Relations entre les générations annuelles de Lymnaea truncatula
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1. OST EMAMJJIASOND Dates des relev s Pourcentage de Berges juv niles 2 1 3 mm Oued Zerrouka 20 16 10 a Pourcentage de Zone mar cageuse Juv niles 2 1 3 mm Oued A n Chkef 40 Ass chement 30 20 10 0 JFMAMJJASOND Dates des relev s Pourcentage de Zone mar cageuse juv niles 2 1 3 mm Oued Zerrouka 20 a 461 LE LE OFT FMAMJUASOND Dates des relev s 16 10 kkk EL JFMAM JJtA S O ND Dates des relev s FIGURE 5 Le pourcentage de juv niles hauts de 2 1 3 mm dans les quatre stations du Maroc par rapport aux dates des investigations pr sence d une couche de neige lors du relev DYNAMIQUE DES POPULATIONS AU COURS DE L ANN E La hauteur moyenne des mollusques Fig 4 pr sente une volution diff rente dans les quatre stations par rapport aux dates des relev s Dans les quatre sites on constate deux p riodes au cours desquelles les moyennes sont plus faibles L une d entre elles se situe la fin novembre ou au d but de d cembre L autre par contre est plus variable Sur les berges des deux rivi res cette p riode se situe de la fin avril ou de la fin mai d but juin Dans la prairie mar cageuse longeant l Oued A n Chkef la p riode se situe en avril mai alors que dans la vall e de l Oued Zerrouka on note une diminution progressive de la hauteur moyenne depuis avril jusqu la fin du mois d ao t La nature de l habitat a une2. es que l on peut expliquer facilement par l altitude des sites et les conditions climatiques qui y r gnent Dans chaque vall e consid r e isol ment le d p t des pontes sur les berges des rivi res est plus pr coce Oued A n Chkef ou plus tardif Oued Zerrouka que dans la zone mar cageuse proche A notre avis ces diff rences doivent tre rapport es des variations locales dans le microclimat qui r gne sur les habitats L truncatula comme cela a t d montr par SMITH et WILSON 21 en Grande Bretagne L un des fac teurs l origine de ces variations pourrait tre l paisseur de la nappe d eau dans laquelle vivent les mollusques car les pontes de L truncatula ne sont d pos es que dans des couches d eau de faible paisseur se r chauffant plus vite au cours de la journ e que les zones les plus profondes de l ha bitat immerg 7 Bibliographie 1 DREYFUSS G VAREILLE MOREL C et RONDELAUD D Les habitats de Lymnaea truncatula M ller Mollusque le long de deux rivi res Ann Limnol 1997 33 67 72 2 GHAMIZI M Les Mollusques des eaux continentales du Maroc syst matique et bio cologie 555 p Th se Doct s Sci Nat Marrakech 1998 GOUMGHAR M D ET COLLABORATEURS 3 GOLL PH et SCOTT J M Fascioliasis in the Ethiopian central highlands I Dynamics of intermediate snail host populations and their relations to infection in sheep Miscell Rep Centre Overs Pest Res
3. la fin septembre Comme sur les berges un deuxi me pic s observe au d but d octobre Le facteur altitude a une influence significative F 6 43 P lt 5 sur la densit des limn es en limitant celle ci dans la vall e de l Oued Zerrouka Le facteur habitat a aussi un effet significatif F 13 35 P lt 0 1 sur ces densit s car elles sont plus lev es dans les zones mar cageuses Deux p riodes de pontes Fig 3 peuvent tre not es dans les quatre habitats mais leurs caract ristiques diff rent selon le site La premi re p riode est la plus importante Elle d bute la fin janvier sur les berges de l Oued A n Chkef et se termine au d but de mars alors que dans les trois autres sta tions les pontes sont d pos es de f vrier jusqu en avril Les densit s maximales de pontes ont t trouv es au d but de f vrier sur les berges de l Oued A n Chkef au d but de mars dans les deux zones mar cageuses et la fin mars sur les berges de l Oued Zerrouka La deuxi me p riode s observe de la fin ao t jusqu au d but d octobre sur les berges de l Oued A n Chkef et de la fin octobre jusqu en novembre dans les autres stations Les moyennes y sont assez faibles Le facteur altitude n a pas d effet significatif sur ce param tre alors que le facteur habitat a une influence significative F 6 47 P lt 5 avec des pontes plus nombreuses dans les zones mar cageuses Revue M d V t 2001 152 6 457 462 ALTITU
4. Zone mar cageuse Oued A n Chkef Nombre de pontes par m tre carr 40 30 20 Ji 4 0 J FM A M J Ji A S O N D Dates des relev s Zone mar cageuse Nombre de pontes Oued Zerrouka par m tre carr 1 JFMAM JJtA S ON D Dates des relev s FIGURE 3 La densit des pontes d pos es par Lymnaea truncatula dans les quatre stations du Maroc par rapport aux dates des investigations Les moyennes sont pr sent es avec leurs carts types pr sence d une couche de neige lors du relev Hauteur de la Berges coquille em mm Oued A n Chkef 7 6 5 4 3 2JFMAMJMASOND Dates des relev s Hauteur de la Berges coquille en mm Oued Zerrouka o ES LA x kk J F M A M J Jt A S O N D Dates des relev s 2 Hauteur de la Zo coquille en mm no re Oued A n Chkef 61 Ass chement 2JFMAMJMASOND Dates des relev s Hauteur de la Z CAUSE en nn one mar cageuse Oued Zerrouka kkk J FM AM J Jt A S O N D Dates des relev s ND OO A Q Q FIGURE 4 La hauteur moyenne de Lymnaea truncatula dans les quatre stations du Maroc par rapport aux dates des investigations Les moyennes sont pr sent es avec leurs carts types pr sence d une couche de neige lors du relev Revue M d V t 2001 152 6 457 462 ALTITUDE ET G N RATIONS ANNUELLES DE LYMNAEA TRUNCATULA Pourcenta p de Berges juv niles 2 1 3 mm Oued A n Chkef 40 30 20 10
5. influence significative F 213 61 P lt 0 1 sur la hauteur des coquilles avec des moyennes plus lev es dans les zones mar cageuses Les variations de ce param tre par rapport la date de r colte sont galement significatives F 174 97 P lt 0 1 Par contre le facteur altitude n a pas d effet signi ficatif sur ce param tre Comme deux p riodes avec des faibles hauteurs de coquille ont t observ es dans les quatre populations nous avons r capitul sur la figure 5 le pourcentage de juv niles mesurant 2 1 3 mm de hauteur pour chaque station et chaque date de r colte Sur les berges de l Oued A n Chkef ces juv niles s observent de la fin avril d but juillet et de la fin septembre d but janvier avec des pics la fin mai et au d but d cembre par ordre respectif Dans la zone mar ca geuse correspondante ces p riodes se situent de la fin f vrier Revue M d V t 2001 152 6 457 462 juillet et de la fin novembre au d but de d cembre avec des pics respectifs au d but d avril et la fin novembre Sur les berges de l Oued Zerrouka les deux p riodes vont de la fin f vrier au d but juillet avec un pic la fin avril et d octobre la fin novembre avec un pic au d but novembre Enfin dans la zone mar cageuse proche c est de la fin avril au d but de juillet et de la fin octobre au d but de novembre que les juv niles de 2 1 3 mm ont t trouv s et les pics respec tif
6. m d altitude et deux autres localis es en altitude plus de 1600 m Mat riel et m thodes Les quatre populations de L truncatula ont t choisies dans le Maroc central en fonction des investigations malaco logiques que GOUMGHAR 4 et GOUMGHAR et al 5 ont r alis es dans les r gions de F s et d Tfrane Les deux pre mi res colonies vivent 1630 m d altitude sur les berges de l Oued Zerrouka r gion d Tfrane Fig 1 ou dans une prairie mar cageuse situ e le long de ce cours d eau Les deux autres populations vivent sur les berges de l Oued A n Chkef r gion de F s Fig 1 et dans une zone mar cageuse proche altitude 465 m Aucun autre Gast ropode aquatique n a t rencontr dans ces habitats La distance s parant les popula tions de plaine de celles vivant en altitude est de 60 km Le sous sol est constitu par des roches calcaires Malgr quelques variations dans le niveau de l eau au cours de l an n e celle ci circule en permanence dans les deux oueds Par contre l eau est stagnante en ao t et en septembre dans la prairie situ e pr s de l Oued Zerrouka alors qu elle dispara t dans la zone mar cageuse d A n Chkef en ao t septembre et octobre Dans les deux oueds l eau est eucalcique avec une teneur en ions calcium dissous comprise entre 58 et 75 mg l et un pH variant de 7 5 8 4 Dans la r gion d Ifrane le climat est de type m diterran en montagnard La pluviom trie moyenne an
7. 1979 47 1 12 4 GOUMGHAR MD Recherches cologiques thologiques et para sitologiques sur des populations marocaines et fran aises de Galba truncatula Mollusca 270 p Th se Doct Nat Parasitol F s 2000 5 GOUMGHAR M D RONDELAUD D et BENLEMLIH M Les g tes de Lymnaea truncatula M ller au Maroc Premi res observa tions dans deux vall es d altitude situ es dans la province d Ifrane Moyen Atlas Bull Soc Fr Parasitol 1997 15 33 40 6 GRACZYK T K et FRIED B Development of Fasciola hepatica in the intermediate host Jn J P DALTON ed Fasciolosis CABI Publishing Oxon UK 1999 31 46 7 GRANET C Les pontes d un mollusque Lymnaea truncatula M ller Les cons quences du parasitisme sur l activit reproductrice de la limn e 103 p Th se Doct Pharmacie Limoges 1996 8 HAMMAMI H et AYADI A cologie de Lymnaea truncatula M ller h te interm diaire de Fasciola hepatica Linn dans le micro climat de Tozeur Sud ouest de la Tunisie Bull Soc Path Ex 1999 92 302 304 9 HEPPLESTON P B Life history and population fluctuations of Lymnaea truncatula M ller the snail vector of fascioliasis J Appl Ecol 1972 9 235 248 10 KENDALL S B The life history of Limnaea truncatula under labo ratory conditions J Helminthol 1953 27 17 28 11 KHALLAAYOUNE K STROMBERG B E DAKKAK A et MALONE J B Seasonal dynamics of Fasciola hepatica
8. ARTICLE ORIGINAL Relations entre les g n rations annuelles de Lymnaea truncatula Mollusca Gastropoda Lymnaeidae l altitude et la nature de ses habitats dans le centre du Maroc amp M D GOUMGHAR P VIGNOLES D RONDELAUD G DREYFUSS et M BENLEMLIH Facult des Sciences Universit Sidi Mohamed Ben Abdallah B P n 1796 30 000 F s Atlas Maroc Facult de Pharmacie 2 rue du Docteur Raymond Marcland F 87025 Limoges Cedex Facult de M decine 2 rue du Docteur Raymond Marcland F 87025 Limoges Cedex Envoi de la correspondance Dr D Rondelaud Facult de M decine F 87025 Limoges Cedex R SUM Des investigations bimensuelles ont t r alis es en 1997 dans la vall e de l Oued A n Chkef r gion de F s Maroc central et dans celle de l Oued Zerrouka r gion d Ifrane pour suivre les g n rations annuelles de Lymnaea truncatula dans quatre habitats diff rant par leur altitude 465 ou 1630 m respectivement et par leur nature berges d oued ou zones mar cageuses La densit de L truncatula et celle des pontes pr sentent deux pics au cours de l ann e le premier se situe en hiver ou au d but du printemps et le second en automne La hauteur des mollusques pr sente aussi des variations et les moyennes les plus faibles se rencontrent sur deux p riodes la pre mi re au printemps trois stations ou la fin du mois d ao t zone mar ca geuse de l Oued Zerro
9. DE ET G N RATIONS ANNUELLES DE LYMNAEA TRUNCATULA 459 Mer M diterran e F s Ifrane Oued Ain Chkef elmouzzer du Kander Oued Zerrouka FIGURE 1 La localisation des quatre populations de Lymnaea truncatula dans la r gion centrale du Maroc Nombre de limn es Berges par m tre carr Oued A n Chkef 60 48 36 24 12 VyJFMAMIJMASOND Dates des relev s Nombre de limn es Berges par m tre carr Oued Zerrouka 60 48 36 24 12 LE kk J FMAM J Jt A S O N D Dates des relev s 0 Nombre de limn es Zone mar cageuse par m tre carr Oued A n Chkef 160 120 80 40 VJFMAMIIMASOND Dates des relev s Nombre de limn es Zone mar cageuse par m tre carr Oued Zerrouka 80 60 40 20 kkk J F M A M J J A S O N D Dates des relev s 0 FIGURE 2 La densit de Lymnaea truncatula par m tre carr d habitat dans les quatre stations du Maroc par rapport aux dates des investigations Les moyennes sont pr sent es avec leurs carts types pr sence d une couche de neige lors du relev Revue M d V t 2001 152 6 457 462 460 Nombre de pontes Berges par m tre carr Oued A n Chkef 20 16 10 e l OT FMAMJJHASOND Dates des relev s Nombre de pontes Berges par m tre carr Oued Zerrouka 20 154 10 5 o J FM A M J Ji A S O N D Dates des relev s GOUMGHAR M D ET COLLABORATEURS
10. burdens in grazing Timadhit sheep in Morocco Int J Parasitol 1991 21 307 314 12 MASSIAS E de RONDELAUD D MAGE C et GEVREY J Lymnaea truncatula M ller dans les zones de haute altitude Existence d une seule g n ration annuelle Bull Soc Fr Parasitol 1996 14 54 61 13 MOENS R Observations au sujet de la pr dation de Zonitoides niti dus M ller sur Lymnaea truncatula M ller Bull Ecol 1982 13 273 282 14 MOENS R Factors affecting Lymnaea truncatula populations and related control measures J Med Appl Malacol 1991 3 73 84 15 MOREL VAREILLE C Contribution l tude du cycle biologique de Lymnaea truncatula dans le nord ouest du Limousin Revue M d V t 1973 124 1447 1457 16 MOUKRIM A et RONDELAUD D Premi res donn es pid mio logiques sur un foyer de distomatose animale Fasciola hepatica dans la vall e de l Oued Massa Maroc Revue M d V t 1991 124 839 843 17 P CHEUR M Lutte strat gique contre la distomatose C R Rech Travaux du Centre de Recherches sur les maladies parasitaires des animaux domestiques I R S I A Bruxelles 1974 n 38 85 150 18 RONDELAUD D Le contr le mixte et altern de Lymnaea trunca tula M ller tude comparative de trois techniques pour l pandage du molluscicide Ann Rech V t 1988 19 279 282 19 RONDELAUD D et MAGE C Lymnaea truncatula M ller les cons quences d une seu
11. le g n ration annuelle sur les caract ristiques de l infestation par Fasciola hepatica Revue M d V t 1992 143 843 846 20 SMITH G A three year study of Lymnaea truncatula habitats disease foci of fascioliasis Br Vet J 1981 137 398 410 21 SMITH G et WILSON R A Seasonal variations in the microcli mate of Lymnaea truncatula habitats J Appl Ecol 1985 17 329 342 22 STAT ITCEF Manuel d utilisation Institut technique des c r ales et des fourrages Service des tudes statistiques Boigneville 1988 23 SZMIDT ADJID V ADJID C C RONDELAUD D DREY FUSS G et MAGE C L tat des connaissances sur Fasciola hepa tica Linn 1758 et Paramphistomum daubneyi Dinnik 1962 Bull Group Tech V t 1988 n 529 45 54 24 VAREILLE MOREL C RONDELAUD D et DREYFUSS G The characteristics of habitats colonized by three species of Lymnaea Mollusca in swampy meadows on acid soil their interest for control of fasciolosis Ann Limnol 1999 35 173 178 Revue M d V t 2001 152 6 457 462
12. nuelle est de 988 mm avec des valeurs minimales en juillet et septembre 9 11 mm en moyenne pour chaque mois La temp rature moyenne mensuelle augmente de 5 5 C en janvier 27 7 C en ao t et diminue par la suite de mani re progres sive Par contre la r gion de F s est soumise un climat semi aride La pluviom trie moyenne annuelle n est que de 534 mm avec seulement 1 5 mm en juillet et 1 5 mm en ao t La temp rature moyenne mensuelle s accro t de 10 5 C en janvier 25 8 C en ao t et diminue par la suite Des investigations bimensuelles ont t r alis es en 1997 dans les quatre sites retenus pour cette tude Cette op ration a t faite sur toute l ann e l exception des p riodes d ass chement estival zone mar cageuse de F s et de celles o la neige recouvre les sites r gion d Ifrane Trois quadrats de 1 m chacun ont t choisis au hasard pour chaque population et chaque date de relev Les mollusques trouv s sur ces zones et les pontes lorsqu elles sont pr sentes sont d compt s Cent mollusques sont ensuite choisis au hasard dans la station et la hauteur de leur coquille est mesur e au palmer Apr s chaque prospection les mollusques sont remis sur place GOUMGHAR M D ET COLLABORATEURS Les param tres tudi s sont la densit des mollusques par m tre carr d habitat celle des pontes correspondantes la hauteur de cent mollusques et le pourcentage des juv niles me
13. s se situent au d but de mai et la fin octobre Discussion Les quatre populations de L truncatula ont pr sent en 1997 deux g n rations annuelles Ces r sultats sont en accord avec ceux que d autres auteurs ont rapport s dans l Europe de l ouest 9 10 15 20 ou au Maroc 2 11 16 Nous n avons pas retrouv ici le concept d une seule g n ra tion annuelle que plusieurs auteurs ont d crit dans certaines stations situ es au dessus de 2000 m d altitude plateaux thiopiens 3 Alpes fran aises 12 ou dans une r gion tr s froide d partement de la Creuse 191 Dans le cadre de nos connaissances il semble logique de rapporter ces der niers r sultats aux conditions climatiques extr mes qui s vis sent dans les zones pr cit es Les zones mar cageuses des deux vall es constituent les sites les plus propices pour le d veloppement des L trunca tula car la densit des mollusques celle de leurs pontes et la hauteur des coquilles y sont plus lev es que sur les berges des rivi res correspondantes L truncatula est certes connue 462 pour coloniser de mani re pr f rentielle les zones les plus p riph riques d un r seau hydrographique 14 mais ce n est pas la seule raison et une autre explication doit tre recher ch e Comme les param tres physico chimiques de l eau sur les berges de l oued et dans la zone mar cageuse proche ont des valeurs voisines 4 les densit s plus lev es de mol lusq
14. surant 2 1 3 mm de hauteur Des moyennes accompa gn es de leurs carts types sont tablies pour les trois pre miers param tres en tenant compte de la station d tude et de la date des relev s L analyse de variance deux ou trois facteurs 22 a t utilis e pour tablir les niveaux de signifi cation statistique R sultats DENSIT DES MOLLUSQUES ET DES PONTES Les deux populations situ es dans la vall e de l Oued A n Chkef Fig 2 pr sentent la m me volution num rique au cours de l ann e bien que la densit des limn es soit sup rieure dans la zone mar cageuse Celle ci s accro t partir de la fin d cembre pour tre maximale la fin f vrier On assiste ensuite une diminution progressive des valeurs moyennes jusqu au d but septembre Un deuxi me pic d amplitude plus faible peut tre not la fin septembre Dans le cas de l Oued Zerrouka l volution de la densit au cours de l ann e n est pas la m me dans les deux types d habitat Sur les berges de l oued on note un accroissement progressif des moyennes depuis f vrier jusqu au d but de mai suivi d une chute impor tante des valeurs la fin du m me mois La densit des lim n es est faible dans ce site de juin septembre Un deuxi me pic plus faible peut tre not au d but octobre Dans la zone mar cageuse le premier pic s observe la fin f vrier et l on note ensuite une diminution progressive des moyennes jus qu
15. type of its habitats in central Morocco By M D GOUMGHAR P VIGNOLES D RONDELAUD G DREYFUSS and M BENLEMLIH Bimonthly investigations were performed over a year in the valley of Oued A n Chkef district of F s central Morocco and in that of Oued Zerrouka district of Ifrane to study the annual generations of Lymnaea truncatula in four habitats differing in their altitude 465 or 1630 m res pectively and their type banks of river or swampy zones Two peaks in the density of L truncatula and in that of egg deposits were noted the first took place in winter or at the beginning of spring and the second peak was in autumn Numerical fluctuations in the height of snails were also found and the lowest mean values were recorded during two periods the first stretched over spring 3 sites or at the end of August swampy zone in the valley of Oued Zerrouka while the second period was at the end of November or at early December The type of snail habitat had a significant effect on the densities of L truncatula those of egg deposits and the heights of snails as they were higher in swampy areas A significant effect between altitude and snail densities was also noted as snail numbers were lower in the valley of Oued Zerrouka Despite some variations in the dates two annual generations were found in the four populations of L truncatula studied and winter egg deposits were more numerous than autumnal ones KEY WORDS altitude ann
16. ual generations Lymnaea truncatula Morocco ont le plus souvent deux g n rations l une transhivernante l autre qui na t au printemps et subit l estivation Au cours des ann es o l hiver est cl ment une troisi me g n ration peut s intercaler entre les deux pr c dentes La succession des g n rations annuelles n est cependant pas aussi simple qu il ne le para t et des inconnues persistent encore sur ce point Le sch ma une seule g n ration annuelle a t not dans une population 600 m d altitude 19 Dans le Jura et les Alpes de MASSIAS et al 12 n ob servent qu une seule g n ration dans toutes les populations 2400 m d altitude par contre 1000 m ces auteurs notent une seule g n ration annuelle dans l un des levages et deux 458 g n rations dans le reste des fermes prospect es Sur les berges de deux rivi res circulant en plaine DREYFUSS et al 1 d crivent galement une seule g n ration annuelle pour L truncatula Devant cette variabilit on peut se demander si l altitude d une part la nature de l habitat prairie mar ca geuse ou berge de rivi re d autre part n auraient pas une influence sur le nombre de g n rations annuelles du mol lusque et ses caract ristiques Pour r pondre cette hypo th se des investigations de terrain ont t r alis es en 1997 dans un autre pays le Maroc en s adressant des populations de limn es vivant pour les deux premi res 460
17. ue dans ce dernier habitat pourraient tre li es des fac teurs environnementaux comme la vitesse plus faible du cou rant dans les zones mar cageuses cr ant ainsi des conditions plus propices pour le d veloppement des populations de lim n es Les densit s moyennes de L truncatula ne d passent pas 96 mollusques par m tre carr d habitat Ce r sultat concorde avec la plupart des valeurs que d autres auteurs ont fournies en Belgique 13 17 ou dans le centre de la France 18 24 Des densit s plus lev es ont cependant t rapport es C est ainsi que P CHEUR 17 mentionne la pr sence de 1023 mollusques dans un site de 0 3 m2 Lors d une tude pid miologique dans les oasis de Tozeur Sud de la Tunisie HAMMAMI et AYADI 8 rapportent des densit s de 3618 mollusques m dans les canaux secondaires de drainage et de 5728 m2 dans les canaux secondaires d irrigation Ces chiffres n ont pas t retrouv s dans les syst mes d irrigation marocains si bien que cette diff rence ne peut s expliquer qu en admettant l existence de conditions particuli rement favorables pour la vie de L truncatula Tozeur Dans les quatre stations les pontes de la limn e sont plus importantes en densit et sont d pos es sur une plus longue p riode la fin de l hiver ou au d but du printemps qu en automne Par contre les dates de d p t pour les pontes des limn es transhivernantes pr sentent des diff rences entre les deux vall
18. uka la seconde la fin novembre ou au d but d cembre La nature de l habitat a un effet significatif sur la densit des mol lusques celle des pontes et la hauteur des coquilles car les moyennes sont plus lev es dans les zones mar cageuses L altitude a un effet significatif sur la densit des limn es en limitant celle ci dans la vall e de l Oued Zerrouka Malgr des variations dans les dates les quatre populations de L truncatula pr sentent deux g n rations annuelles avec des pontes hiver nales plus importantes en nombre que les pontes automnales MOTS CL S altitude g n rations annuelles Lymnaea truncatula Maroc Introduction Le mollusque Lymnaea truncatula O F M ller 1774 est connu depuis longtemps pour tre l h te interm diaire de Fasciola hepatica Linnaeus 1758 6 La biologie de cette limn e conditionne celle des larves du Dig ne C est ainsi que le nombre de g n rations annuelles d termine celui des cycles parasitaires que l on peut rencontrer dans une popula tion donn e de L truncatula Dans l Europe de l ouest l es p ce pr sente une deux ou trois g n rations annuelles 23 Si les colonies vivant au dessus de 2000 m d altitude n ont qu une seule g n ration annuelle les populations de plaine Revue M d V t 2001 152 6 457 462 SUMMARY Relationships between the annual generations of the snail Lymnaea truncatula Mollusca Gastropoda Lymnaeidae altitude and the
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