton a t accomplie elles se succ dent avec un rythme d termin Ce rythme change la profondeur de dix m tres o il n y a plus qu une sorte de vague unique sans pulsations situation qui se pr sente nouveau 15 et 20 m tres de profondeur Ces deux rythmes de l esp ce en question n ont rien en commun avec le rythme g n ral de la
10. difficile trancher mais qu il y ait un lien g n ral entre antiquit et degr d end misation ce n est point discutable Probablement toute cette situation du Ba kal est r viser d un point de vue plus moderne et avec un peu plus de pr caution l histoire de la con naissance biologique du Ba kal compte d j un certain nombre de regret tables quiproquos mais elle offre un exemple frappant du niveau que l end misation peut atteindre lorsque l isolement dure assez longtemps C est un cas o l effet de l le est compl tement r alis dans un milieu d eaux con tinentales Le Tanganyika pr sente des conditions tr s analogues C est aussi un lac tr s ancien puisque sa cuvette contenait de l eau depuis le d but m me de la Fracture au Tertiaire inf rieur et il est rest un lac ferm et aveugle pendant la plus grande partie de son existence qui se compte par plusieurs millions d ann es Sa connexion avec le Kivou et le fonctionnement d un mis saire remontent en effet il n y a pas plus que quinze mille ans Il a donc persist comme lac pendant un temps norme sans ces intervalles de des s chement qui ont interrompu la continuit des autres lacs de la Fracture L end misation de son peuplement est encore plus lev e que pour le Ba kal 73 Yi Tout le monde conna t le cas c l bre des Poissons du Tanganyika sur 166 esp ces 131 sont end miques la seule famille des Cichlid
11. e les Mollusques Gast ropodes par exemple avec deux familles end miques Benedictidae et Baikalidae Les affinit s sont incertaines mais il para t que les Baikalid s sont des Hydrobiid s qui se sont sp cialis s dans le lac En g n ral l on pense que parmi ces end mismes il y en a d origine post glaciaire mais que les plus marqu s sont pr glaciaux et on peut les consid rer comme des r liquats d une faune tertiaire largement distribu e ou bien comme le r sultat d une longue volution au sein m me du lac la plus grande partie des Amphipodes et les genres end miques de Poissons V R CHTCHAGUINE a crit que tout ce qui vit dans le lac au dessous des x 200 m tres de profondeur est end mique cent pour cent tandis que les Jahrg 95 E Bazpr Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 109 eaux au dessus contiennent des formes moins end mis es et des formes banales Quelque r serve sur les chiffres est peut tre n cessaire KozHov a montr pour les Mollusques du Kossogol que plusieurs des end mismes du Ba kal ont en r alit une distribution plus ample Mais les faits fondamentaux restent Le Ba kal reste un lac tr s ancien qui en ses formes actuelles remonte la fin du Tertiaire ou au d but du Quaternaire Combien d end mismes vien nent de la diversit originale des faunes h berg es dans le bassin et com bien de leur volution sur place est question
12. les dur es du Ba kal et du Tan ganyika On doit toutefois remarquer que les exemples plus frappants d end misation ne touchent pas au plankton et ses Crustac s c est dire au mat riel qui nous a montr les faits contemporains de diff renciation par isolement M me ce mat riel a r agi sans doute mais para t il moins vivement que les autres groupes end mis s si fond Il doit y avoir autre chose en plus de l anciennet des bassins hospitants Sur le laps de temps qui peut tre n c ssaire une esp ce planktique isol e pour donner origine un type nouveau nous ne connaissons que l exemple du Limnocalanus macrurus tudi par EKMAN au d but du si cle La race du lac de Siljan en Dal carlie aurait pris peu pr s 6000 ans pour s affermir la race du V ner peu pr s la moiti Comme la technique de Ekman tait celle de son temps ces durata sont Jahrg 95 E Bazpr Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 111 se A ATO E STEN He PUS TS S CONICO SA CS IRE ASSE I VR z NE AA fee NUE ARTE ca EI STANZE ARI IRANIANA RADAR Tate s AN Da SE AUX A GUIA EE NERA RUN A RS SUN REC PACS NAN EN R DER ARCI AI At CSS _ _ ZI DANZE OS 7 SNO RZ De NA RE CU SAS eso RSS SERIO SECRET SAANEN AA ANGAN CGS STI rr VAN TARA SES NAN ANNEES SENIO STARTS RNA IU VE TORRINI i don FOREST DE SEE Fig 7 Deux femelles m res de
13. nement dans le lac et que ses repr sentants sont tant t rar fi s et tant t accumul s On peut se demander alors est ce qu il y a homog n it entre les individus provenant de r gions diff rentes du lac ou bien cette h t rog n it de la distribution spatiale exerce t elle en quelque mani re une influence sur les ph notypes par exemple parce qu elle influe sur la libert d entre croisement des individus L homog n it g notypique d pend d une distribution homog ne de la pro babilit qui revient chaque individu de se rencontrer dans un certain laps de temps avec tout autre individu de l autre sexe Cette distribution des probabilit s de rencontre d pend son tour du rapport entre le domaine d action individuel et le domaine spatial occup par la population enti re On peut par cons quent supposer que lorsque ce deuxi me domaine l em porte de beaucoup sur le premier les probabilit s de rencontre se r partissent irr guli rement et deviennent enfin tr s petites pour des individus s par s par une remarquable distance initiale On peut pr voir ainsi un isolement d loignement m me lorsqu il n y ait point de barri res topographiques ou cologiques Par des prises au filet vertical de la profondeur de 80 ou de 50 m tres la surface en cinq stations du Lac Majeur on a recueilli des chantillons de Mixodiaptomus laciniatus et on y a mesur 18 caract res par exemplaire Sur ce
14. planktiques comme tr s uniformes et cosmopolites A vrai dire cette situation avait commenc changer du point de vue de la syst matique pure avant la guerre on d sarticulait les anciens genres et on d crivait nombre d esp ces nouvelles m me en les recoupant dans des esp ces anciennes Mais c tait surtout au dessous du niveau de l esp ce que de telles constatations devenaient de plus en plus nombreuses des sp cialistes au sens morphologique raffin reconnaissaient l existence de formes locales toujours plus nombreuses dans des esp ces de Diaptomides de Cyclopides de Cladoc res provenant de diff rents bassins Mais les crit res morphologiques coutumiers d un emploi tr s difficile et al atoire au dessous de l esp ce ne pouvaient pas suffire la t che et r pondre s rement la question est il vrai que la m me esp ce install e dans des bassins s par s y donne naissance des populations diff renci es Aussi inspir s par d excellents travaux de variabilit quantitative men s par KozminskI et Rzoska sur Cyclops nous nous adress mes des m thodes biom triques En cherchant un cas simple o faire l preuve de ces m thodes nous nous arr t mes aux dolines du Carse de Trieste rigoureusement s par es les unes des autres par la nature m me de l hydrographie karstique et y conduis mes une recherche sur deux esp ces de Cop podes et sur une esp ce de Cladoc re Comme les r sult
15. un nouveau lac commence se peupler C est un nombre inconcevablement lev de combinaisons g niques qui sont lanc es chaque fois et qui chaque fois chouent puisqu elles n ont pas le Jahrg 95 E Bazpi Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 113 temps de r aliser un g notype stable un niveau lev d end misation Tout cela au grand hasard une s rie d essais d sordonn s et d sorient s qui n ont pas de d bouch sauf dans le cas exceptionnel d une tr s longue dur e offerte par un lac sp cial une de ces tentatives Voil comme nous nous repr sentons au moment pr sent le mod le de l volution de la faune limnoplanktique Si cela correspond la r alit l on peut se demander si cette vague de formes naissantes et vite abort es qui d ferle par ci par l sur le monde instable des eaux continentales ne repr sente pas en petite chelle et nos jours un mod le de l volution g n rale qui nous semble poss der sous d autres formes en son ach vement quotidien les m mes caract res V Citations I BaLpi E 1938 Vita nel fiume Rivista di Scienze Naturali Natura 29 BaLpi E e MoRrETTI G P 1937 Sul concetto di carico biologico nel sistema Lario Adda Atti Soc Ital Scienze Natur 76 1937 Carico biologico autunnale nel sistema Adda Lario ibidem 77 1938 Carico biologico invernale nel sistema Adda Lario ibidem 77
16. y rencontre des r gions o le peuplement est plus pais et d autres o il est plus espac En un temps suc cessif cette situation a chang puisque le peuplement se transf re en toute direction et en tout sens une agitation g n rale et continuelle des masses de plankton au sein des eaux Ces translations ont lieu dans toutes les direc tions possibles et accessibles nous en connaissons seulement les composantes qui gisent dans le plan horizontal ou dans le plan vertical puisque nous 100 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 l y Z pon l l Fig 4 Exemple de variations des ph notypes de Mixodiaptomus laciniatus Lill diff rents niveaux et au m me moment Le diagramme concerne un caract re en particulier la longueur du c phalothorax A chaque niveau ce caract re montre une valeur moyenne qui est repr sent e par le gros point noir l chelle de ces valeurs est rapport e en abscisses et est lisible en microns en haut du diagramme Le segment centr sur la moyenne cor respond trois fois l erreur probable de la moyenne elle m me lorsque ces segments ne se superposent pas les moyennes sont significativement diff rentes La ligne noire marqu e r unit les valeurs des moyennes pour mieux montrer leur variation avec la profondeur modifi de Tonor 1949 n avons pas les moyens techniques aptes explorer des plans obliques Mais ce ne sont pas des mass
17. 16 97 159 The role of mutation inbreeding crossbreeding and selection in evolution Proc 6th Intern Congr Genetics Ithaca 1 356 366 II BaLpi E 1943 Condizioni spaziali della distribuzione del limnoplancton Boll Zool 14 5 32 BaLpi E CavaLLi L L e Prroccui L 1945 Condizioni della distribuzione del meso plankton nel pelago di un grande lago Lago Maggiore Memorie Ist Ital Idrobiol 2 253 289 114 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 BALDI E CAVALLI L L e Proce L 1947 Ulteriori ricerche sulla distribuzione spaziale del mesoplancton pelagico in un grande lago oligotrofo Memorie Ist Ital Idrobiol 3 123 149 TonoLLI V 1949 Gli alti laghi della Val Bognanco Parte IL Memorie Ist Ital Idrobiol 5 39 93 1949 Ripartizione spaziale e migrazioni verticali dello zooplancton Ricerche e consi derazioni Memorie Ist Ital Idrobiol 5 209 228 1949 Struttura spaziale del popolamento mesoplanctico Eterogeneit delle densit dei popolamenti orizzontali e sua variazione in funzione della quota Memorie Ist Itai Idrobiol 5 189 208 1949 Distribuzione in quota e tempo di entit fenotipiche biometricamente differenzia bili entro la popolazione di Mixodiaptomus laciniatus del Lago Maggiore Memorie Ist Ital Idrobiol 5 281 294 III BALDI E 1946 Isolamento e differenziazione in popolazioni planctiche d acqua dolce
18. 9 pour Eudia ptomus vulgaris c est dire que la population de ce Diaptomide est tr s h t rog ne tandis que celle de Cyclops strenuus l est sept fois moins Les cinq organismes consid r s sont tr s diff rents entre eux soit pour la taille soit pour la forme soit pour la puissance locomotrice Si on les range fig 1 Jahrg 95 E Bazpi Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 97 10 86 9 29 6 33 Eudiapt vulgazis Daphnia longiop Bythotrephes Mixodiapt lacin Cyclops stren longimanus Fig 1 Les cinq constituants principaux du m soplankton du Lac Majeur sch matis s la m me chelle et ordonn s de gauche droite selon la puissance croissante de leurs moyens de locomotion Les chiffres superpos s aux noms sp cifiques repr sentent les coefficients d h t rog n it sp cifique entre stations Tab 1 en ordre de puissance locomotrice croissante on voit qu en m me temps ils se rangent en ordre d homog n it croissante La mobilit spontan e des organismes du plankton joue done un r le dans la d termination des normes de distribution spatiale La distribution commence se montrer dans sa complication r elle un effet global d h t rog n it r sulte de l interaction d un nombre tr s lev d h t rog n it s partielles au niveau de l esp ce et des stades biologiques de la m me esp ce Le mod le de la population planktique s loigne de sa forme
19. Jahrg 95 1950 8 106 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 femelles m les caract re 1 2 3 ENV E Variance 1 entre bassins T 2 entre stations bassin N E 3 entre stations bassin N O ET me LL SE Fi Ce tableau montre deux choses que les variations significatives apparais sent surtout entre les bassins que c est surtout les stations du bassin NO qui montrent une diff renciation ph notypique significative Quant au premier point les syst mes de populations install s dans un bassin ne se m lent pas ceux qui sont install s dans l autre quoique la communi cation entre les bassins soit largement ouverte Et alors para t il que l inter pr tation d un domaine moyen au dedans duquel se tient une population tout en se transf rant dans l eau poss de quelque fondement Le deuxi me point est plus d licat pourquoi les populations du bassin NO sont elles plus diff renci es que les populations du bassin NE Une diff rence entre les deux bassins est vite trouv e dans la profondeur tandis que les stations du bassin NE sont toutes align es sur des grands fonds de 300 m tres les stations du bassin NO s chelonnent sur des profondeurs de 100 150 300 m tres fig 6 Mais ce m me type d analyse qui avait mis en vidence une corr lation avec la distance n en avait montr aucune ave
20. K a essay d y intro duire des ephippiums d une Daphnie danoise du groupe cucullata Les faits qui se sont ensuivis et qui ont t etudi s presque seulement d une fa on qualitative ont t tr s compliqu s et peu clairs d autant plus que le lac lui m me vid presque compl tement pour en retirer les nefs romaines de Cali gule et laiss ensuite se remplir nouveau a t assujetti un bouleverse ment consid rable de sa trophie Il para t que les deux esp ces ont pu survivre c t c t pendant un temps avec des remarquables fluctuations de densit et des prononc es variations ph notypiques il para t encore que la cucullata a enfin disparu du lac tandis que la longispina y persiste encore Mais il est vident que de pareilles exp riences tellement compliqu es et incertaines il est difficile de tirer des conclusions qui nous aident claircir nos id es sur les fonctions g n tiques des migrations Nous avons donc essay de montrer que en principe le monde vivant des eaux continentales et le plankton surtout par la mani re m me dont il g t dans son milieu pr sente des conditions qui nous semblent particuli rement favorables pour l analyse de deux aspects de la micro volution les cons quences g n tiques de l isolement et l action de la migration en tant que modificatrice de fr quences g niques Comme ces ph nom nes se d roulent au sein de populations dont la structure d abo
21. Mixodiaptomus laciniatus Lill gauche du Lac Majeur droite du Lac de Mergozzo probablement reviser mais l ordre de grandeur ne peut pas tre tr s diff rent pour des raisons p remptoires de chronologie postglaciaire Le Lac de Mergozzo est un ancien bassin du Lac Majeur que les alluvicns du Toce ont coup de telle sorte en faire un petit lac ind pendant L on conna t des documents d archive qui montrent la s paration dater d peu pr s mille ann es Les laciniatus des deux lacs dont les populations ont t coup es aussi avec la coupure des bassins sont aujourd hui tr s diff rents tellement diff rents qu il n y a aucun besoin d analyse pour affirmer leur diversit qui s exprime un niveau morphologique tr s vident fig 7 Ce niveau toutefois n est pas encore celui de l esp ce Mille ann es n ont pas t suffisantes pour atteindre le niveau de la diff renciation sp cifique si les laciniatus ont habit sans interruption les deux lacs pendant le dernier mill naire et si leur diff renciation doit tre reconduite en entier aux effets de l isolement Pour h t rog nes qu elles soient les donn es d EKMAN pour 112 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 Limnocalanus et les n tres pour les laciniatus de Mergozzo conspirent pour indiquer qu il faudrait quelques milliers d ann es pour r aliser une s paration qui s approche du niveau sp cifique Comme
22. Ph nom nes de micro volution dans les popula tions planktiques d eau douce Par EDGARDO BALDI Istituto Italiano d Idrobiologia Dott Marco de Marchi Pallanza e Varenna Avec 7 figures dans le texte I Points de vue g n tiques en Limnologie Est ce que le monde des eaux continentales pr sente des faits volutifs analogues ou diff rents de ceux que nous connaissons sur la terre ferme Est ce que le mat riel hydrobiologique des eaux douces pr sente des probl mes particuliers qui peuvent nous aider comprendre les m canismes de l vo lution g n rale Est ce qu il peut se pr ter gr ce quelque particularit de comportement ou de distribution des observations fructueuses ou m me une exp rimentation int ressante En effet c est surtout la terre ferme c est le peuplement vivant des terres merg es c est la surface des continents avec son articulation morphologique et cologique avec son d coupement en habitats et en territoires qui a ali ment la recherche en fait d analyse des ph nom nes de micro volution Le r le de protagoniste dans ces travaux est presque toujours jou par des ani maux terricoles des Insectes des Oiseaux des petits Mammif res Il n est presque jamais question de la mer actuelle et encore moins des eaux continentales si l on excepte quelques exemples r cents tir s des Pois sons Cela signifie t il que le mat riel dul aquicole s est soust
23. alyse de la variance r p t e pour ces deux lacs r unis par le ruisseau a montr un degr de diff renciation biom trique significativement moindre que pour le cas g n ral Il y a donc une migration et il y a des effets g n tiques de cette migration sur la popu lation accueillante Il s agit maintenant et nous sommes en train de le faire de travailler sur un cas hydrographiquement favorable qui consente une valuation quan titative du ph nom ne et de ses cons quences g n tiques Dans un ordre d id es analogue une valuation quantitative de ces in jections pourra tre accomplie dans les cas de connexion artificielle entre deux lacs op r e par des conduites forc es parcourues par l eau dans les deux sens suivant la saison cas des lacs de Ledro et de Garda de Molveno et de Santa Massenza ces recherches sont actuellement en cours L avenir va dire si cette fa on d aborder exp rimentalement le probl me des migrations et de leur efficacit g n tique dans les eaux douces va tre fructueuse Dans tous les cas cit s il s agit de populations naturelles dans un milieu naturel soumises un fait de migration auquel elles peuvent r agir dans le libre jeu de la concurrence et de la s lection Une exp rience de ce genre et qui a dur vingt cinq ans a t conduite dans le lac de Nemi par WoLTEREcK et D Ancona Le lac tait peupl par une Daphnie indig ne du groupe longispina en 1913 WoLTEREC
24. ation in ancient lakes Quart Rev Biology 25 30 60 CunnINGTON W A 1920 The fauna of the african lakes a study in comparative limnology with special reference to Tanganyika Proc Zool Soc London EKMAN S 1913 Studien ber die marinen Relikte der nordeurop ischen Binnengew sser II Die Variation der Kopfform bei Limnocalanus grimaldii De Guerrie und Limno calanus macrurus G O Sars Intern Revue 6 335 372 HUTCHINSON G E 1941 Lecture notes on Limnology mimeographed SAURAMO M 1939 The mode of land upheaval in Fennoscandia during late quaternary time C R Soc G ol Finlande Helsinki 13 VERESCAGIN G J 1940 Origines et histoire de la faune et de la flore du Lac Ba kal Intern Revue 40 390 421
25. ats ont t d j publi s dans une revue suisse nous nous bornerons les rappeler ici en toute h te PrroccHI a tudi les populations de Cyclops strenuus vranae h berg es dans deux dolines s par es par une distance de km 2 5 en y analysant 27 caract res trait s ensuite comme des index par la m thode du t vingt quatre index contre dix ont montr que les deux populations taient distinctes Pour le Diaptomide Eudiaptomus vul garis intermedius les populations vivant dans deux autres dolines s par es par une distance de km 5 5 six caract res sur sept ont donn une r ponse franchement positive Pour le Cladoc re Daphnia pulex huit caract res sur dix ont affirm la s paration des deux populations En conclusion les dolines du Carse ont r pondu positivement la question la diff renciation des ph notypes y est un ph nom ne commun tous les Entomostrac s que l on y a tudi s les populations isol es dans ces petites cuvettes y ont d velopp des types particuliers chacune d entre elles les diff rences sont tr s petites il aurait t impossible de les reconna tre sans une analyse biom trique et statistique Il s agissait maintenant de g n raliser si possible ce r sultat Cette t che est chou e TonoLLI qui a tudi dix populations du Cop pode Arctodiap tomus bacillifer install es dans dix petits lacs alpins de la petite vall e de Bognanco tributaire de droite de la vall e d
26. c la profondeur Quelque lumi re sur cet obscur probl me est jet e par un nouveau travail de TonoLLi o l on a essay de d terminer en g n ral les limites de temps de distance horizontale et de distance verticale entre lesquelles des popu lations de laciniatus taient biom triquement diff renciables Pour ce qui concerne le temps quelques heures suffisent toute profon deur entre 0 et 50 m tres pour que les exemplaires captur s dans le m me point montrent de provenir de populations biom triquement diff renciables Pour ce qui concerne les distances horizontales des espacements de quelques m tres effacent les diff rences entre populations ces diff rences s affirment pour des distances de l ordre de grandeur du kilom tre Pour ce qui concerne les distances verticales au dedans des premiers cin quante m tres de profondeur un changement de niveau de quelques m tres suffit pour donner des ph notypes remarquablement diff rents en g n ral la taille augmente en descendant de la surface aux 50 m tres dans des eaux plus profondes de 50 200 m tres la diff renciation continue mais la taille va en diminuant En d autres mots l poque o les captures eurent lieu novembre 1948 c tait l horizon des 50 m tres qui h bergeait les plus grands laciniatus au dessus et au dessous de ce niveau les dimensions allaient en diminuant Et maintenant si nous essayons de r unir dans un ensemble ces info
27. ce sont deux esp ces monocycli ques cela veut dire quelques milliers de g n rations Quelques milliers d ann es c est beaucoup tant donn e la vitesse la quelle ont volu les lacs de nos r gions Seulement des grands lacs contenant des remarquables masses d eau et dou s d une bonne profondeur moyenne peuvent se maintenir pendant une telle dur e nous avons sous les yeux quantit de lacs teints desquels nous pouvons dire gr ce aux r sultats des analyses polliniques qu il n ont pas tant dur Et encore il ne s agit pas seulement de la persistance d une cuvette lacustre il s agit de la persistance des conditions cologiques favorables la bonne survivance de la population ce qui courte de beaucoup les dur es La trophie des lacs volue avec le temps les faci s bioc notiques virent des esp ces succombent et d autres prennent leur place L ge d un lac de ce point de vue ce n est pas son ge g ologique c est l ge des conditions cologiques moyennes que nous y trouvons r alis es aujourd hui On peut penser alors que l volution des populations planktiques et en particulier l end misation par isolement marche trop lentement pour tenir le pas avec l volution trophique du lac L end misation commence et nous en avons d cel les premiers pas mais avant qu elle aboutisse un r sultat morphologiquement tr s marquant ou bien le lac a disparu ou bie
28. ec soi le g notype qui va se stabiliser en conditions d quilibre de la population avec son nouveau milieu sera en fonction du cheptel g nique import et des processus s lectifs que le nouveau milieu va y op rer Il est de r gle que le syst maticien reconnaisse les r sultats de ce processus lorsqu ils ont op r pendant un temps suffisant en tant qu une nouvelle forme syst matique digne d tre baptis e avec un nom nouveau Qu il nous soit permis de souligner le caract re largement arbitraire de cette sanction syst matique Le niveau morphologique auquel l on s autorise de parler d une nouvelle esp ce ou d une nouvelle race est un niveau con ventionnel d pendant du degr de finesse de la syst matique du groupe et de la perspicacit de l observateur La sp ciation s amorce au niveau des popu lations au moment o une disjonction quelconque peut s op rer M mes ph nom nes dans un lac comme il est ais d entendre Mais tandis que l le repr sente une exception pour les peuplements terrestres qui sont continus en voie de principe le ph nom ne de l le repr sente la r gle pour les peuplements lacustres dont la condition ordinaire est la discontinuit Tandis que le milieu marin est en g n ral continu tandis que les surfaces des continents sont aussi continues et des articulations y sont cr es secondaire ment par des conditions climatiques morphologiques cologiques le milieu
29. ensemble de 64 chan tillons et de plus que cent mille individus d termin s par esp ce et par stade biologique Cette extension a pleinement confirm les r sultats de la recherche pr c dente M mes r sultats ont t obtenus dans des petits lacs alpins d un tout autre caract re 96 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 Le mode d emploi du filet vertical est tel qu il explore une colonne d eau d une certaine paisseur cette paisseur ne peut pas tre r duite au del d une certaine limite par des raisons pratiques on est alors oblig de con sid rer comme homog ne la distribution du plankton de bas en haut de la colonne filtr e Cet inconv nient qui est encore tol rable pour la comparaison des densit s globales devient embarrassant lorsqu il s agit d analyser en d tail des structures de populations Par cons quent nous avons abandonn l ancien filet quantitatif vertical en le substituant avec le nouveau filet quantitatif horizontal de CLARKE et Bumrus qui peut explorer exactement des couches horizontales de l paisseur de quelque trente centim tres L analyse de la distribution a t r p t e par ce nouveau moyen et Tonor a pu montrer que l h t rog n it persiste m me au dedans de ces minces couches pour des trajectoires du filet distanci es de quelque dix m tres On peut donc assurer que la distribution inhomog ne du m soplankton dans le plan horizontal
30. es jours 10 et 11 novembre 1948 D apr s Tonozzt 1950 Si les segments ne se superposent pas les moyennes sont significativement diff rentes c est dire qu elles repr sentent des populations ind pendantes L on voit du diagramme que c est bien le cas pour les populations de laciniatus qui nous int ressent C est dire qu diff rents niveaux et un moment d termin l on rencontre des populations de laciniatus qui sont diff rentes Si l on reste sur place et l on r p te les prises de temps en temps ce qui arrive est montr par le diagramme de la fig 5 aux m mes niveaux et des temps successifs les moyennes ont chang de fa on significative Ils existent alors en effet des populations biom triquement distinctes qui se substituent des intervalles de temps relativement courts en provenant de r gions qui sont situ es lat ralement par rapport la r gion o l chantil lonnage est fait Notre mod le de la r partition du plankton acquiert ainsi une probabilit satisfaisante Il va nous servir dans l analyse des ph nom nes de diff rencia tion par isolement III Isolement et diff renciation dans les populations planktiques On a d j soulign l apparente contradiction entre le morcellement du milieu dul aquicole qui doit produire des end mismes en grand nombre et le fait 102 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 que les auteurs d signent les faunes
31. es quelconques de plankton qui se transf rent ce sont des populations sp cifiques des essaims d individus appartenant la m me esp ce ou au m me stade biologique Une d monstration de ce dernier point a t obtenue par TonoLLI gr ce l tude de populations marqu es Le Cop pode Mixodiaptomus laciniatus est subdivis dans le Lac Majeur dans une foule de ph notypes diff rents recon naissables par un syst me de mesures de certains caract res du corps Si l on capture des laciniatus au m me moment et diff rents niveaux l on constate que les valeurs des moyennes des caract res mesur s sont diff rentes pour les diff rentes profondeurs Si l on triple l erreur probable de la moyenne et on le reporte comme un segment parall le l axe des abscisses sur la moyenne qui lui correspond l on obtient un diagramme comme le montre la fig 4 Jahrg 95 E BALDI Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 101 43 40 10 81 22 50 44 x1 4 4 44 1 13 35 41 x1 49 30 11 x1 509 spo uso 500 500 sgo Soc 40 460 500 Sho Fig 5 Ce diagramme fond sur le principe expliqu dans la fig 4 montre la variation du caractere longueur du premier segment du c phalothorax en Mixodiaptomus laciniatus en fonction de la profondeur ordonn es et du temps coul de gauche a droite heures 19 40 22 50 4 40 13 25 19 30 d
32. est un fait v rifi avec toute s ret et qu il s agit d une condition tout fait g n rale qui s av re aussi bien dans les grands que dans les petits lacs et qui au sein des eaux lacustres est pr sente m me pour des espacements tr s petits C est dire en g n ral que le plankton pr sente une structure de distribution L h t rog n it qui affecte les densit s globales affecte aussi les esp ces en mesure diff rente pour chaque esp ce Cette constatation suffirait elle m me pour rejeter l interpr tation d une cause purement physique pour les zones de diff rente densit planktique La tabelle suivante montre le degr d h t rog n it entre stations mesur comme F c est dire comme rapport des variances entre et au dedans des stations pour le nombre moyen d individus rapport par chaque coup de filet comme total g n ral et comme nombre des individus des cinq esp ces consid r es H t rog n it sp cifique entre stations Station Total g n ral Eudiaptomus Daphnia Byinotrephes Mi coalapiomaa Cyclops vulgaris longispina longimanus laciniatus strenuus I 2352 50 1224 7 127 936 II 2771 20 1619 28 41 1054 III 1657 17 877 29 46 685 IV 3709 65 2384 11 81 1155 F 21 74 45 89 23 34 10 86 9 29 6 33 Tandis que l h t rog n it moyenne vaut F 21 74 elle s chelonne d un minimum de 6 33 pour Cyclops strenuus un maximum de 45 8
33. n ont disparu dans le lac les conditions qui permettaient la population d y vivre et de s y reproduire Dans cette course l esp ce c est le lac qui arrive le premier Nous devons nous arr ter l parce que ce point il nous manque un mat riel d information ad quat qui va tre l objet de nos recherches futures Quelques mots peuvent r sumer le chemin parcouru Le monde des eaux continentales nous pr sente la condition bien singuli re d un syst me de vivants o l isolement des populations constitue la r gle Cette condition a pour cons quence ici comme ailleurs l end misation des popu lations isol es Cette end misation est toujours pr sente dans les Crustac s du plankton que nous avons choisi comme pierre de touche mais elle s ex prime un niveau morphologique tr s bas de beaucoup inf rieur celui de l esp ce et seulement dans des cas exceptionnels de lacs tr s anciens elle a atteint et m me surpass ce niveau Dans les lacs ordinaires plus jeunes que la fin du Glaciaire l end misation est bloqu e par le peu de temps disposition soit en fait de dur e absolue soit en fait de persistance des m mes conditions cologiques soit en fait de persistance de la population elle m me L volution par isolement des populations planktiques est ainsi toujours sur le point de recommencer elle recommence toutes les fois que la migration porte des colons dans un nouveau milieu et qu
34. ns particuli res de gisement du mat riel dul aquicole et du plankton surtout qu il faut chercher le style des r ponses qu il peut nous donner Nous fausserions route en y cherchant par exemple des s ries historiques c est surtout dans le domaine de la sp ciation actuelle que nous pouvons nous attendre des r sultats Le probl me qui s est impos depuis le commencement par son ubiquit et son in vitabilit a t celui de l isolement des populations li aux caract res essentiels du r seau fluvio lacustre et repr sentant la condition fondamentale de gisement des populations lacustres L id e de d part est simple et en vertu de sa simplicit m me elle a t exprim e plusieurs fois Comme les lacs constituent pour ainsi dire des les d eau dans la terre ferme et comme leur peuplement est isol de celui des territoires environnants aussi nettement que le peuplement d une le est isol de celui des eaux qui l encerclent tous les probl mes des faunes et des flores des les v ritables doivent se pr senter nouveau pour les faunes et les flores lacustres Jusqu un certain point l analogie est assez bonne les colons qui d une fa on quelconque parviennent une le s y maintenir et s y reproduire sont d sormais retranch s de leurs confr res et ne peuvent plus se croiser avec eux la destin e de leur descendance est d sormais born e aux g nes qu ils ont emport s av
35. ob ir sur place aux variations de ces conditions m mes conditions m me plankton Et comme les conditions dans un lac sont stratifi es de la surface au fond de telle sorte qu au m me niveau on est cens retrouver partout les m mes conditions la structure du peuplement planktique doit tre homog ne dans toute l tendue d un plan horizontal tir en travers du lac entier Comme la passivit du plankton est douteuse comme les pr misses physiques de l homog n it ne sont plus soutenables et comme ce point est d une grande Jahrg 95 E BaLpr Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 95 importance pour l interpr tation de la structure spatiale des populations plank tiques nous y avons d di quelques recherches minutieuses Dans le Lac Majeur en quatre stations du bassin des Iles Borrom es des prises de m soplankton ont t effectu es avec un filet quantitatif vertical de la profondeur de trente m tres six fois pour chaque station Les filtrages ayant t compl tement d nombr s on a trait les chiffres par des simples m thodes statistiques d abord dans le but d assurer la comparabilit des chantillons et l absence d une d formation syst matique des donn es ensuite pour juger de la diff rence des moyennes Voici les r sultats il n y a pas de diff rences significatives entre les filtrages des six coups de filet men s dans la m me station c est dire que le
36. ourd qui ne vit pas dans le p lagial mais se tient sur les bas fonds c tiers ne bouge pas beaucoup de cet habitat et surtout ne s aventure pas dans les eaux libres En quatre stations du lac proximit de ses les et du delta du Toce on a captur des exemplaires de l esp ce on y a mesur trente et un caract res de la femelle m re et on les a trait s par l analyse de la variance et d autres m thodes PiroccHI a trouv que pour seize caract res sur trente et un il y a moins d une probabilit sur mille que les quatre populations soient homo g nes Le cas du viridis est donc int ressant puisqu il nous pr sente l exemple 104 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 d une diff renciation par isolement o l isolement n est pas d des barri res g ographiques mais des barri res cologiques Encore plus surprenant est le cas du Mixodiaptomus laciniatus du Lac Ma jeur Cop pode minemment p lagique vivant dans presque toute l tendue des eaux du lac de la surface jusqu des profondeurs remarquables au des sous des 200 m tres grand nageur dont le peuplement fleurit surtout pendant l hiver Le bassin tout entier du Lac Majeur repr sente donc pour cette esp ce un milieu continu homog ne exempt de barri res soit mat rielles soit co logiques Gr ce aux recherches dont on a parl dans le deuxi me paragraphe on sait que l esp ce n est pas distribu e homog
37. ourd et maladroit par court tout de m me son centim tre la seconde Ces capacit s de translation en tenant compte de la taille sont du m me ordre que celles d un Poisson p lagique en nage normale L analyse du phytoplankton lui m me donne des surprises il est bien plus mobile qu on ne le pense d ordinaire Ces d placements ne s effectuent point au pur hasard ils sont orient s par des conditions du milieu par des stimulations g n rales auxquelles la masse des organismes du plankton r agit peu pr s dans le m me sens Le r sultat est statistique quoique les trajectoires individuelles ne montrent en g n ral pas d orientation commune apr s un temps la distribution moyenne du peuple ment a chang La r action est diff rente suivant les esp ces le temps requis est en fonction des capacit s locomotrices de la cat gorie Une passivit sub siste seulement en fonction d un mouvement de masses d eau qui entra nent avec elles leur peuplement ce mouvement irr sistible pour les uns peut ne point l tre pour les autres Mais l id e d un plankton immobile ou presque en suspension passive s est assez profond ment enracin e et elle a entra n avec soi la conception d une repartition homog ne du plankton dans la m me couche horizontale d eau Voici la liaison si le plankton est suspendu passivement au sein des eaux s il est l esclave des conditions qui r gnent dans les eaux entourantes il va
38. ous n en avons aucune exp rience personnelle Pour ce qui concerne le Ba kal en 1940 la situation se pr sentait de la mani re suivante selon VERECHTCHAGUINE la richesse en esp ces end miques s exprimait par un total g n ral de 64 dont 44 pour les v g taux 38 pour les Protistes 93 pour les groupes animaux C l bre est le cas des Amphipodes de profondeur dont les lacs europ ens ne contiennent en leur ensemble plus qu une dizaine d esp ces tandis que le Ba kal seul en compte plus que deux cents toutes ces esp ces l exception de trois sont end miques group es en trente deux genres dont le seul Gammarus n est pas end mique Les Entomostrac s du plankton ne sont pas ad quatement connus mais le repr sentant le plus important est un Cop pode de la famille des T morides Epischura Ce genre est repr sent dans les lacs de l Am rique du Nord avec trois esp ces et deux autres douteuses et n a pas d autres repr sentants ailleurs exception faite pour l esp ce du Ba kal Epischura baikalensis en d mique et d une deuxi me esp ce rencontr e dans le lac de Khank au nord de Vladivostok Epischura chankensis Dans le plankton du Ba kal il y a encore diff rents genres de Diaptomides avec des esp ces end miques et des Harpacticides end miques comprenant m me un genre end mique Harpacti cella Pas besoin de rappeler les autres groupes du lac o l end misation est tr s prononc
39. peuplement de la colonne d eau int ress e est demeur constant entre le premier et le sixi me coup de filet une demi heure au contraire il y a des diff rences nettement significatives entre les moyennes du peuplement des quatre stations Les r sultats de l ana lyse de la variance traduits en mots ordinaires sont les suivants H t rog n it entre _ les prises dans la m me station H t rog n it entre les quatre stations Distribution horizontale Total des esp ces absente s re s rement non uniforme Esp ces Daphnia longispina absente remarquable s rement non uniforme Cyclops strenuus absente discr te probablement non uni forme Mixodiapt laciniatus absente discr te probablement non uni forme Eudiaptom vulgaris incertaine tr s remarquable s rement non uniforme Bythotrephes longimanus incertaine assez remarquable probablement non uni forme Cet exemple d montre que la distribution horizontale du m soplankton dans un grand lac comme le Lac Majeur est h t rog ne L expression la plus simple de cette h t rog n it est que le m soplankton est distribu dans le plan horizontal dans des r gions d paississement et en des r gions de rar faction Pour g n raliser cette conclusion on a r p t la recherche sur douze sta tions couvrant peu pr s la quatri me partie de la surface du lac et en r dui sant la couche explor e dix m tres d paisseur un
40. rait l volution ou que l on ne peut pas y trouver une documentation d volution Il n y a aucune raison a priori de le croire Seulement le probl me doit tre pos d une mani re diff rente et ce mat riel tudi avec d autres crit res puisque compar avec un grand fond de mer ou un bouclier continental un r seau fluvio lacustre est ph m re et la question fondamentale devient une question de dur e Ce que nous croyons est que le mat riel hydrobiologique des eaux douces le plankton surtout qui en repr sente la communaut la plus caract ristique n a pas t exploit du point de vue de la g n tique de populations tandis qu il l a t du point de vue syst matique biog ographique cologique bio c notique Or le plankton des eaux douces nous semble bien des gards offrir des conditions de gisement particuli rement favorables des recherches por tant sur la dynamique g n rale des populations sur les quilibres des fr quences g niques au sein de ces populations sur quelques m canismes de micro volution Vierteljahrsschrift d Naturf Ges Z rich Jahrg 95 1950 7 90 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 C est de cette route que nous avons essay avec nos collaborateurs pendant ces dix derni res ann es et nous allons r sumer ici les r sultats principaux que nous en avons tir s jusqu pr sent Evidemment c est dans les conditio
41. rd et la persistance ensuite jouent un r le d terminant il nous faut compter sur ce que nous savons des populations planktiques 94 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 II La population planktique On entend et on lit encore assez souvent que le plankton est constitu par des organismes de tr s petites dimensions qui flottent ou qui planent entre deux eaux passivement au gr des conditions du milieu qui en contr lent Ja distribution Comme tout planktologue le sait ce n est pas toujours ainsi et c est m me assez rare qu un organisme du plankton se conforme enti rement cet id al extr mement simplifi Quant la mani re de se soutenir dans l eau et la passivit du comportement les choses se pr sentent bien plus compliqu es et d ailleurs pas du tout compl tement claircies Ce qui est un fait tabli c est que la plus grande part des organismes du plankton poss dent des moyens de locomotion et qu ils s en servent Alors la passivit du comportement de vient une question relative d pendant du rapport qui existe entre la puis sance motrice de organisme et le momentum de la masse d eau qui tend le transporter avec soi La distinction entre plankton et nekton n a pas beau coup de sens nos yeux un Cop pode bon nageur long de deux millim tres peut parcourir dans ses bonds soudains quelques centim tres mettons deux dix fois sa longueur la Daphnia magna organisme l
42. rma Jahrg 95 E Bazpr Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 107 tions nous pouvons dire en g n ral que le laciniatus semble s tre articul en une foule de populations biom triquement diff rentes distribu es dans la masse des eaux de la surface jusqu une profondeur de plus que 200 m tres En ces conditions si chantillon provient d un coup de filet qui a filtr une colonne d eau de quelques dizaines de m tres il va nous pr senter m l s ensemble des exemplaires provenant de niveaux diff rents et par cela m me de popu lations biom triquement diff re tes Le ph notype collectif ne sera pas celui d une seule population mais celui d un p le m le de populations et il glissera vers des valeurs plus lev es si comme dans le cas que l on vient d illustrer l chantillon contient plus d individus provenant de la couche des 50 m tres La profondeur d o l on a tir le mat riel devient ainsi une condition impor tante et elle ne peut pas tre s par e de la condition distance Toute cette mati re est encore l tat magmatique et il est encore probable ment trop t t pour en tirer des conclusions d finitives quant aux causes de cet isolement sans isolement dans les populations euplanktiques Nous incli nons l hypoth se d un isolement par breeding structure o les individus d un essaim ont plus de probabilit s de se croiser entre eux qu avec les indi
43. s Oiseaux par le b tail on en conna t nombre d exemples c l bres consign s dans la bibliographie Mais ces moyens de trans port ne se pr tant pas une valuation quantitative ne sont pas d un grand secours En ce sens le probl me peut tre abord d un autre c t Nous avons vu que l missaire peut transporter passivement des individus vivants pen dant un certain trait de son cours d autant plus loin que ses eaux sont plus tranquilles S il rencontre une deuxi me cuvette lacustre sur son cours il peut y apporter un certain flux de mat riel vivant quantitativement d ter minable capable de s y installer et d essayer dy surmonter les r sistances de la population locale TonoLLI a pu donner une premi re d monstration de ce ph nom ne Dans la vall e de Bognanco Val d Ossola une dizaine de lacs alpins h bergent des populations du Cop pode Arctodiaptomus bacillifer dont le ph notype diff re d une facon statistiquement significative affirm e par l analyse de la variance pour chaque lac C est dire qu il y a un certain degr de dif Jahrg 95 E Bapr Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 938 f renciation biom trique dans l ensemble de ces populations Deux parmi ces lacs log s dans un vallon secondaire sont r unis par un ruisseau o un filet trappe a montr l existence d individus encore vivants qui du lac sup rieur parviennent au lac inf rieur L an
44. s dix huit caract res l analyse de la variance a montr que quatorze affirment l h t rog n it des populations chantillonn es Un d veloppement de l analyse a montr ensuite 1 que l h t rog n it tait tr s marqu e 2 qu elle ne montrait pas la m me intensit pour toutes les stations quelques stations montrant de se distinguer plus nettement de la population totale 3 qu il paraissait ne pas y avoir de corr lation entre la divergeance biom trique et la distance topographique entre couples de stations Quoique th oriquement pr vu le r sultat n en tait pas moins surprenant Il tait n c ssaire de r p ter la recherche sur une plus grande chelle et avec une encore plus grande s v rit de m thode On a port huit le nombre des stations et cent le nombre des exemplaires pour station fig 6 on a r duit l paisseur de la couche d eau explor e et le temps entre les captures on a encore r duit quatre le nombre des caract res mesur s nombre suffisant pour des caract res bien choisis Nous renvoyons au m moire original pour Jahrg 95 E Barpr Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 105 Stresa en n 2 3 Km Fig 6 Esquisse de la r gion centrale du Lac Majeur avec l emplacement des stations de recherche par rapport la profondeur sous jacente les donn es et la technique de l laboration et nous nous bornons ici la conclusion le fait es
45. semblance de ce monde r ellement existant en nature avec la condition requise par la th orie de SewALL WRIGHT pour qu un syst me de populations appartenant une esp ce ait un maximum de probabilit s de donner origine des formes nouvelles L isolement de formes terricoles dans des les v ritables am ne comme on le sait depuis bien longtemps la formation de races et d esp ces particuli res L isolement en g n ral par des m canismes quelconques de fragmentation de l esp ce en groupes reproductivement retranch s m ne aux m mes cons quences On doit donc s attendre ce que dans les eaux continentales ce m canisme qui joue du moment m me o un bassin se peuple ait port aux extr mes cons quences et que les syst mes lacustres de la Terre nous offrent une riche moisson de formes end miques Or ce que l on rencontre dans la bibliographie c est exactement la notion oppos e le petit nombre des esp ces planktiques et leur cosmopolitisme Cette contradiction va trouver une explication dans une meilleure connais sance des faits et c est par elle m me que les eaux continentales nous of frent un exemple et un mod le de la mani re t tonnante et zigzaguante dont il est probable que l volution en g n ral ait proc d Si la fragmentation et l isolement repr sentent la condition ordinaire des eaux continentales cette cl ture doit tre entendue cum grano salis Des colons sont parven
46. t compre nant des Entomostrac s tait d velopp dans le premier dans le deuxi me d un volume de plus que 67 millions de m tres cubes neuf ans apr s s tait panoui un plankton tr s riche comprenant entre autres une norme popu lation d un Cop pode d ailleurs assez rare le Mixodiaptomus kupelwieseri Cet exemple est frappant mais il y en a beaucoup d autres qui sont l tude parmi les bassins hydro lectriques b tis en grand nombre dans les Alpes Ils repr sentent un champ d un tr s grand int r t pour l tude quanti tative du peuplement ab initio d un milieu nouveau opportunit qu il serait malais de retrouver ailleurs Mais le peuplement d un espace vide d un lac nouveau est une excep tion un cas qui en nature est peu fr quent et g n tiquement facile s il n y a pas de conditions prohibitives l esp ce prend pied faute de concurrence Ce n est pas cela qui arrive d ordinaire Le r le g n tique des migrations c est d essayer introduire des g nes nouveaux dans des complexes g niques pr existants et quilibr s c est par l qu elles jouent dans la micro volution Mais pour que le probl me sorte du vague il faut donner une expression quantitative l afflux des g nes et au d placement d quilibres g niques qu ils peuvent d terminer Des colons arrivent continuellement aux bassins apport s par l atmosph re emport s par les Insectes par le
47. t confirm sans possibilit de toute les populations de laciniatus que l on capture au m me temps dans des diff rents endroits du lac et dans la m me couche d eau sont des populations diff rentes Mais quelle est alors la cause de cette diff renciation L analyse statistique des donn es a t pouss e tr s loin surtout gr ce aux soins de CAVALLI et l laboration des chiffres par l analyse de la multi variance a port affirmer une corr lation entre la h t rog n it et la distance Mais que signifie t elle en ce cas une distance Le mot a un sens pour des objets qui gardent leur position dans l espace tandis que nous savons que les formations de plankton croisent continuellement sans ordre ni r gle L on pourrait alors penser une distance moyenne c est dire que quoique mouvantes les m mes formations de plankton se tiennent l int rieur d un certain domaine Quel est ce domaine Est ce que les formations de plankton pourraient parcourir peu peu le lac entier Ce que nous pouvons faire c est de limiter par des approximations successives l ampleur du domaine parcourable Etant donn e la forme g ographique du Lac Majeur nous pouvons comparer entre eux les deux bassins nord ouest et nord est Voici les r sultats on a laiss de c t les chiffres et on a indiqu par des les variances significatives et par des celles qui le ne sont pas Vierteljahrsschrift d Naturf Ges Z rich
48. totalit du plankton et si Jahrg 95 E Bazpr Ph nom nes de micro volution dans les populations planktiques 99 Fig 3 Variation du peuplement de Eudiapto mus vulgaris femelles seules dans les vingt quatre heures aux niveaux de 0 5 et 10 m tres de profondeur En abscisses les heures en ordonn es le nombre des individus rapport au m tre cube donn es de TonoLti 1949 l on dresse des diagrammes analogues pour d autres esp ces ils pr sentent une allure diff rente Alors le rythme global n est que la synth se des rythmes particuliers des esp ces et comme il d pend de leur composition en un enroit particulier il n a pas de signification en soi ce sont les rythmes des esp ces qui comptent Cette compl te absence de r gularit ne peut se concilier qu avec ce sch ma l esp ce est repr sent e dans le lac par des constellations d individus des n buleuses ou des essaims plus ou moins denses Ces essaims se d placent dans l eau en toute direction Ce que l on appelle la migration verticale n est que la composante verticale d un d place ment complexe qui se poursuit dans toutes les directions de l espace Ceci tant donn le mod le de la distribution dynamique du plankton dans l espace pourrait tre le suivant En un instant d termin le plankton est reparti inhomog nement soit dans le plan vertical soit dans le plan horizontal en parcourant l espace en toute direction on
49. tradi tionnelle c est un ensemble de vivants dont la densit g n rale est discontinue et dont chaque composant poss de sa mani re sp cifique de se distribuer et de r aliser son propre type de discontinuit Il y a plus la distribution inhomog ne du plankton n est pas une condition statique Si du m me point d un lac l on tire des chantillons de temps en temps l on voit que dans l entretemps la situation a chang en tant que valeur de la densit globale et en tant que valeur des fr quences de la m me esp ce C est en m me temps la quantit du plankton et le faci s bioc notique qui ont vari Cette situation soup onn e depuis plusieurs ann es a t r cemment d montr e par une recherche de TonoLLI sur les migrations Entre deux flot teurs ancr s espac s de cinquante m tres on a fait des prises au filet hori zontal toutes les trois heures et pendant vingt quatre heures huit niveaux diff rents entre la surface et cinquante m tres de profondeur On peut ainsi comparer 1 le peuplement du m me niveau toutes les trois heures 2 le peuplement contemporain des huit niveaux Une partie des donn es est traduite dans le diagramme de la fig 2 pour les niveaux de 0 10 30 m tres de profondeur Ce que l on remarque tout de 98 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 Fig 2 Variation du peuplement m soplank tique global dans les vingt quatre heures aux niveaux
50. us au bassin un certain moment en y constituant la souche d un certain peuplement sp cifique qui va rev tir le caract re d un g notype end mique D autres vont suivre et un encha nement d esp ces va b tir les fondements d une bioc nose qui s chelonne des soci t s extr mement pauvres des lacs alpins lev s l extr me complication des lacs eutrophis s La vitesse avec laquelle peut se peupler un bassin nouvellement form est l pour nous montrer que ces ph nom nes de colonisation d ensemencement 92 Vierteljahrsschrift der Naturf Gesellschaft in Z rich 1950 des bassins lacustres sont continuellement l uvre et jouent sans r pit m me si la plus grande partie de leur activit est destin e ne point donner de r sultats durables Les peuplements soudains des flaques temporaires sont apport s surtout par la circulation atmosph rique tandis que le repeuple ment des tangs p riodiques qui explose en peu de jours apr s la fin de la s cheresse se fait surtout par les formes de r sistance qui ont estiv dans la vase puisque le peuplement reprend d une ann e l autre la m me physio nomie g n rale Mais m me dans des lacs v ritables cr s nouveau par l uvre de l homme nous avons assist des peuplements surprenants par leur rapidit Les lacs d Ampollino et d Arvo dans le massif de la Sila en Calabre ont t cr s en 1932 cinq ans apr s un plankton comple
51. ux cas l on d montre 1 que les diff rences biom triques se r duisent par rapport l ensemble des lacs si l analyse est port e sur des lacs apparte nant au m me vallon 2 cette r duction est encore plus marqu e si les lacs du m me vallon sont r unis par une liaison hydrographique Cette longue recherche de TonoLLI a donc d montr que la diff renciation entre popula tions g ographiquement s par es est un fait g n ral et que l intensit de la diff renciation est une fonction du degr d isolement L effet de l le s av re donc toujours dans tous les lacs comme il tait pr vu par la th orie ses r sultats se manifestent un niveau inf rieur au niveau morphologique de l esp ce et c est cause de cela que ces effets ont si longtemps chapp l attention des syst maticiens Cette forme d isolement dont on a parl jusqu pr sent est g ographique la forme la plus simple et la plus claire caract ris e par une impossibilit mat rielle de sortir du lac Si celle ci est la condition mat rielle la cause en est g n tique l impossibilit d changer des g nes avec une autre population L isolement est en son essence un isolement reproductif toute cause qui op re un isolement reproductif peut porter m me sans barri res mat rielles aux m mes r sultats Encore dans le Lac Majeur PiroccHI a tudi le cas d un autre Cop pode le Megacyclops viridis gros Cyclopide trapu et l
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